✖


Jump to content

ластоногий

(Перенаправлено с Pinnipedia )

Ластоногие
По часовой стрелке сверху слева: морской лев ( Eumetopias jubatus ), южный морской слон ( Mirounga leonina ), новозеландский морской котик ( Arctocephalus forsteri ), морж ( Odobenus rosmarus ) и серый тюлень ( Halichoerus grypus ).
Scientific classification Edit this classification
Domain:Eukaryota
Kingdom:Animalia
Phylum:Chordata
Class:Mammalia
Order:Carnivora
Clade:Pinnipedimorpha
Clade:Pinnipediformes
Clade:Pinnipedia
Illiger, 1811[1]
Subclades
Range map

Ластоногие (произносится / ˈ p ɪ n ɪ ˌ p ɛ d z / ), широко известные как тюлени , [а] — широко распространенная и разнообразная , плавниковых клада хищных , полуводных , преимущественно морских млекопитающих . Они включают современные семейства Odobenidae (единственным живым представителем которых является морж ), Otariidae (ушастые тюлени: морские львы и морские котики ) и Phocidae (безухие тюлени, или настоящие тюлени), насчитывающие 34 современных вида и более 50 вымерших видов. виды, описанные по окаменелостям . Хотя исторически считалось, что тюлени произошли от двух предковых линий, молекулярные данные подтверждают, что они являются монофилетической группой (происшедшей от одного предка). Ластоногие относятся к подотряду Caniformia отряда Carnivora ; их ближайшие ныне живущие родственники — куньи ( ласки , еноты , скунсы и красные панды ), разошедшиеся около 50 миллионов лет назад.

Seals range in size from the 1 m (3 ft 3 in) and 45 kg (100 lb) Baikal seal to the 5 m (16 ft) and 3,200 kg (7,100 lb) southern elephant seal. Several species exhibit sexual dimorphism. They have streamlined bodies and four limbs that are modified into flippers. Though not as fast in the water as dolphins, seals are more flexible and agile. Otariids primarily use their front limbs to propel themselves through the water, while phocids and walruses primarily use their hind limbs for this purpose. Otariids and walruses have hind limbs that can be pulled under the body and used as legs on land. By comparison, terrestrial locomotion by phocids is more cumbersome. Otariids have visible external ears, while phocids and walruses lack these. Pinnipeds have well-developed senses—their eyesight and hearing are adapted for both air and water, and they have an advanced tactile system in their whiskers or vibrissae. Some species are well adapted for diving to great depths. They have a layer of fat, or ворвань находится под кожей, чтобы согреться в холодной воде, и, кроме моржа, все виды покрыты мехом.

Although pinnipeds are widespread, most species prefer the colder waters of the Northern and Southern Hemispheres. They spend most of their lives in water, but come ashore to mate, give birth, molt or to avoid ocean predators, such as sharks and orcas. Seals mainly live in marine environments but can also be found in fresh water. They feed largely on fish and marine invertebrates; a few, such as the leopard seal, feed on large vertebrates, such as penguins and other seals. Walruses are specialized for feeding on bottom-dwelling mollusks. Male pinnipeds typically mate with more than one female (polygyny), though the degree of polygyny varies with the species. The males of land-breeding species tend to mate with a greater number of females than those of ice breeding species. Male pinniped strategies for reproductive success vary between defending females, defending territories that attract females and performing ritual displays or lek mating. Pups are typically born in the spring and summer months and females bear almost all the responsibility for raising them. Mothers of some species fast and nurse their young for a relatively short period of time while others take foraging trips at sea between nursing bouts. Walruses are known to nurse their young while at sea. Seals produce a number of vocalizations, notably the barks of California sea lions, the gong-like calls of walruses and the complex songs of Weddell seals.

The meat, blubber and skin of pinnipeds have traditionally been used by indigenous peoples of the Arctic. Seals have been depicted in various cultures worldwide. They are commonly kept in captivity and are even sometimes trained to perform tricks and tasks. Once relentlessly hunted by commercial industries for their products, seals are now protected by international law. The Japanese sea lion and the Caribbean monk seal have become extinct in the past century, while the Mediterranean monk seal and Hawaiian monk seal are ranked as endangered by the International Union for Conservation of Nature. Besides hunting, pinnipeds also face threats from accidental trapping, marine pollution, climate change and conflicts with local people.

Etymology

[edit]

The name "pinniped" derives from the Latin words pinna 'fin' and pes, pedis 'foot'.[2] The common name "seal" originates from the Old English word seolh, which is in turn derived from the Proto-Germanic *selkhaz.[3]

Taxonomy

[edit]
Further information: List of pinnipeds
Pinnipedia
Cladogram showing relationships among the living pinnipeds, found in Berta, Churchill and Boessenecker (2018). The Southern Hemisphere eared seal clade is not fully resolved.[4]

The German naturalist Johann Karl Wilhelm Illiger was the first to recognize the pinnipeds as a distinct taxonomic unit; in 1811 he gave the name Pinnipedia to both a family and an order.[5] American zoologist Joel Asaph Allen reviewed the world's pinnipeds in an 1880 monograph, History of North American pinnipeds, a monograph of the walruses, sea-lions, sea-bears and seals of North America. In this publication, he traced the history of names, gave keys to families and genera, described North American species and provided synopses of species in other parts of the world.[6] In 1989, Annalisa Berta and colleagues proposed the unranked clade Pinnipedimorpha to contain the fossil genus Enaliarctos and modern seals as a sister group.[7] Pinnipeds belong to the order Carnivora and the suborder Caniformia (known as dog-like carnivorans).[8] Of the three extant families, the Otariidae and Odobenidae are grouped in the superfamily Otarioidea,[9] while the Phocidae belong to the superfamily Phocoidea.[10] There are 34 extant species of pinnipeds,[4] and more than 50 fossil species of pinnipedimorphs.[11]

Otariids are also known as eared seals due to their pinnae. These animals swim mainly using their well-developed fore-flippers. They can also "walk" on land by shifting their hind-flippers forward under the body.[12] The front end of an otariid's frontal bone protrudes between the nasal bones, with a large and flattened supraorbital foramen. An extra spine splits the supraspinatous fossa and bronchi that are divided in the front.[13] Otariids consist of two types: sea lions and fur seals; the latter typically being smaller in size with pointier snouts, longer fore-flippers and heavier fur coats.[14] Five genera and seven species (one now extinct) of sea lion are known to exist, while two genera and nine species of fur seal exist. While sea lions and fur seals have historically been considered separate subfamilies (Otariinae and Arctocephalinae respectively), genetic and molecular evidence has refuted this, indicating that the northern fur seal is basal to other otariids and the Australian sea lion and New Zealand sea lion are more closely related to Arctocephalus than to other sea lions.[4]

Odobenidae has only one living member: the walrus. This animal is noticeable from its larger size (exceeded only by the elephant seals), nearly hairless skin, flattened snout and long upper canines, known as tusks. Like otariids, walruses can walk on land with their hind limbs. When moving in water, the walrus relies on its hind limbs for locomotion, while its forelimbs are used for steering. Also, it has no outer ears.[15][16] The epipterygoid of the jaw is well developed and the back of the nasal bones are horizontal. In the feet, the calcaneuses protrude in the middle.[13]

Phocids are known as true or "earless" seals. These animals lack outer ears and cannot position their hind-flippers to move on land, making them more cumbersome. This is because of their massive ankle bones and flatter heels. In water, true seals rely on the side-to-side motion of their hind-flippers and lower body to move forward.[12] The phocid's skull has thickened mastoids, puffed up entotympanic bones, nasal bones with a pointed tip in the back and a non-existent supraorbital foramen. The hip has a more converse Ilium.[13] A 2006 molecular study supports the division of phocids into two monophyletic subfamilies: Monachinae, which consists of elephant seals, monk seals and Antarctic seals; and Phocinae, which consists of all the rest.[4][16]

Evolution

[edit]
Further information: List of fossil pinnipedimorphs
Restoration of Puijila

One popular hypothesis suggested that pinnipeds are diphyletic (descended from two ancestral lines), with walruses and otariids sharing a recent common ancestor with bears; and phocids sharing one with Musteloidea. However, morphological and molecular evidence support a monophyletic origin.[13] A 2021 genetic study found that pinnipeds are more closely related to musteloids.[17] Pinnipeds split from other caniforms 50 million years ago (mya) during the Eocene.[18] Fossil animals representing basal lineages include Puijila, of the early Miocene in Arctic Canada. It resembled a modern otter, but shows evidence of quadrupedal swimming—retaining a form of aquatic locomotion that led to those employed by modern pinnipeds. Potamotherium, which lived in the same period in Europe, was similar to Puijila but more aquatic.[19] The braincase of Potamotherium shows evidence that it used its whiskers to hunt, like modern seals.[20] Both Puijila and Potamotherium fossils have been found in lake deposits, suggesting that seal ancestors were originally adapted for fresh water.[19]

Fossil of Enaliarctos

Enaliarctos, a fossil species of late Oligocene/early Miocene (24–22 mya) California, closely resembled modern pinnipeds; it was adapted to an aquatic life with flippers and a flexible spine. Its teeth were more like land predators in that they were more adapted for shearing. Its hind-flippers may have allowed it to walk on land, and it probably did not leave coastal areas as much as its modern relatives. Enaliarctos was likely more of a fore-flipper swimmer, but could probably swim with either pair.[13] One species, Enaliarctos emlongi, exhibited notable sexual dimorphism, suggesting that this physical characteristic may have been an important driver of pinniped evolution.[21] A closer relative of extant pinnipeds was Pteronarctos, which lived in Oregon 19–15 mya. As in modern seals, the maxilla or upper jaw bone of Pteroarctos intersects with the orbital wall. The extinct family Desmatophocidae lived 23–10 mya in the North Pacific. They had long skulls that with large orbits, interlocked zygomatic bones and rounded molars and premolars. They also were sexually dimorphic and may have been capable of swimming with both or either pair of flippers.[13] They are grouped with modern pinnipeds, but there is debate as to whether they are more closely related to phocids or to otariids and walruses.[22][4]

