Плаценталия
| Плаценты | |
|---|---|
| Плаценты разных порядков. | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Хордовые |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Клэйд : | Эутерия |
| Инфракласс: | Плаценталия Оуэн , 1837 год. |
| Подгруппы | |
|
Информацию о вымерших группах см. в тексте. | |
Плацентарные млекопитающие ( инфракласс Placentalia / p l æ s ə n ˈ t eɪ l i ə / ) — одно из трех существующих подразделений класса Mammalia , два других — Monotremata и Marsupialia . Плаценталия содержит подавляющее большинство современных млекопитающих, которые отчасти отличаются от однопроходных и сумчатых тем, что плод переносится в матке матери на относительно позднюю стадию развития. Это название в некоторой степени неверное, учитывая, что сумчатые также питают своих зародышей через плаценту . [1] хотя и в течение относительно более короткого периода, рожая менее развитых детенышей, которых затем какое-то время выкармливают внутри материнской сумки . Placentalia представляет собой единственную живую группу внутри Eutheria , в которую входят все млекопитающие, более тесно связанные с плацентами, чем с сумчатыми.
Анатомические особенности [ править ]
Плацентарные млекопитающие анатомически отличаются от других млекопитающих:
- достаточно широкое отверстие в нижней части таза, позволяющее родить крупного ребенка по сравнению с размером матери. [2]
- отсутствие надлобковых костей, отходящих вперед от таза, которые встречаются у всех других млекопитающих. [3] (Их функция у неплацентарных млекопитающих — придавать телу жесткость во время передвижения, [3] но в плацентах они препятствуют расширению живота во время беременности.) [4]
- самые задние кости стопы входят в углубление, образованное концами большеберцовой и малоберцовой костей , образуя полный врезно-шиповидный верхний голеностопный сустав. [5]
- наличие лодыжки внизу малоберцовой кости. [5]
Подразделения [ править ]
Анализ молекулярных данных привел к быстрым изменениям в оценках филогении плацентарных отрядов в конце 20 в. Новая филогения и классификация плацентарных порядков появилась у Уодделла, Хасэгавы и Окада в 1999 году. [6] типа «прыгающих генов» Паттерны присутствия/отсутствия ретропозонов подтвердили филогенетические взаимоотношения, выведенные на основе молекулярных последовательностей. [7] В настоящее время широко признано, что существует три основных подразделения или линии плацентарных млекопитающих: Boreoeutheria , Xenarthra и Afrotheria . Все они произошли от общих предков.
Исследования Бертрана О.К. и Сары Л. Шелли, проведенные в 2022 году, выявили палеориктиды и тениодонты как базальные клады плацентарных млекопитающих. [8] [9]
Отряды плацентарных млекопитающих трех групп: [10]
- Magnorder Atlantogenata ( броненосцы , ленивцы , муравьеды , трубкозубы , слоновые землеройки , золотые кроты , землеройки-выдры , тенреки , даманы , слоны и сирены )
- Надотряд Xenarthra ( броненосцы , ленивцы и муравьеды )
- Отряд Cingulata ( броненосцы )
- Отряд Pilosa ( ленивцы и муравьеды )
- Надотряд Afrotheria ( трубкозубы , слоновые землеройки , тенреки , выдровые землеройки , золотые кроты , даманы , слоны , ламантины , дюгони )
- Грандердер Афроинсектифилия
- Отряд Tubulidentata ( трубкозубы )
- Mirorder Afroinsectivora ( слоновые землеройки , золотые кроты , землеройки-выдры и тенреки )
- Отряд Afrosoricida ( тенреки , бурозубки-выдры и золотые кроты ).
- Отряд Macroscelidea ( слоновые землеройки ).