Reconstruction of Archaeodobenus akamatsui family Odobenidae

The ancestors of the Otarioidea and Phocidea diverged around 25 mya.[23] Phocids are known to have existed for at least 15 million years,[13] and molecular evidence supports a divergence of the Monachinae and Phocinae lineages around this time.[4] The fossil genera Monotherium and Leptophoca of southeastern North America represent the earliest members of Monachinae and Phocinae respectively.[13] Both lineages may have originated in the North Atlantic, and likely reached the Pacific via the Central American Seaway. Phocines mainly stayed in the Northern Hemisphere, while the monachines diversified southward.[4] The lineages of Otariidae and Odobenidae split around 20 mya.[23] The earliest fossil records of otariids are in North Pacific and dated to around 11 mya. Early fossil genera include Pithanotaria and Thalassoleon.[13] The Callorhinus lineage split the earliest, followed by the Eumetopias/Zalophus lineage and then the rest, which colonized the Southern Hemisphere.[13][4] The earliest fossils of Odobenidae—Prototaria of Japan and Proneotherium of Oregon—date to 18–16 mya. These primitive walruses had normal sized canines and fed on fish instead of mollusks. Later taxa like Gomphotaria, Pontolis and Dusignathus had longer canines on both the upper and lower jaw. The familiar long upper tusks developed in the genera Valenictus and Odobenus. The lineage of the modern walrus may have spread from the North Pacific to the North Atlantic through the Caribbean and Central American Seaway 8–5 mya, and then back to the North Pacific via the Arctic 1 mya, or to the Arctic and subsequently the North Atlantic during the Pleistocene.[13]

Anatomy and physiology

[edit]
Skeleton of California sea lion (top) and southern elephant seal

Pinnipeds have streamlined, spindle-shaped bodies with small or non-existent ear flaps, rounded heads, short muzzles, flexible necks, limbs modified into flippers and small tails.[24][25][26] The mammary glands and genitals can withdraw into the body.[24] Seals are unique among carnivorans in that their orbital walls are mostly shaped by the maxilla and are not contained by certain facial bones.[13] Compared to land carnivores, pinnipeds have fewer teeth, which are pointed and cone-shaped. They are adapted for holding onto slippery prey rather than shearing meat like the carnassials of other carnivorans. The walrus has unique tusks which are long upper canines.[27]

Pinnipeds range in size from the 1 m (3 ft 3 in) and 45 kg (100 lb) Baikal seal to the 5 m (16 ft) and 3,200 kg (7,100 lb) southern elephant seal. Overall, they tend to be larger than other carnivores.[24] Several species have male-biased sexual dimorphism that depends on how polygynous a species is: highly polygynous species like elephant seals are extremely sexually dimorphic, while less polygynous species have males and females that are closer in size, or, in the case of Antarctic seals, females are moderately bigger. Males of sexually dimorphic species also tend to have secondary sex characteristics, such as larger or more prominent heads, necks, chests, crests, noses/proboscis and canine teeth as well as thicker fur and manes.[28][29] Though more polygynous species tend to be sexually dimorphic, some evidence suggests that size differences between the sexes originated due to ecological differences, with polygyny developing later.[30][31]

Male and female South American sea lions, showing sexual dimorphism

Almost all pinnipeds have fur coats, the exception being the walrus, which is only sparsely covered. Even some fully furred species (particularly sea lions) are less furry than land mammals. Fur seals have lush coats consisting of an undercoat and guard hairs.[32] In species that live on ice, young pups have thicker coats than adults. The individual hairs on the coat, known collectively as lanugo, can trap heat from sunlight and keep the pup warm.[33] Pinnipeds are typically countershaded, and are darker colored dorsally and lighter colored ventrally, which serves to counter the effects of self-shadowing caused by light shining over the ocean water. The pure white fur of harp seal pups conceals them in their Arctic environment.[34] Several species have clashing patterns of light and dark pigmentation.[24][34] All fully furred species molt; the process of which may be quick or gradual depending on the species.[35] Seals have a layer of subcutaneous fat, known as blubber, that is particularly thick in phocids and walruses.[24][33] Blubber serves both to keep the animals warm and to provide energy and nourishment when they are fasting. It can constitute as much as 50% of a pinniped's mass. Newborn pups have a thin layer of blubber, but some species compensate for this with thick lanugos.[33]

The simple stomach of pinnipeds is typical of carnivores. Most species have neither a cecum nor a clear demarcation between the small and large intestines; the large intestine is comparatively short and only slightly wider than the small intestine. Small intestine lengths range from 8 times (California sea lion) to 25 times (elephant seal) the body length. The length of the intestine may be an adaptation to frequent deep diving, allowing for more room in the digestive tract for partially digested food. An appendix is absent in seals.[36] As in most marine mammals, the kidneys are divided into lobes and filter out excess salt.[37]

Locomotion

[edit]
Harbor seal (top) and California sea lion swimming. The former swims with its hind-flippers, the latter with its fore-flippers.

Pinnipeds have two pairs of flippers on the front and back, the fore-flippers and hind-flippers. Their elbows and ankles are not externally visible.[34] Pinnipeds are not as fast as cetaceans, typically swimming at 5–15 kn (9–28 km/h; 6–17 mph) compared to around 20 kn (37 km/h; 23 mph) for several species of dolphin. Seals are more agile and flexible,[38] and some otariids, such as the California sea lion, can make dorsal turns as the back of their heads can touch their hind flippers.[39] Pinnipeds have several adaptions for reducing drag. In addition to their streamlined bodies, they have smooth networks of muscle bundles in their skin that may increase laminar flow and cut through the water. The hair erector muscles are absent, so their fur can be streamlined as they swim.[40]

When swimming, otariids rely on their fore-flippers for locomotion in a wing-like manner similar to penguins and sea turtles. Fore-flipper movement is not continuous, and the animal glides between each stroke.[41][42] Compared to terrestrial carnivorans, the fore-limb bones of otariids are reduced in length, giving them less resistance at the elbow joint as the flippers flap;[43] the hind-flippers maneuver them.[44] Phocids and walruses swim by moving their hind-flippers and lower body from side to side, while their fore-flippers are mainly used for maneuvering.[42][45][16] Some species leap out of the water, and "ride" waves.[46]

Pinnipeds can move around on land, though not as well as terrestrial animals. Otariids and walruses are capable of turning their hind-flippers forward and under the body so they can "walk" on all fours.[47] The fore-flippers move along a transverse plane, rather than the sagittal plane like the limbs of land mammals.[48] Otariids create momentum by laterally swaying their heads and necks.[49][48] Sea lions have been recorded climbing up flights of stairs. Phocids lack the ability to walk on their hind-flippers, and must flop and wriggle their bodies forward as their fore-flippers keep them stable. In some species, the fore-flippers may act like oars pushing against the ground. Phocids can move faster on ice, as they are able to slide.[50]

Senses

[edit]
Light reflection on an elephant seal eye

The eyes of pinnipeds are relatively large for their size and are positioned near the front of the head. Only the smaller eyes of the walruses are located on each side of the head;[51][52] since they forage at the bottom for sedentary mollusks.[51] A seal's eye is suited for seeing both underwater and in air. Most of retina is equidistant around the spherical lens. The cornea has a flattened center where refraction does not change between air and water. The vascular iris has a strong dilator muscle. A contracted pupil is typically pear-shaped, although the bearded seal's is more horizontal. Compared to deep-diving elephant seals, the iris of shallower species, such as harbor seals and California sea lions, does not change much in size between contraction and expansion.[53] Seals are able to see in darkness with a tapetum lucidum, a reflecting layer that increases sensitivity by reflecting light back through the rods.[54]

Frontal view of brown fur seal head

On land, pinnipeds are near-sighted in dim light. This is reduced in bright light as the retracted pupil decreases the ability of the lens and the cornea to refract (bend) light.[55] Polar living seals like the harp seal have corneas that are adapted to the bright light that reflects off snow and ice. As such, they do not suffer snow blindness.[56][55] Pinnipeds appear to have limited color vision as they lack S-cones.[57] Flexible eye movement has been documented in seals.[58] The walrus can project its eyes out from its sockets in both a forward and upward direction due to its advanced extraocular muscles and absence of an orbital roof.[16] The seal eye is durable as the corneal epithelium is hardened by keratin, and the sclera is thick enough to withstand the pressures of diving. Seals also secrete mucus from the lacrimal gland to protect their eyes. As in many mammals and birds, pinnipeds possess nictitating membranes.[59]

The pinniped ear is adapted for hearing underwater, where it can hear sound frequencies of up to 70,000 Hz. In air, hearing is somewhat reduced in pinnipeds compared to many terrestrial mammals. While their airborne hearing sensitivity is generally weaker than humans', they still have a wide frequency range.[60] One study of three species—the harbor seal, California sea lion and northern elephant seal—found that the sea lion was best adapted for airborne hearing, the elephant seal for underwater hearing and the harbor seal was equally adapted for both.[61] Although pinnipeds have a fairly good sense of smell on land,[62] it is useless under water as their nostrils are closed.[63]

Photo of walrus head in profile showing one eye, nose, tusks, and "mustache"
Vibrissae of walrus

Pinnipeds have well-developed tactile senses. Compared to terrestrial mammals, the moustache-like whiskers or vibrissae of pinnipeds have ten times more nerve connections, allowing them to effectively detect vibrations in the water.[64] These vibrations are generated, for example, when a fish swims through water. Detecting vibrations is useful when the animals are foraging, and may add to or even replace vision, particularly in darkness.[65][66] Harbor seals can follow hydrodynamic paths made by other animals minutes earlier, similar to a dog following a scent trail,[67][68] and even to discriminate the size and type of object responsible for the trail.[69]

Unlike terrestrial mammals, such as rodents, pinnipeds do not sweep their whiskers over an object when examining it, but can protract the hairs forward while holding them steady, maximizing their detection.[65][70] The vibrissa's angle relative to the flow seems to be the most important contributor to detection ability.[70] The whiskers of some otariids grow quite long—those of the Antarctic fur seal can reach 41 cm (16 in).[71] Walruses have the most vibrissae, at 600–700 individual hairs. These are important when searching for prey along the bottom. In addition to foraging, whiskers may also play a role in navigation; spotted seals appear to use them to detect breathing holes in the ice.[72]

Diving adaptations

[edit]
See also: Physiology of underwater diving § Pinnipeds
Weddell seal underwater

To dive, a pinniped must first exhale much of the air out of its lungs and shut its nostrils and throat cartilages to protect the trachea.[73][74] The airways are supported by cartilaginous rings and smooth muscle, and the chest muscles and alveoli can completely deflate during deeper dives.[75][76] While land mammals generally cannot empty their lungs, pinnipeds can reinflate their lungs even after respiratory collapse.[76] The middle ear contains sinuses that probably fill with blood during dives, preventing middle ear squeeze.[77] The heart of a seal is moderately flattened to allow the lungs to deflate. The trachea is flexible enough to collapse under pressure.[73] During deep dives, any remaining air in their bodies is stored in the bronchioles and trachea, which prevents them from experiencing decompression sickness, oxygen toxicity and nitrogen narcosis. In addition, seals can tolerate large amounts of lactic acid, which reduces skeletal muscle fatigue during intense physical activity.[77]

The circulatory system of pinnipeds is large and elaborate; retia mirabilia line the inside of the trunk and limbs, allowing for greater oxygen storage during diving.[78] As with other diving mammals, pinnipeds have large amounts of hemoglobin and myoglobin stored in their blood and muscles. This allows them to stay submerged for long periods of time while still having enough oxygen. Deep-diving species such as elephant seals have blood volumes that represent up to 20% of their body weight. When diving, they reduce their heart rate, and blood flow is mostly restricted to the heart, brain and lungs. To keep their blood pressure stable, phocids have an elastic aorta that dissipates some of the energy of each heartbeat.[77]

Thermoregulation

[edit]
Northern elephant seal resting in water

Pinnipeds keep warm by having large, thick bodies, insulating blubber and fur, and fast metabolism.[79] Also, the blood vessels in their flippers are adapted for countercurrent exchange; small veins surround arteries transporting blood from the body core, capturing heat from them.[80] While blubber and fur keep the seal warm in water, they can also overheat the animal when it is on land. To counteract overheating, many species cool off by covering themselves in sand. Monk seals may even dig up the cooler layers. The northern fur seal cools off by panting.[81]

Sleep

[edit]

Pinnipeds spend many months at a time at sea, so they must sleep in the water. Scientists have recorded them sleeping for minutes at a time while slowly drifting downward in a belly-up orientation.[82] Like other marine mammals, seals sleep in water with half of their brain awake so that they can detect and escape from predators, as well as surface for air without fully waking. When they are asleep on land, both sides of their brain go into sleep mode.[83]

Distribution and habitat

[edit]
Walrus on ice off Alaska. This species has a discontinuous distribution around the Arctic Circle.

Living pinnipeds are widespread in cold oceanic waters; particularly in the North Atlantic, the North Pacific and the Southern Ocean. By contrast, the consistently warm Indomalayan waters have no seals.[84] Monk seals and some otariids live in tropical and subtropical waters. Seals usually require cool, nutrient-rich waters with temperatures lower than 20 °C (68 °F). Even in more tropical climates, lower temperatures and biological productivity may be provided by currents.[84][85] Only monk seals live in waters that generally lack these features.[84] The Caspian seal and Baikal seal are found in large landlocked bodies of water (the Caspian Sea and Lake Baikal respectively).[13]

As a whole, pinnipeds can be found in a variety of aquatic habitats, mostly coastal water, but also open ocean, deep waters near offshore islands, brackish waters and even freshwater lakes and rivers. The Baikal seal is the only exclusively freshwater species.[86] Pinnipeds also use a number of terrestrial habitats and substrates, both continental and island. In non-polar regions, they haul out on to rocky shores, sandy and pebble beaches, sandbanks, tidal flats or pools, and in sea caves. Some species also rest on man-made structures built along the coast or offshore. Pinnipeds may move further from the water using sand dunes or vegetation, or even rocky cliffs.[87] New Zealand sea lions may travel to forests 2 kilometres (1.2 mi) from the ocean.[88] In polar regions, seals haul out on to both fast ice and drift ice. Some even den underneath the ice, particularly in pressure ridges and crevasses.[89]

Behavior and life history

[edit]
Steller sea lions in water and at haulout

Pinnipeds have an amphibious lifestyle; they are mostly aquatic, but haul out to breed, molt, rest, sun or to avoid aquatic predators. Several species are known to migrate over vast distances, particularly in response to environmental changes. Elephant seals are at sea for most of the year and there are vast distances between their breeding and molting sites. The northern elephant seal is one of farthest mammalian migraters, traveling 18,000–21,000 km (11,000–13,000 mi). Otariids tend to migrate less than phocids, especially tropical species.[90] Traveling seals may reach their destination using geomagnetic fields, water and wind currents, solar and lunar positions and the temperature and chemical makeup of the water.[91]

Pinnipeds may dive during foraging or to avoid predators. When foraging, for example, the Weddell seal typically dives for no more than 15 minutes and 400 m (1,300 ft) deep, but can dive for as long as 73 minutes and reach 600 m (2,000 ft) deep. Northern elephant seals often dive 350–650 m (1,100–2,100 ft) for as long as 20 minutes. They can also dive 1,500 m (4,900 ft) and for over an hour. The dives of otariids tend to be shorter and less deep. They typically last 5–7 minutes with average depths to 30–45 m (100–150 ft). However, the New Zealand sea lion has been recorded diving to a maximum of 460 m (1,510 ft) and have submerged for as long as 12 minutes.[92] The diet of walruses does not require them to dive very deep or very long. Pinnipeds generally live 25–30 years.[93]

Foraging and predation

[edit]
California sea lion with salmon or steelhead

All pinnipeds are carnivorous and predatory. As a whole, they mostly feed on fish and cephalopods, but also consume crustaceans, bivalves, zooplankton and endothermic (warm-blooded) prey like sea birds.[94] While most species have generalist diets, a few are specialists. Examples are krill-eating crabeater seals, crustacean-eating ringed seals, squid specialists like the Ross seal and southern elephant seal, and the bearded seal and walrus, which specialize on benthic invertebrates.[84]

Pinnipeds may hunt solitarily or cooperatively. The former behavior is typical when hunting non-schooling fish, immobile or sluggish invertebrates and endothermic prey. Solitary foraging species usually hunt in coastal or shallow water. An exception to this is the northern elephant seal, which hunts deep in the open ocean for fish. In addition, walruses feed solitarily but are often near other walruses in small or large groups. For large schools of fish or squid, pinnipeds such as certain otariids hunt cooperatively in large groups, locating and herding their prey. Some species, such as California and South American sea lions, will hunt alongside sea birds and cetaceans.[95]

Тюлени обычно заглатывают пищу целиком и разрывают слишком большую добычу. [96][97] The leopard seal, a prolific predator of penguins, is known to violently shake its prey to death.[98] Complex serrations in the teeth of filter-feeding species, such as crabeater seals, allow water to leak out as they swallow their planktonic food.[84] Морж уникален тем, что он поедает свою добычу путем всасывания , используя язык для высасывания мяса двустворчатого моллюска из панциря. [52] В то время как ластоногие в основном охотятся в воде, южноамериканские морские львы, как известно, преследуют пингвинов на суше. [99] Некоторые виды могут глотать камни или гальку по непонятным причинам. [100] Хотя ластоногие могут пить морскую воду, большую часть жидкости ластоногие получают с пищей. [101]

Морской леопард поймал императорского пингвина

Сами ластоногие подвергаются нападениям хищников. На большинство видов охотятся косатки . Чтобы подчинить и убить тюленей, косатки бьют их головой или хвостом (последний заставляет их летать в воздухе) или просто кусают и разрывают на части. Обычно на них охотятся группами из 10 или менее китов, но иногда на них охотятся более крупные группы или одиночные особи. Целевыми группами могут быть все возрастные группы, но в первую очередь щенки. Крупные акулы — еще один крупный хищник ластоногих — обычно это большая белая акула, но также тигровая акула и акула-мако . Акулы обычно нападают, устраивая засаду снизу. Раненые тюлени, которым удалось спастись, обычно способны оправиться от ран. Отарииды, пострадавшие в задних конечностях, с большей вероятностью выживут, в то время как фоциды с большей вероятностью выживут при травмах передних конечностей. На ластоногих также охотятся наземные и пагофильные хищники. является Белый медведь основным хищником арктических тюленей и моржей, особенно детенышей. Медведи могут искать тюленей или просто ждать, пока они подойдут. Другие наземные хищники включают пумы , коричневые гиены и различные виды псовых , которые в основном нацелены на молодняк. [102]

Косатка охотится на тюленя Уэдделла

Ластоногие уменьшают вероятность нападения хищников, собираясь в группы. [103] Некоторые виды способны нанести нападающим серьезные раны своими острыми клыками. Взрослые моржи являются особенно рискованной добычей для белых медведей. [102] В море северные морские слоны ныряют вне досягаемости охотящихся на поверхности косаток и белых акул. [82] В Антарктике, где нет наземных хищников, виды ластоногих проводят больше времени на льду, чем их арктические собратья. [104]

Межвидовое хищничество среди ластоногих действительно имеет место. Известно, что морской леопард охотится на многие другие виды, особенно на тюленя-крабоеда. Морские леопарды обычно охотятся на детенышей крабоедов, особенно с ноября по январь. У старых тюленей-крабоедов обычно остаются шрамы от неудачных нападений морских леопардов; Исследование 1977 года показало, что эти шрамы были у 75% из 85 отдельных крабоедов. [102] [105] Моржи, несмотря на то, что специализируются на питании донными беспозвоночными, иногда охотятся на арктических тюленей. Они убивают свою добычу своими длинными клыками и поедают ее жир и кожу. сивучи Было зарегистрировано, что поедают тюленей, северных морских котиков и калифорнийских морских львов, особенно детенышей и маленьких взрослых особей. Новозеландские морские львы питаются детенышами некоторых видов морских котиков, а южноамериканский морской лев может охотиться на южноамериканских морских котиков . [102]