- Грандордер Пэнунгулата
- Грандердер Афроинсектифилия
- Надотряд Xenarthra ( броненосцы , ленивцы и муравьеды )
- Магнодер Бореоэутерия
- Надотряд Euarchontoglires ( землёзки , колуго , приматы , кролики , зайцы и грызуны )
- Грандор Глириформес
- Грандордер Эвархонта
- Отряд Scandentia ( земророузка )
- Мирордер Приматоморфа
- Отряд Dermoptera ( colugos )
- Отряд Приматы (приматы: обезьяны , человекообразные обезьяны (включая человека ), лемуры , лори и др.)
- Надотряд Laurasiatheria ( ежи , землеройки , кроты , киты , летучие мыши , собаки , кошки , тюлени , копытные млекопитающие )
- Отряд Eulipotyphla ( ежи , гимнуры , землеройки , кроты и соленодоны ).
- Отряд Рукокрылые ( летучие мыши )
- Грандордер Ферунгулата
- Мирордер Euungulata
- Отряд Парнокопытные ( парнокопытные : крупный рогатый скот , антилопы , овцы , олени , верблюды , свиньи , жирафы , киты , бегемоты , козы и др.)
- Отряд Perissodactyla ( непарнокопытные : лошади , ослы , зебры , носороги , тапиры )
- Миротряд Фера ( панголины , собаки , кошки , медведи , тюлени , мангусты и др.)
- Мирордер Euungulata
- Надотряд Euarchontoglires ( землёзки , колуго , приматы , кролики , зайцы и грызуны )
Точные взаимоотношения между этими тремя линиями в настоящее время являются предметом дискуссий, и были предложены четыре различные гипотезы относительно того, какая группа является базальной или первой отделяется от других плацентарных. Этими гипотезами являются Atlantogenata (базальная Boreoeutheria), Epitheria (базальная Xenarthra), Exafroplacentalia (базальная Afrotheria), а также гипотеза, подтверждающая почти одновременное расхождение. [11] Оценки времени расхождения между этими тремя плацентарными группами в основном варьируются от 105 до 120 миллионов лет назад (MYA), в зависимости от типа ДНК, того, транслируется ли она, и филогенетического метода (например, ядерного или митохондриального ). [12] [13] и различные интерпретации палеогеографических данных. [11] Кроме того, строгие молекулярные часы не соблюдаются, поэтому необходимо предполагать модели того, как скорость эволюции меняется в зависимости от линии. Сами по себе эти предположения могут существенно повлиять на относительный возраст различных групп млекопитающих, оцененный с помощью геномных данных. [14]
| Плаценталия | |
Кладограмма и классификация на основе Amrine-Madsen, H. et al . (2003) [15] и Ашер, Р.Дж. и др . (2009) [16] Сравните с Уодделлом, Хасегавой и Окада (1999). [6] и Уодделл и др. (2001). [12]
Геномика [ править ]
По состоянию на 2020 год [update]геном был секвенирован по крайней мере для одного вида в каждом сохранившемся плацентарном отряде и в 83% семейств (105 из 127 существующих плацентарных семейств). [17]
См. список секвенированных геномов животных .
Эволюционная история [ править ]
Настоящие плацентарные млекопитающие ( коронная группа , включающая все современные плацентарные) произошли от представителей стволовой группы клады Eutheria , которая существовала, по крайней мере, со средней юры , около 170 млн лет назад. Эти ранние эвтерии были маленькими ночными насекомоядными и приспособленными к жизни на деревьях. [5]
Настоящие плаценты, возможно, возникли в позднем меловом периоде около 90 млн лет назад, но самые ранние бесспорные окаменелости относятся к раннему палеоцену , 66 млн лет назад, после мел-палеогенового вымирания. Вид Protungulatum donnae иногда относят к стеблево-копытному. [18] известен на высоте 1 метра над границей мела и палеогена в геологическом слое, который отмечает событие мелового и палеогенового вымирания. [19] и Purgatorius , иногда считающийся стволовым приматом, появляется не более чем через 300 000 лет после границы K-Pg; [20] оба вида, однако, иногда помещаются за пределы корончато-плацентарной группы, но многие новые исследования относят их обратно к плацентарным. [ нужны дальнейшие объяснения ] . [21] Быстрое появление плацентарных после массового вымирания в конце мелового периода позволяет предположить, что группа уже возникла и претерпела первоначальную диверсификацию в позднем меловом периоде, как предполагают молекулярные часы . [22] Линии, ведущие к Xenarthra и Afrotheria, вероятно, возникли около 90 млн лет назад, а Boreoeutheria претерпела первоначальную диверсификацию около 70-80 млн лет назад. [22] создавая линии, которые в конечном итоге привели к появлению современных приматов, грызунов, насекомоядных , парнокопытных и хищников .
Однако современные представители плацентарных отрядов возникли в палеогене примерно от 66 до 23 млн лет назад, после мел-палеогенового вымирания. Эволюция коронных отрядов, таких как современные приматы, грызуны и хищники, по-видимому, является частью адаптивной радиации. [23] Это произошло, когда млекопитающие быстро эволюционировали, чтобы воспользоваться экологическими нишами , которые остались открытыми, когда большинство динозавров и других животных исчезло после удара астероида Чиксулуб . Заняв новые ниши, млекопитающие быстро увеличили размеры тела и начали занимать ниши крупных травоядных и крупных плотоядных, которые остались открытыми в результате истребления динозавров (и, возможно, что более важно, конкурирующих синапсидов) . [24] ). Млекопитающие также использовали ниши, к которым нептичьи динозавры никогда не прикасались: например, летучие мыши развили полет и эхолокацию, что позволило им быть высокоэффективными ночными воздушными насекомоядными; а киты сначала заселили пресноводные озера и реки, а затем переселились в океаны. Тем временем приматы приобрели специальные хватательные руки и ноги, которые позволяли им хвататься за ветки, а также большие глаза с более острым зрением, которые позволяли им добывать пищу в темноте.
Эволюция наземных плацентарных шла по разным путям на разных континентах, поскольку они не могут легко пересекать большие водоемы. Исключением являются более мелкие плацентарные, такие как грызуны и приматы, которые покинули Лавразию и колонизировали Африку, а затем и Южную Америку посредством рафтинга .
В Африке афротерии подверглись серьезной адаптивной радиации, которая привела к появлению слонов, землероек , тенреков , золотых кротов , трубкозубов и ламантинов . В Южной Америке произошло аналогичное событие с излучением Ксенартры, которое привело к появлению современных ленивцев , муравьедов и броненосцев , а также вымерших наземных ленивцев и глиптодонтов . В экспансии Лавразии преобладала Boreoeutheria, которая включает приматов и грызунов, насекомоядных , плотоядных, непарнокопытных и парнокопытных . Эти группы расширились за пределы одного континента, когда образовались сухопутные мосты, связывающие Африку с Евразией и Южную Америку с Северной Америкой.
Исследование эвтерийского разнообразия показывает, что плацентарное разнообразие было ограничено в палеоцене , в то время как многотуберкулезные млекопитающие диверсифицировались; после этого количество мультитуберкулятов снижается, а плаценты взрываются в разнообразии. [24]
Ссылки [ править ]
- ^ Ренфри, МБ (март 2010 г.). «Обзор: Сумчатые: особенные плацентарные млекопитающие». Плацента . 31 Приложение: С21–6. дои : 10.1016/j.placenta.2009.12.023 . ПМИД 20079531 .
- ^ Вейль, А. (апрель 2002 г.). «Эволюция млекопитающих: вверх и вперед». Природа . 416 (6883): 798–799. Бибкод : 2002Natur.416..798W . дои : 10.1038/416798a . ПМИД 11976661 . S2CID 4332049 .
- ^ Перейти обратно: а б Рейли, С.М. и Уайт, Т.Д. (январь 2003 г.). «Гипаксиальные двигательные паттерны и функции надлобковых костей у примитивных млекопитающих». Наука . 299 (5605): 400–402. Бибкод : 2003Sci...299..400R . дои : 10.1126/science.1074905 . ПМИД 12532019 . S2CID 41470665 .