Репродуктивное поведение

[ редактировать ]
Тюлени на песчаном пляже. Этот вид размножается на суше, но спаривается в воде. [106]

Самцы ластоногих обычно достигают половой зрелости в возрасте от 2 до 7 лет. [107] Система спаривания ластоногих варьирует от крайней полигинии до серийной моногамии . [108] Из 33 видов 20 гнездятся на суше, а остальные 13 — на льду. [109] Виды, размножающиеся на суше, обычно полигинны, поскольку самки собираются в большие скопления, а самцы могут спариваться с ними, а также защищать их от соперников. К полигинным видам относятся морские слоны, серые тюлени и большинство отариид. [28] Наземные ластоногие предпочитают спариваться на островах, где меньше наземных хищников. Подходящих островов не хватает, и они, как правило, переполнены. Поскольку земля, на которой они размножаются, фиксирована, самки возвращаются на одни и те же места на протяжении многих лет. Самцы прилетают раньше в сезоне и ждут их. Самцы остаются на суше, чтобы монополизировать самок; и могут поститься месяцами, так как потеряют свое положение, если отправятся кормиться в море. [110] Полигинные виды также имеют тенденцию к чрезвычайному половому диморфизму в пользу самцов. Этот диморфизм проявляется в более крупной груди и шее, более длинных клыках и более густом мехе — всех чертах, которые позволяют самцам сражаться. У более крупных самцов больше жира и, следовательно, больше запасов энергии для голодания. [28]

Другие тюлени, такие как морж и большинство тюленей, размножаются на льду и совокупляются в воде; некоторые наземные виды также спариваются в воде. [28] [106] Самки этих видов, как правило, более разобщены, и они менее привязаны к месту , поскольку лед менее стабилен, чем твердая земля. Следовательно, полигиния имеет тенденцию быть слабее у видов, размножающихся на льду. Исключением является морж, распределение пищи которого заставляет самок сближаться. Ластоногие, размножающиеся на припае, имеют тенденцию группироваться чаще, чем те, которые размножаются на дрейфующем льду. [111] Тюлени, размножающиеся на льду, обычно практически не имеют полового диморфизма. У антарктических тюленей наблюдается некоторая предвзятость по размеру в пользу самок. Моржи и хохлачи уникальны среди ледоносных видов тем, что у них выраженный половой диморфизм в пользу самцов. [28] [112]

Колония разведения северных морских котиков

Взрослые самцы ластоногих имеют несколько стратегий для обеспечения репродуктивного успеха . Самцы отариид получают доступ к самкам, создавая территории , где самки могут греться и рожать, а также содержат ценные ресурсы, такие как тень, водоемы или доступ к воде. Территории обычно отмечены естественными барьерами, [113] а некоторые могут быть полностью или частично под водой. [114] Самцы защищают свои территориальные границы угрожающими криками и позами, но физические драки обычно не очень жестокие и в основном ограничиваются началом сезона. [115] Особи также возвращаются на одну и ту же территорию каждый сезон размножения. У некоторых видов, таких как сивуч и северный морской котик, доминирующий самец может удерживать территорию в течение 2–3 месяцев. Самки обычно могут свободно перемещаться между территориями, и самцы не могут их принуждать, но у некоторых видов, таких как северный морской котик, южноамериканский морской лев и австралийский морской лев, самцы могут успешно удерживать самок на своей территории, угрожая и даже применяя насилие. У некоторых видов тюленей, таких как обыкновенный тюлень, тюлень Уэдделла и лахтак, самцы устраивают «маритории», патрулируют и защищают воды, граничащие с местами лежбища самок, ожидая входа самки. [113] Они также поддерживаются вокализацией. [116] На территории самцов тюленей Уэдделла есть входы в дыхательные отверстия самок во льду. [117]

Самцы северных морских слонов борются за доминирование и самки

Лек-системы известны среди некоторых популяций моржей. [113] Эти самцы собираются возле стад самок и пытаются привлечь их тщательно продуманными ухаживаниями и вокалами. [113] [118] Леккинг может также существовать среди калифорнийских морских львов, южноамериканских морских котиков, новозеландских морских львов и обыкновенных тюленей. [113] [119] У некоторых видов, в том числе морских слонов, серых тюленей и моржей-нетоков, самцы будут пытаться претендовать на желанных самок и защищать их от соперников. В частности, самцы морских слонов устанавливают иерархию доминирования посредством демонстраций и драк, при этом самцы самого высокого ранга обладают почти монополией на репродуктивный успех. [113] Альфа-самец может иметь гарем из 100 самок. [120] Самцы серого тюленя обычно располагаются среди скопления самок, члены которого могут меняться с течением времени. [121] в то время как самцы некоторых популяций моржей охраняют стада самок. [113] Самцы кольчатой ​​нерпы, крабоеда, пятнистого тюленя и хохлача следуют за самками, защищают их и спариваются с ними, когда у них наступает течка. Это могут быть одиночные самки или небольшие группы. [122] [113]

Молодые или субдоминантные самцы ластоногих могут пытаться добиться репродуктивного успеха другими способами, включая подлость, преследование самок или даже скоординированное разрушение колонии. У самок ластоногих действительно есть некоторый выбор в выборе партнеров, особенно у видов, размножающихся токами, таких как морж, а также у морских слонов, у которых самцы пытаются доминировать над всеми самками, с которыми они хотят спариваться. [123] Когда на самку морского слона или серого тюленя садится нежелательный самец, она пытается сопротивляться и уйти. Эта суматоха привлекает на место происшествия других самцов, и наиболее доминирующий возьмет верх и сам спарится с самкой. [124] [125] Доминирующие самки морских слонов остаются в центре колонии, где они находятся во владениях более доминирующего самца, в то время как маргинальные самки остаются с подчиненными. [126] Самки сивучей могут привлекать своих территориальных самцов к спариванию. [127]

Рождение и воспитание детей

[ редактировать ]
Кормящий щенок-мать портового тюленя

За исключением моржа, у которого перерыв между родами составляет пять-шесть лет, у самок ластоногих течка начинается вскоре после рождения, и поэтому они могут производить детенышей каждый год. У всех видов наблюдается отсроченная имплантация , при которой эмбрион не попадает в матку в течение недель или месяцев. [128] Отсроченная имплантация позволяет самке дождаться подходящих условий для родов. [129] [130] Беременность у тюленей (включая отсроченную имплантацию) обычно длится год. [131] У большинства видов роды происходят весной и летом. [132] Обычно рождаются одиночные щенки; [131] близнецы встречаются редко и имеют высокий уровень смертности. [133] Щенки большинства видов рождаются относительно развитыми и скороспелыми . [131]

В молоке ластоногих «практически нет лактозы ». [134] У матерей-ластоногих разные стратегии материнской заботы и лактации. У фокидов, таких как морские слоны, серые тюлени и хохлачи, период лактации длится несколько дней или недель, в течение которого они постятся и вскармливают своих детенышей на суше или на льду. Молоко этих видов содержит до 60% жира , что позволяет молодняку ​​быстро расти. Каждый день, пока их не отлучят от груди, детеныши северного морского слона прибавляют в весе 4 кг (9 фунтов). Некоторые щенки набирают вес быстрее, чем другие, воруя дополнительное молоко у других матерей. аллородительское воспитание ; У этих голодающих видов происходит [135] В то время как большинство самок северных морских слонов выкармливают своих собственных детенышей и отказываются от кормления чужеродных детенышей, некоторые все же принимают чужеродных детенышей вместе со своими собственными. [136]

Взрослый антарктический морской котик с детенышами

У отариид и некоторых видов тюленей, таких как тюлень, матери постятся и кормят своих детенышей в течение нескольких дней. В перерывах между кормлением самки добывают корм в море, а молодняк остается на берегу. Если у берега достаточно еды, самка может отсутствовать всего на день, но в противном случае она может находиться в море до трех недель. [137] Лактация у отариид может длиться 6–11 месяцев; у галапагосских морских котиков он может длиться до 3 лет. Детенышей этих видов отнимают от груди с более тяжелым весом, чем их светлых собратьев, но последние растут быстрее. [138] Моржи уникальны тем, что матери выкармливают своих детенышей в море. [139] Молодые ластоногие обычно начинают плавать самостоятельно, а некоторые виды могут плавать даже будучи новорожденными. Молодняк может ждать несколько дней или недель, прежде чем войти в воду; морские слоны начинают плавать через несколько недель после отъема. [140]

Самцы ластоногих обычно не играют особой роли в воспитании молодняка. [141] Моржи-самцы могут помогать неопытным молодым особям, когда они учатся плавать, и даже зафиксированы случаи, когда они заботились о сиротах. Когда группе угрожает опасность, все взрослые могут защитить молодых. [142] Было замечено, что самцы калифорнийских морских львов помогают защитить плавающих детенышей от хищников. [143] Самцы также могут представлять угрозу безопасности щенков, особенно во время драк. [141] Детеныши некоторых видов могут быть похищены, подвергнуты нападению и убиты самцами. [144]

Коммуникация

[ редактировать ]
Известно, что самцы моржей используют вокализацию для привлечения самок.

Ластоногие могут издавать несколько вокализаций. Хотя большая часть голоса слышна человеческому уху, в Антарктиде были зарегистрированы случаи, когда тюлени Уэдделла издавали ультразвуковые сигналы под водой. [145] Кроме того, вокал северных морских слонов может производить инфразвуковые колебания. Вокал производится как в воздухе, так и под водой; первые более распространены среди отариид, вторые – среди фоцид. Антарктические тюлени более шумны на суше или льду, чем арктические тюлени, из-за отсутствия белых медведей. [116] Мужской вокал обычно глубже женского. Вокализации особенно важны в периоды размножения. Доминирующие самцы морских слонов демонстрируют свой статус и силу с помощью «аплодисментов» и громких барабанных криков. [146] который может быть изменен хоботком. [147] Самцы отариид сильно лают , рычат и ревут . Известно, что самцы моржей издают звуки, похожие на гонг , когда пытаются привлечь самок. Под водой они усиливаются с помощью надувных горловых мешков. [148]

Тюлень Уэдделла обладает, пожалуй, самым обширным голосовым репертуаром, издавая звуки как в воздухе, так и под водой. Трели, стуки, щебетание , пыхтение и стук — вот некоторые примеры звуков, издаваемых под водой. При предупреждении других тюленей призывы могут произноситься с помощью «префиксов» и «суффиксов». [116] Подводный вокал тюленей Уэдделла может длиться 70 секунд, что очень много для крика морских млекопитающих. Некоторые звонки имеют около семи ритмических рисунков и могут быть отнесены к категории «песни». [149] Подобные крики были зафиксированы и у других антарктических тюленей. [150] и у морского зайца. У некоторых видов ластоногих существуют региональные диалекты или даже индивидуальные вариации вокализации. Эти различия, вероятно, важны для того, чтобы территориальные самцы привыкали к своим соседям ( эффект дорогого врага ), а также для матерей и детенышей, которым необходимо поддерживать контакт на многолюдных пляжах. Самки тюленей издают «импульсный, ревущий» контактный зов , а детеныши отвечают криком. Контактные звонки особенно важны для матерей отариид, возвращающихся из моря. [151] Другие вокализации, издаваемые тюленями, включают ворчание, скрежет, погремушки, скрипы, трели, щелчки и свисты. [116]

Морской лев балансирует с мячом

Неголосовое общение у ластоногих встречается не так часто, как у китообразных. Тем не менее, когда они чувствуют угрозу, выловленные тюлени и байкальские тюлени могут хлопать себя ластами, чтобы издать предупреждающий звук. Стук зубов, шипение и выдохи также считаются агрессивными предупреждениями ластоногих. Также происходят визуальные проявления: отдыхающие на льду тюлени Росс демонстрируют полосы на груди и скалят зубы в знак предполагаемой угрозы, а плывущие тюлени Уэдделла принимают S-образную позу, чтобы запугать соперников подо льдом. [116] Самцы хохлача используют свои надувные носовые перепонки, чтобы демонстрировать самкам и привлекать их. [29]

Интеллект

[ редактировать ]

В исследовании задачи сопоставления с выборкой одиночный калифорнийский морской лев смог продемонстрировать понимание симметрии, транзитивности и эквивалентности; вторая печать не смогла выполнить поставленные задачи. [152] Они демонстрируют способность понимать простой синтаксис и команды, когда их обучают искусственному языку жестов , хотя они лишь изредка использовали знаки семантически или логически. [153] В 2011 году было зафиксировано, как плененный калифорнийский морской лев по имени Ронан покачивает головой синхронно с музыкальными ритмами. Такое «ритмическое вовлечение» ранее наблюдалось только у людей, попугаев и других птиц, обладающих голосовой мимикой . [154] Взрослые самцы морских слонов могут распознавать голоса друг друга, запоминая ритм и тембр . [155] В 1970-х годах плененного тюленя по кличке Гувер обучили имитировать человеческую речь и смех. [156]

Что касается морских львов, используемых в развлечениях, дрессировщики бросают в животное мяч или просто кладут предмет ему на нос, чтобы оно со временем поняло желаемое поведение. Морскому льву может потребоваться год обучения, прежде чем он сможет публично выступать. Его долговременная память позволяет ему выполнять трюки даже после трех месяцев бездействия. [143]

Человеческие отношения

[ редактировать ]

В культуре

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Список вымышленных ластоногих.
Скульптуры тюленей инуитов в Линденском музее

Различные человеческие культуры на протяжении тысячелетий изображали ластоногих. В » Гомера « Одиссее морской бог Протей пасёт колонию тюленей. [б] [157] В северной Шотландии кельты Оркнейских — тюленей, которые могли и Гебридских островов верили в селки превращаться в людей и ходить по суше. [158] В мифологии инуитов они связаны с богиней Седной , которая иногда превращалась в тюленя. Считалось, что морские млекопитающие, в том числе тюлени, произошли от ее отрубленных пальцев. [159] В современной культуре ластоногие считаются милыми, игривыми и комичными фигурками. [160]

В плену

[ редактировать ]

Ластоногих можно встретить в учреждениях по всему миру, поскольку их размер и игривость делают их популярными достопримечательностями. [161] Тюленей содержали в неволе, по крайней мере, со времен Древнего Рима , и их обучаемость была замечена еще Плинием Старшим . [с] Зоолог Жорж Кювье они уступают лишь некоторым обезьянам в XIX веке отметил, что дикие тюлени проявляют значительную привязанность к людям, и заявил, что по легкости приручения среди диких животных. Фрэнсис Гальтон в своей плодотворной работе по приручению отметил, что тюлени являются ярким примером животного, которое, скорее всего, никогда не будет приручено, несмотря на их дружелюбие, выживаемость и «стремление к комфорту», ​​поскольку они не несут никакой практической пользы для человека. [162]

Морской лев в плену в зоопарке Кобе Оджи, Кобе, Япония.

У некоторых современных экспонатов есть бассейн с искусственными лежками и каменистым фоном, а у других тюлени размещены в убежищах, расположенных над бассейном, в которые они могут прыгнуть. Более сложные экспонаты содержат глубокие бассейны, которые можно увидеть под водой, с цементом, имитирующим скалу, в качестве мест для лежбища. Самым популярным ластоногим в неволе является калифорнийский морской лев из-за его обучаемости и приспособляемости. Другие часто встречающиеся виды включают серого тюленя и тюленя. Более крупные животные, такие как моржи и сивучи, встречаются гораздо реже. [161] Некоторые организации, такие как Общество защиты животных США и Всемирная организация защиты животных , возражают против содержания морских млекопитающих в неволе. Они заявляют, что экспонаты не могут быть достаточно большими, чтобы вместить животных, которые в ходе эволюции стали мигрирующими, и что бассейн никогда не сможет заменить размер и биоразнообразие океана. Они также заявляют, что трюки, выполняемые перед публикой, представляют собой «преувеличенные вариации их естественного поведения» и отвлекают людей от неестественной среды обитания животных. [163]

Калифорнийские морские львы используются в военных целях в рамках Программы по морским млекопитающим ВМС США , в том числе для обнаружения морских мин и водолазов противника. В Персидском заливе животных научили плавать позади водолазов, приближающихся к военному кораблю США, и прикреплять зажим к ноге дайвера с помощью веревки. Чиновники ВМФ говорят, что морские львы могут сделать это за секунды, прежде чем противник поймет, что произошло. [164] Такие организации, как PETA, считают, что такие операции подвергают животных опасности. [165] Военно-морской флот настаивает на том, чтобы морских львов увезли, как только их работа будет выполнена. [166]

Охота

[ редактировать ]
Основная статья: Охота на тюленей
Мужчины убивают северных морских котиков на острове Сент-Пол , Аляска, в середине 1890-х годов.

Люди охотились на тюленей с каменного века . Первоначально тюленей просто били дубинками во время лежбища. Со временем стали использовать более смертоносное оружие, такое как копья и гарпуны. Они также были пойманы в сети. Использование огнестрельного оружия при охоте на тюленей в современную эпоху резко увеличило количество убийств. На ластоногих обычно охотятся ради мяса и жира. Из шкур морских котиков и фоцидов делают шубы , а бивни моржей используют в качестве слоновой кости . [167] Существует различие между натуральной охотой на тюленей коренных народов Арктики и коммерческой охотой: выживание охотников зависит от продукции тюленей. [168] Национальные и международные власти уделяют особое внимание охотникам-аборигенам, поскольку их методы убийства считаются более устойчивыми и менее масштабными. Однако в последнее время коренные жители стали использовать более современные технологии и получают большую прибыль от продажи продукции из тюленей на рынке. Некоторые антропологи утверждают, что термин «пропитание» также следует применять к этой деятельности, если она носит локальный масштаб. Ежегодно местные охотники добывают более 100 000 фоцидов (особенно кольчатых нерп), а также около 10 000 моржей. [167]

кольчатой ​​нерпы Пальто из кожи

Коммерческий промысел тюленей на протяжении всей истории конкурировал с китобойным промыслом как важная отрасль. В число добываемых видов входили гренландские тюлени, хохлачи, каспийские тюлени, морские слоны, моржи и все виды морских котиков. [169] После 1960-х годов промысел тюленей существенно сократился как отрасль промышленности. [167] после того, как канадское правительство приняло меры по защите самок тюленей и ограничению сезона охоты. [170] Численность некоторых видов, которые эксплуатировались в коммерческих целях, восстановилась; например, антарктические морские котики, возможно, достигли своей численности до промысла. Северный морской слон почти вымер в конце 19 века, и на острове Гуадалупе осталась лишь небольшая популяция . С тех пор он повторно заселил большую часть своего исторического ареала, но имеет узкие места в численности населения . [169] И наоборот, средиземноморский тюлень-монах был истреблен на большей части Средиземноморья, и его нынешний ареал все еще ограничен. [171]

Некоторые виды ластоногих продолжают эксплуатироваться. Конвенция о сохранении тюленей Антарктики защищает виды, обитающие в Антарктике и окружающих водах, но разрешает ограниченную охоту на тюленей-крабоедов, морских леопардов и тюленей Уэдделла. Охота на тюленей Уэдделла запрещена в период с сентября по февраль, если животное старше года, чтобы обеспечить здоровый рост популяции. [172] Правительство Канады разрешает охоту на гренландского тюленя. Это вызвало споры и дебаты. Сторонники охоты на тюленей настаивают на том, что животных убивают гуманно, а детенышей с белой шерстью не вылавливают, в то время как противники утверждают, что убивать гренландских тюленей безответственно, поскольку им уже угрожает сокращение среды обитания. [173] [174]

Карибского тюленя-монаха убивали и эксплуатировали европейские поселенцы и их потомки с 1494 года, начиная с самого Христофора Колумба . Тюлени были легкой добычей для организованных охотников на тюленей, рыбаков, охотников на черепах и пиратов , поскольку они эволюционировали под небольшим давлением со стороны наземных хищников и, таким образом, были « генетически ручными ». На Багамах за одну ночь было убито до 100 тюленей. К середине девятнадцатого века этот вид считался уже вымершим, пока в 1866 году недалеко от полуострова Юкатан не была обнаружена небольшая колония . Убийства тюленей продолжались, и последнее достоверное сообщение о живом животном было в 1952 году на банке Серранилья . МСОП объявил его вымершим в 1996 году. [175] Японский морской лев был распространен на японских островах, но чрезмерная эксплуатация и конкуренция со стороны рыболовства резко сократили его популяцию в 1930-х годах. Последняя зарегистрированная особь была несовершеннолетней в 1974 году. [176]

Проблемы сохранения

[ редактировать ]
Щенок гренландского тюленя. Этот обитающий во льду вид уязвим к последствиям изменения климата.