- ^ Новачек М.Дж., Ружье Г.В., Уайбл Дж.Р., Маккенна М.К., Дашевег Д. и Горовиц И. (октябрь 1997 г.). «Надлобковые кости плацентарных млекопитающих позднего мела Монголии». Природа . 389 (6650): 483–486. Бибкод : 1997Natur.389..483N . дои : 10.1038/39020 . ПМИД 9333234 . S2CID 205026882 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с Цзи, К., Луо, ZX., Юань, CX., Вибл, JR, Чжан, JP. и Георгий, Дж. А. (апрель 2002 г.). «Самое раннее известное эвтерийное млекопитающее». Природа . 416 (6883): 816–822. Бибкод : 2002Natur.416..816J . дои : 10.1038/416816a . ПМИД 11976675 . S2CID 4330626 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Уодделл, П.Дж.; Окада, Н.; Хасэгава, М. (1999). «На пути к разрешению межпорядковых отношений плацентарных млекопитающих». Систематическая биология . 48 (1): 1–5.
- ^ Кригс, Ян Оле; Чураков Геннадий; Кифманн, Мартин; Джордан, Урсула; Брозиус, Юрген; Шмитц, Юрген (2006). «Ретропозированные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих» . ПЛОС Биология . 4 (4): е91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . ПМЦ 1395351 . ПМИД 16515367 .
- ^ Бертран, ОК; Шелли, СЛ; Уильямсон, TE; Уибл, младший; Честер, SGB; Флинн, Джей-Джей; Холбрук, Лейтенант; Лисон, ТР; Мэн, Дж.; Миллер, ИМ; Пюшель, HP; Смит, Т.; Сполдинг, М.; Ценг, З.Дж.; Брусатте, С.Л. (2022 г.). «Мышцы перед мозгом у плацентарных млекопитающих после вымирания в конце мелового периода» . Наука . 376 (6588): 80–85. Бибкод : 2022Sci...376...80B . дои : 10.1126/science.abl5584 . hdl : 20.500.11820/d7fb8c6e-886e-4c1d-9977-0cd6406fda20 .
- ^ Сара Л. Шелли (2022.) «Филогения млекопитающих палеоцена и эволюция плацентарий», в «82-м ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных»
- ^ Арчибальд Дж.Д., Аверьянов А.О., Экдале Э.Г. (ноябрь 2001 г.). «Позднемеловые родственники кроликов, грызунов и других современных млекопитающих» . Природа . 414 (6859): 62–5. Бибкод : 2001Natur.414...62A . дои : 10.1038/35102048 . ПМИД 11689942 .
- ^ Перейти обратно: а б Нишихара, Х.; Маруяма, С.; Окада, Н. (2009). «Анализ ретропозонов и недавние геологические данные предполагают почти одновременное расхождение трех надотрядов млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 106 (13): 5235–5240. Бибкод : 2009PNAS..106.5235N . дои : 10.1073/pnas.0809297106 . ПМЦ 2655268 . ПМИД 19286970 .
- ^ Перейти обратно: а б Уодделл, П.Дж.; Кишино, Х.; Ота, Р. (2001). «Филогенетические основы сравнительной геномики млекопитающих». Серия «Геномная информатика» . 12 : 141–154.
- ^ Спрингер, Марк С.; Мерфи, Уильям Дж.; Эйзирик, Эдуардо; О'Брайен, Стивен Дж. (2003). «Диверсификация плацентарных млекопитающих и граница мелового и третичного периодов» . Труды Национальной академии наук . 100 (3): 1056–1061. Бибкод : 2003PNAS..100.1056S . дои : 10.1073/pnas.0334222100 . ПМК 298725 . ПМИД 12552136 .
- ^ Китазоэ, Ю.; Кишино, Х.; Уодделл, П.Дж.; Накадзима, Т.; Окабаяси, Т.; Ватабе, Т.; Окухара, Ю. (2007). «Надежная оценка времени согласовывает взгляды на древность плацентарных млекопитающих». ПЛОС ОДИН . 2 (e384): 1–11.