По состоянию на 2021 год Международный союз охраны природы (МСОП) признает 36 видов ластоногих. Поскольку недавно вымерли японский морской лев и карибский тюлень-монах, еще десять человек находятся под угрозой исчезновения. Они ранжируются как: [177]

  • « Находящиеся под угрозой исчезновения »: гавайский тюлень-монах, средиземноморский тюлень-монах, галапагосский морской котик, австралийский морской лев, новозеландский морской лев, каспийский тюлень и галапагосский морской лев).
  • « Уязвимые »: северный морской котик, хохлач и морж.

Ластоногие сталкиваются с различными угрозами. Они случайно попадают в рыболовные сети при коммерческом рыболовстве и случайно заглатывают рыболовные крючки. Жаберные и неводные сети являются основной причиной смертности тюленей и других морских млекопитающих. В число часто запутываемых видов входят калифорнийские морские львы, гавайские тюлени-монахи , северные морские котики и бурые морские котики . [168] Ластоногие также страдают от загрязнения морской среды . Органические химические вещества имеют тенденцию накапливаться у этих животных, поскольку они занимают высокие места в пищевой цепи и имеют большие запасы жира. Кормящие матери могут передать токсины своему потомству. Эти загрязнители могут вызывать рак желудочно-кишечного тракта , а также снижать фертильность и иммунитет к инфекционным заболеваниям. [178] Другие антропогенные угрозы включают разрушение среды обитания в результате добычи нефти и газа, вторжение лодок, [168] и подводный шум. [179]

Серый тюлень на пляже, оккупированном людьми, недалеко от Нехоже , Польша. Ластоногие и люди могут конкурировать за пространство и ресурсы.

Виды, обитающие в полярных средах обитания, уязвимы к последствиям изменения климата для океанов , особенно к сокращению морского льда . [180] В 2010 и 2011 годах уровень морского льда в Северо-Западной Атлантике находился на рекордно низком уровне или близко к нему, а уровень смертности гренландских тюленей, а также кольчатых тюленей, размножающихся на тонком льду, увеличился. [181] [182] В Антарктике сокращение продолжительности и размера морского льда и доступности питательных веществ потенциально может снизить выживаемость детенышей тюленя Уэдделла и может иметь важные последствия для темпов роста популяции . [183] Антарктические морские котики в Южной Георгии в Южной Атлантике наблюдали значительное снижение численности за 20 лет исследования, в ходе которого ученые зафиксировали увеличение аномалий температуры поверхности моря . [184]

Некоторые виды стали настолько многочисленными, что вступают в конфликт с местным населением. В Соединенных Штатах ластоногие находятся под защитой Закона о защите морских млекопитающих 1972 года (MMPA). С того года популяция морских львов в Калифорнии выросла до 250 000 особей. Эти животные начали использовать искусственную среду, например доки, в качестве мест лежбища. Многие доки не рассчитаны на то, чтобы выдержать вес нескольких отдыхающих морских львов. Управляющие дикой природой использовали различные методы контроля над животными, а некоторые городские власти перепроектировали доки, чтобы они могли лучше противостоять использованию морских львов. [185] [186] Живущие во внутренних водах Новой Зеландии морские львы сталкиваются с уникальными человеческими конфликтами, такими как смертность на дорогах и столкновения с человеческой инфраструктурой. [187] Тюлени также конфликтуют с рыбаками. [188] В 2007 году в MMPA были внесены поправки, разрешающие летальное удаление морских львов из лосося на плотине Бонневиль . [189] В 1980-х и 1990-х годах южноафриканские политики и рыбаки требовали уничтожения бурых морских котиков , полагая, что эти животные конкурируют с коммерческим рыболовством. Научные исследования показали, что выбраковка морских котиков на самом деле окажет негативное влияние на рыбную промышленность, и в 1993 году от этой возможности отказались. [190]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Этот термин обычно исключает моржа в повседневном английском языке. В науке это также иногда ограничивается «настоящими» тюленями семейства Phocidae. В этой статье он используется для всех ластоногих.
  2. ↑ Одиссея , книга IV, стихи 404–413.
  3. ^ Естественная история , книга IX, XV: 41–43.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Иллигер, JKW (1811 г.). Продром системы млекопитающих и птиц (на латыни). Правительство К. Зальфельд. стр. 138–39.
  2. ^ Элиас, Дж. С. (2007). Научные термины стали проще: лексикон научных слов и их языковое происхождение . Издательская группа Гринвуд. п. 157. ИСБН  978-0-313-33896-0 .
  3. ^ "тюлень" . Интернет-словарь этимологии . Проверено 8 августа 2020 г.
  4. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Берта, Анналиса; Черчилль, Морган; Бессенекер, Роберт В. (30 мая 2018 г.). «Происхождение и эволюционная биология ластоногих: тюлени, морские львы и моржи» . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 46 (1). Годовые обзоры: 203–228. Бибкод : 2018AREPS..46..203B . doi : 10.1146/annurev-earth-082517-010009 . ISSN   0084-6597 . S2CID   135439365 .
  5. ^ Шеффер, Виктор Б. (1958). Тюлени, морские львы и моржи: обзор ластоногих . Издательство Стэнфордского университета. п. 52. ИСБН  978-0-8047-0544-8 .
  6. ^ Аллен, Дж. А. (1880). История ластоногих Северной Америки, монография о моржах, морских львах, морских медведях и тюленях Северной Америки . Разные публикации (Геологическая и географическая служба территорий (США)). Вашингтон: Государственная типография.
  7. ^ Берта, А.; Рэй, CE; Висс, Арканзас (1989). «Скелет старейшего из известных ластоногих Enaliarctos Meelsi ». Наука . 244 (4900): 60–62. Бибкод : 1989Sci...244...60B . дои : 10.1126/science.244.4900.60 . JSTOR   1703439 . ПМИД   17818847 . S2CID   29596040 .
  8. ^ Арнасон, Ю.; Гуллберг, А.; Янке, А.; Куллберг, М. (2007). «Митогеномный анализ собачьих взаимоотношений». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (3): 863–74. дои : 10.1016/j.ympev.2007.06.019 . ПМИД   17919938 .
  9. ^ «Надсемейство Otarioidea Lucas 1899» . Палеобиологическая база данных . Проверено 1 июля 2013 г.
  10. ^ «Надсемейство Phocoidea Smirnov 1908» . Палеобиологическая база данных . Проверено 1 июля 2013 г.
  11. ^ Демере, штат Техас; Берта, А.; Адам, Пи Джей (2003). «Эволюционная биогеография ластоногих» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 279 : 32–76. doi : 10.1206/0003-0090(2003)279<0032:C>2.0.CO;2 . S2CID   87939134 .
  12. ^ Перейти обратно: а б Ридман 1990 , с. 64.
  13. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Берта, А. «Эволюция ластоногих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 861–866.
  14. ^ Ридман 1990 , стр. 68–70.
  15. ^ Ридман 1990 , стр. 3, 82–83.
  16. ^ Перейти обратно: а б с д Кастелен, Р.А. «Морж» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 1212–1216 гг.
  17. ^ Хасанин А.; Верон, Г.; Ропике, А.; ван Вуурен, Би Джей; Леку, А.; Гудман, С.М.; Хайдер, Дж.; Нгуен, ТТ (2021). «Эволюционная история хищных животных (Mammalia, Laurasiatheria), выведенная на основе митохондриальных геномов» . ПЛОС ОДИН . 16 (2): e0240770. Бибкод : 2021PLoSO..1640770H . дои : 10.1371/journal.pone.0240770 . ПМЦ   7886153 . ПМИД   33591975 .
  18. ^ Хаммонд Дж.А., Хотон С., Беннетт К.А., Холл А.Дж. (2012). Николаидис Н (ред.). «Лептин фоцидного тюленя: третичная структура и сохранение сайта связывания гидрофобного рецептора во время эволюции гена лептина» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e35395. Бибкод : 2012PLoSO...735395H . дои : 10.1371/journal.pone.0035395 . ПМК   3334926 . ПМИД   22536379 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Рыбчинский, Н.; Доусон, MR; Тедфорд, Р.Х. (2009). «Полуводное арктическое хищное млекопитающее из эпохи миоцена и происхождения ластоногих». Природа . 458 (7241): 1021–24. Бибкод : 2009Natur.458.1021R . дои : 10.1038/nature07985 . ПМИД   19396145 . S2CID   4371413 .
  20. ^ Лирас, Джорджия; Верделин, Л; ван дер Гир, BGM; ван дер Гир, AAE (2023). «Ископаемый мозг является свидетельством подводного питания первых тюленей» . Коммуникационная биология . 6 (1): 747. doi : 10.1038/s42003-023-05135-z . ISSN   2399-3642 . ПМЦ   10435510 . ПМИД   37591929 .
  21. ^ Каллен, ТМ; Фрейзер, Д.; Рыбчинский, Н.; Шредер-Адамс, К. (2014). «Ранняя эволюция полового диморфизма и полигинии у ластоногих» . Эволюция . 68 (5): 1469–1484. дои : 10.1111/evo.12360 . ПМИД   24548136 . S2CID   10389875 .
  22. ^ Бессенекер, RW; Черчилль, М. (2018). «Последний из тюленей-десматофоцидов: новый вид Allodesmus из верхнего миоцена Вашингтона, США, и пересмотр таксономии Desmatophocidae». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (1): 211–235. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx098 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Ньякатура, К; Бининда-Эмондс, ORP (2012). «Обновление истории эволюции Carnivora (Mammalia): новое супердерево видового уровня с оценками времени расхождения» . БМК Биология . 10:12 . дои : 10.1186/1741-7007-10-12 . ПМК   3307490 . ПМИД   22369503 .
  24. ^ Перейти обратно: а б с д и Берта, А. «Пиннипедия, обзор» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 881–884.
  25. ^ Карлескин, Г.; Тернер, РЛ; Смолл, JW (2009). Введение в морскую биологию . Cengage Обучение. п. 328. ИСБН  978-0-495-56197-2 .
  26. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 165.
  27. ^ Ридман 1990 , с. 162, 164.
  28. ^ Перейти обратно: а б с д и Раллс, К.; Месник, С. «Половой диморфизм» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 1005–1011.
  29. ^ Перейти обратно: а б Берта 2012 , стр. 73–74.
  30. ^ Гонсалес-Суарес, М.; Кассини, Миннесота (2014). «Различия в репродуктивном успехе самцов и половой диморфизм размеров у ластоногих: проверка предположения теории полового отбора» (PDF) . Обзор млекопитающих . 44 (2): 88–93. дои : 10.1111/мам.12012 . hdl : 10261/94542 .
  31. ^ Крюгер, О.; Вольф, JBW; Джонкер, РМ; Хоффман, Дж.И.; Трилмих, Ф. (2014). «Распутывание вклада полового отбора и экологии в эволюцию размерного диморфизма ластоногих». Эволюция . 68 (5): 1485–1496. дои : 10.1111/evo.12370 . ПМИД   24475921 . S2CID   37919557 .
  32. ^ Ридман 1990 , стр. 3, 68–70.
  33. ^ Перейти обратно: а б с Ридман 1990 , с. 16.
  34. ^ Перейти обратно: а б с Берта 2012 , с. 62.
  35. ^ Ридман 1990 , стр. 253–255.
  36. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 317.
  37. ^ Ридман 1990 , с. 31.
  38. ^ Ридман 1990 , стр. 5.
  39. ^ Фиш, FE (2003). «Маневренность морского льва Zalophus Californianus : поворотные качества нестабильной конструкции тела» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (4): 667–74. дои : 10.1242/jeb.00144 . ПМИД   12517984 .
  40. ^ Ридман 1990 , стр. 3–4.
  41. ^ Фельдкамп, SD (1987). «Плавание калифорнийского морского льва: морфометрия, сопротивление и энергетика» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 131 (1): 117–135. дои : 10.1242/jeb.131.1.117 . ПМИД   3694112 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Фиш, FE (1996). «Переход от движения на основе сопротивления к подъему в плавании млекопитающих» . Интегративная и сравнительная биология . 36 (6): 628–41. дои : 10.1093/icb/36.6.628 .
  43. ^ Берта 2012 , с. 62–64.
  44. ^ Ридман 1990 , с. 7.
  45. ^ Берта 2012 , с. 63.
  46. ^ Ридман 1990 , стр. 7–8.
  47. ^ Ридман 1990 , с. 11.
  48. ^ Перейти обратно: а б Английский, AW (2009). «Движения конечностей и двигательная функция калифорнийского морского льва ( Zalophus Californianus )». Журнал зоологии . 178 (3): 341–364. дои : 10.1111/j.1469-7998.1976.tb02274.x .
  49. ^ Ридман 1990 , стр. 11–12.
  50. ^ Ридман 1990 , с. 12.
  51. ^ Перейти обратно: а б Ридман 1990 , с. 43.
  52. ^ Перейти обратно: а б Берта 2012 , стр. 67.
  53. ^ Масса, AM; Супин, А.Ю. (2007). «Адаптивные особенности глаза водных млекопитающих» . Анатомическая запись . 290 (6): 701–15. дои : 10.1002/ar.20529 . ПМИД   17516421 . S2CID   39925190 .
  54. ^ Ридман 1990 , с. 45.
  55. ^ Перейти обратно: а б Ридман 1990 , с. 46.
  56. ^ Лавин, DM «Гренландский тюлень» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 542–546
  57. ^ «Причина, по которой пернатым плавникам требуется много места и яростно конкурируют между собой, на самом деле связана с их уникальными брюшными плавниками» . Водные млекопитающие . 28 октября 2017 г.
  58. ^ Ханке, Флорида; Ханке, В.; Шолтысек, К.; Денхардт, Г. (2009). «Основные механизмы зрения ластоногих». Экспериментальное исследование мозга . 199 (3–4): 299–311. дои : 10.1007/s00221-009-1793-6 . ПМИД   19396435 . S2CID   23704640 .
  59. ^ Ридман 1990 , стр. 3, 49.
  60. ^ Ридман 1990 , с. 39.
  61. ^ Кастак, Д.; Шустерман, Р.Дж. (1998). «Низкочастотный слух земноводных ластоногих: методы, измерения, шум и экология». Журнал Акустического общества Америки . 103 (4): 2216–2228. Бибкод : 1998ASAJ..103.2216K . дои : 10.1121/1.421367 . ПМИД   9566340 .
  62. ^ Ковалевский, С.; Дамбах, М.; Маук, Б.; Денхардт, Г. (2006). «Высокая обонятельная чувствительность тюленей к диметилсульфиду» . Письма по биологии . 2 (1): 106–09. дои : 10.1098/rsbl.2005.0380 . ПМК   1617201 . ПМИД   17148339 .
  63. ^ Ридман 1990 , с. 40.
  64. ^ Шустерман, Р.Дж.; Кастак, Д.; Левенсон, Д.Х.; Райхмут, CJ; Саутхолл, БЛ (2000). «Почему ластоногие не умеют эхолокировать» . Журнал Акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. Бибкод : 2000ASAJ..107.2256S . дои : 10.1121/1.428506 . ПМИД   10790051 .