- ^ Амрин-Мадсен, Х.; Кепфли, КП; Уэйн, РК; Спрингер, М.С. (2003). «Новый филогенетический маркер, аполипротеин B, предоставляет убедительные доказательства существования эвтерийных отношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 28 (2): 225–240. дои : 10.1016/s1055-7903(03)00118-0 . ПМИД 12878460 .
- ^ Ашер, Р.Дж.; Беннетт, Н.; Леманн, Т. (2009). «Новая основа для понимания эволюции плацентарных млекопитающих» . Биоэссе . 31 (8): 853–864. doi : 10.1002/bies.200900053 . ПМИД 19582725 .
- ^ Zoonomia Consortium (2020) Многофункциональный инструмент сравнительной геномики для научных открытий и сохранения. Природа 587, 240–245
- ^ О'Лири, Морин А.; Блох, Джонатан И.; Флинн, Джон Дж.; Годен, Тимоти Дж.; Джалломбардо, Андрес; Джаннини, Норберто П.; Гольдберг, Сюзанна Л.; Краатц, Брайан П.; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ни, Майкл Дж.; Новачек, Фернандо А.; Перини, Закари С.; Рэндалл, Гильермо; Ружье, Эрик Дж.; Саргис, Мэри Т.; Силкокс, Нэнси Б.; Симмонс, Мисель; Сполдинг, Пол М.; Веласко, Марсело; Векслер, Джон Р.; Вибл, Андреа Л.; Сирранелло, Алабама (8 февраля 2013 г.). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O . дои : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . ПМИД 23393258 . S2CID 206544776 .
- ^ Арчибальд, доктор медицинских наук, 1982. Исследование млекопитающих и геологии на границе мелового и третичного периодов в округе Гарфилд, штат Монтана. Публикации Калифорнийского университета по геологическим наукам 122, 286.
- ^ Фокс, Р.К.; Скотт, CS (2011). «Новый ранний пуэрканский (самый ранний палеоцен) вид Purgatorius (Plesiadapiformes, Primates) из Саскачевана, Канада». Журнал палеонтологии . 85 (3): 537–548. Бибкод : 2011JPal...85..537F . дои : 10.1666/10-059.1 . S2CID 131519722 .
- ^ Холлидей, Томас Джей Ди (2015). «Разрешение взаимоотношений плацентарных млекопитающих палеоцена» . Биологические обзоры . 92 (1): 521–550. дои : 10.1111/brv.12242 . ПМК 6849585 . ПМИД 28075073 .
- ^ Перейти обратно: а б дос Рейс, М.; Иноуэ, Дж.; Хасэгава, М.; Ашер, Р.Дж.; Донохью, PCJ; Ян, З. (2012). «Наборы филогеномических данных обеспечивают как точность, так и аккуратность при оценке временных рамок филогении плацентарных млекопитающих» . Труды Королевского общества Б. 279 (1742): 3491–3500. дои : 10.1098/rspb.2012.0683 . ПМК 3396900 . ПМИД 22628470 .
- ^ Элрой, Дж (1999). «Летопись окаменелостей североамериканских млекопитающих: свидетельства эволюционной радиации палеоцена» . Систематическая биология . 48 (1): 107–118. дои : 10.1080/106351599260472 . ПМИД 12078635 .
- ^ Перейти обратно: а б Броклхерст, Нил; Панчироли, Эльза; Беневенто, Джемма Луиза; Бенсон, Роджер Би Джей (июль 2021 г.). «Вымирание млекопитающих как движущая сила морфологической радиации кайнозойских млекопитающих» . Современная биология . 31 (13): 2955–2963.е4. дои : 10.1016/j.cub.2021.04.044 . ПМИД 34004143 . S2CID 234782605 .
Внешние ссылки [ править ]
.png){kind=small}
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