  65. ^ Перейти обратно: а б Мирш, Л.; Ханке, В.; Вискоттен, С.; Ханке, Флорида; Оффнер, Дж.; Ледер, А.; Бреде, М.; Витте, М.; Денхардт, Г. (2011). «Ощущение потока с помощью усов ластоногих» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1581): 3077–84. дои : 10.1098/rstb.2011.0155 . ПМК   3172597 . ПМИД   21969689 .
  66. ^ Хюваринен Х. (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. дои : 10.1111/j.1469-7998.1989.tb05008.x .
  67. ^ Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование по следам тюленей (Phoca vitulina)». Наука . 293 (5527): 102–104. дои : 10.1126/science.1060514 . ПМИД   11441183 . S2CID   9156299 .
  68. ^ Шульте-Пелкум Н., Вискоттен С., Ханке В., Денхардт Г., Маук Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у обыкновенного тюленя (Phoca vitulina)» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (Часть 5): 781–787. дои : 10.1242/jeb.02708 . ПМИД   17297138 .
  69. ^ Грант Р., Вискоттен С., Венгст Н., Прескотт Т., Денхардт Г. (2013). «Вибриссальное осязание у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени определяют размер?». Журнал сравнительной физиологии А. 199 (6): 521–531. дои : 10.1007/s00359-013-0797-7 . ПМИД   23397461 . S2CID   14018274 .
  70. ^ Перейти обратно: а б Мерфи, Техас; Эберхардт, WC; Калхун, Британская Колумбия; Манн, Калифорния; Манн, Д.А. (2013). «Влияние угла на колебания ластоногих вибрисс, вызванные потоком» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e69872. Бибкод : 2013PLoSO...869872M . дои : 10.1371/journal.pone.0069872 . ПМЦ   3724740 . ПМИД   23922834 .
  71. ^ Ренуф, Д. (1991). «Сенсорная рецепция и обработка у Phocidae и Otariidae». В Ренуфе, Д. (ред.). Поведение ластоногих . Чепмен и Холл. п. 373. ИСБН  978-0-412-30540-5 .
  72. ^ Ридман 1990 , с. 42.
  73. ^ Перейти обратно: а б Ридман 1990 , с. 25.
  74. ^ Берта 2012 , с. 69.
  75. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 245.
  76. ^ Перейти обратно: а б Миллер, Нью-Джерси; Постл, AD; Оргейг, С.; Костер, Г.; Дэниелс, CB (2006b). «Состав легочного сурфактанта ныряющих млекопитающих». Респираторная физиология и нейробиология . 152 (2): 152–68. дои : 10.1016/j.resp.2005.08.001 . ПМИД   16140043 . S2CID   23633245 .
  77. ^ Перейти обратно: а б с Коста, ДП (2007). «Ныряющая физиология морских позвоночных». Энциклопедия наук о жизни (PDF) . дои : 10.1002/9780470015902.a0004230 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  78. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 241.
  79. ^ Ридман 1990 , с. 14.
  80. ^ Берта 2012 , с. 65.
  81. ^ Берта, Сумич и Ковач 2006 , с. 220.
  82. ^ Перейти обратно: а б Митани, Ю.; Эндрюс, РД; Сато, К.; Като, А.; Найто, Ю.; Коста, ДП (2009). «Трехмерное поведение северных морских слонов в состоянии покоя: дрейфует, как падающий лист» . Письма по биологии . 6 (2): 163–166. дои : 10.1098/rsbl.2009.0719 . ПМК   2865059 . ПМИД   19864274 .
  83. ^ Лапьер, JL; Косенко П.О.; Кодама, Т.; Пивер, Дж. Х.; Мухаметов, Л.М.; Лямин О.И.; Сигел, Дж. М. (2013). «Симметричное высвобождение серотонина во время асимметричного медленноволнового сна: значение для нейрохимии состояний сна и бодрствования» . Журнал неврологии . 33 (6): 2555–2561. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2603-12.2013 . ПМЦ   3711592 . ПМИД   23392683 .
  84. ^ Перейти обратно: а б с д и Лавинж, DM; Ковач, К.М.; Боннер, WN «Тюлени и морские львы» в MacDonald 2001 , стр. 147–155.
  85. ^ Ридман 1990 , с. 61.
  86. ^ Ридман 1990 , стр. 94–95.
  87. ^ Ридман 1990 , с. 96.
  88. ^ Франс, Вероника Ф.; Оже, Амели А.; Эдельхофф, Хендрик; Эрасми, Стефан; Балкенхол, Нико; Энглер, Ян О. (2018). «Количественное определение того, что принадлежит друг другу: система моделирования распределения видов в нескольких штатах для видов, использующих разные среды обитания» . Методы экологии и эволюции . 9 (1): 98–108. Бибкод : 2018MEcEv...9...98F . дои : 10.1111/2041-210X.12847 . ISSN   2041-210X . S2CID   91050320 .
  89. ^ Ридман 1990 , с. 99.
  90. ^ Форкада, Дж. «Распространение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 316–321
  91. ^ Ридман 1990 , стр. 256–257.
  92. ^ Ридман 1990 , стр. 172–175.
  93. ^ Берта 2012 , стр. 70, 78.
  94. ^ Ридман 1990 , стр. 144–145.
  95. ^ Ридман 1990 , стр. 166–168.
  96. ^ Рофф, Ти Джей; Мате, БР (1984). «Численность и пищевые привычки ластоногих в реке Роуг, штат Орегон». Журнал управления дикой природой . 48 (4): 1262–1274. дои : 10.2307/3801787 . JSTOR   3801787 .
  97. ^ Ридман 1990 , с. 162.
  98. ^ Ридман 1990 , с. 153.
  99. ^ Ридман 1990 , с. 155.
  100. ^ Ридман 1990 , стр. 161–162.
  101. ^ Ридман 1990 , стр. 31–32.
  102. ^ Перейти обратно: а б с д Веллер, Д.В. «Хищничество морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 923–931.
  103. ^ Ридман 1990 , с. 218.
  104. ^ Ридман 1990 , с. 138.
  105. ^ Синифф, Д.Б.; Бенгтсон, Дж. Л. (1977). «Наблюдения и гипотезы относительно взаимодействия тюленей-крабоедов, морских леопардов и косаток». Журнал маммологии . 58 (3): 414–416. дои : 10.2307/1379341 . JSTOR   1379341 .
  106. ^ Перейти обратно: а б Ридман 1990 , с. 212.
  107. ^ Диерауф, Лесли; Галланд, Фрэнсис, доктор медицины (27 июня 2001 г.). Справочник CRC по медицине морских млекопитающих: здоровье, болезни и реабилитация, второе издание . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4200-4163-7 .
  108. ^ Ридман 1990 , стр. 180–183.
  109. ^ Каппоццо, Х.Л. (2001). «Новые взгляды на поведенческую экологию ластоногих». В Эвансе, PG; Рага, Дж. А. (ред.). Морские млекопитающие: биология и охрана . Издательство Kluwer Academic/Plenum. п. 243. ИСБН  978-0-306-46573-4 .
  110. ^ Ридман 1990 , стр. 178–179.
  111. ^ Ридман 1990 , стр. 184–188, 196.
  112. ^ Ридман 1990 , стр. 187–188.
  113. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Месник, СЛ; Раллс, К. «Системы спаривания» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 712–718.
  114. ^ Оделл, Д.К. «Борьба за спаривание: стратегия размножения калифорнийских морских львов» в MacDonald 2001 , стр. 172–173.
  115. ^ Кампанья, К. «Агрессивное внутривидовое поведение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 18–22.
  116. ^ Перейти обратно: а б с д и Дубзинский, К.М.; Томас, Дж.А.; Грегг, доктор медицинских наук «Коммуникация морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 260–268.
  117. ^ Ридман 1990 , с. 186.
  118. ^ Ридман 1990 , стр. 212–215.
  119. ^ Бонесс, диджей; Боуэн, Д.; Бюлейер, Б.М.; Маршалл, Дж.Дж. (2006). «Тактика спаривания и система спаривания водно-спаривающихся ластоногих: обыкновенный тюлень Phoca vitulina » . Поведенческая экология и социобиология . 61 : 119–30. дои : 10.1007/s00265-006-0242-9 . S2CID   25266746 .
  120. ^ Лебёф Б.Ж. (1972). «Сексуальное поведение северного тюленя-слона Mirounga angustirostris ». Поведение . 41 (1): 1–26. дои : 10.1163/156853972X00167 . JSTOR   4533425 . ПМИД   5062032 .
  121. ^ Лидгард, округ Колумбия; Бонесс, диджей; Боуэн, штат Вашингтон; Макмиллан, Дж.И. (2005). «Тактика спаривания самцов серого тюленя в зависимости от состояния: важность размера тела». Поведенческая экология . 16 (3): 541–49. дои : 10.1093/beheco/ari023 .
  122. ^ Ридман 1990 , с. 196.
  123. ^ Ридман 1990 , стр. 209–210, 212–215.
  124. ^ Кокс, ЧР; Ле Бёф, Би Джей (1977). «Женское возбуждение мужской конкуренции: механизм полового отбора». Американский натуралист . 111 (978): 317–35. дои : 10.1086/283163 . JSTOR   2460066 . S2CID   84788148 .
  125. ^ Бонесс, диджей; Андерсон, СС; Кокс, CR (1982). «Функции агрессии самок в период выплода и спаривания серых тюленей Halichoerus grypus (Fabricius)». Канадский журнал зоологии . 60 (10): 2270–2278. дои : 10.1139/z82-293 .
  126. ^ Райтер, Дж.; Панкен, К.Дж.; Ле Бёф, Би Джей (1981). «Конкуренция самок и репродуктивный успех северных морских слонов». Поведение животных . 29 (3): 670–687. дои : 10.1016/S0003-3472(81)80002-4 . S2CID   53144427 .
  127. ^ Ридман 1990 , с. 215.
  128. ^ Берта 2012 , стр. 75–76.
  129. ^ Берта 2012 , с. 76.
  130. ^ Ридман 1990 , с. 224.
  131. ^ Перейти обратно: а б с Берта 2012 , стр. 76–78.
  132. ^ Ридман 1990 , с. 245.
  133. ^ Ридман 1990 , с. 222.
  134. ^ Ридман 1990 , с. 265.
  135. ^ Берта 2012 , стр. 76–77.
  136. ^ Ридман, МЛ; Ле Бёф, Би Джей (1982). «Разделение матери и детеныша и усыновление северных морских слонов». Поведенческая экология и социобиология . 11 (3): 203–13. дои : 10.1007/BF00300063 . JSTOR   4599535 . S2CID   2332005 .
  137. ^ Берта 2012 , стр. 77–78.
  138. ^ Манн, Дж. «Родительское поведение» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 830–835.
  139. ^ Берта 2012 , с. 78.
  140. ^ Ренуф, Д. (2012). Поведение ластоногих . Springer Science & Business Media. п. 263. ИСБН  9789401131001 .
  141. ^ Перейти обратно: а б Кассини, Миннесота (1999). «Эволюция репродуктивной системы ластоногих» . Поведенческая экология . 10 (5): 612–616. дои : 10.1093/beheco/10.5.612 .
  142. ^ Ридман 1990 , с. 290.
  143. ^ Перейти обратно: а б Новак, Р.М. (2003). Морские млекопитающие мира Уокера . Издательство Университета Джонса Хопкинса . стр. 80–83. ISBN  978-0-8018-7343-0 .
  144. ^ Кампанья, К.; Ле Бёф, Би Джей; Каппоццо, Дж. Х. (1988). «Похищение детенышей и детоубийство южных морских львов». Поведение . 107 (1–2): 44–60. дои : 10.1163/156853988X00188 . JSTOR   4534718 .
  145. ^ Чико, Пол А.; Мангер, Лиза М.; Сантос, Николас Р.; Терхьюн, Джон М. (1 декабря 2020 г.). «Тюлени Уэдделла издают ультразвуковые звуки» . Журнал Акустического общества Америки . 148 (6): 3784–3796. Бибкод : 2020ASAJ..148.3784C . дои : 10.1121/10.0002867 . ISSN   0001-4966 . ПМИД   33379885 .
  146. ^ Ридман 1990 , стр. 328, 335.
  147. ^ Санвито, С.; Галимберти, Ф.; Миллер, Э.Х. (2007). «Большой нос: строение, онтогенез и функции хоботка морского слона» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 85 (2): 207–220. дои : 10.1139/z06-193 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года.
  148. ^ Ридман 1990 , с. 327.
  149. ^ Томас, Дж.А.; Терхьюн, Дж. «Тюлень Уэдделла Leptonychotes weddellii » в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 1217–1219 гг.
  150. ^ Опзееланд, IV; Парийс, СВ; Борнеманн, Х.; Фрикенхаус, С.; Киндерманн, Л.; Клинк, Х.; Плётц, Дж.; Бобель, О. (2010). «Акустическая экология антарктических ластоногих» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 414 : 267–291. Бибкод : 2010MEPS..414..267В . дои : 10.3354/meps08683 .
  151. ^ Ридман 1990 , стр. 325–326, 329–330, 332, 334–335.
  152. ^ Шустерман, Р.Дж.; Кастак, Д. (1993). «Калифорнийский морской лев ( Zalophus Californianus ) способен образовывать отношения эквивалентности» (PDF) . Психологическая запись . 43 (4): 823–39. дои : 10.1007/BF03395915 . ISSN   0033-2933 . S2CID   147715775 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 мая 2013 года . Проверено 2 августа 2013 г.
  153. ^ Гизинер, Р.; Шустерман, Р.Дж. (1992). «Последовательность, синтаксис и семантика: реакция обученного языку морского льва ( Zalophus Californianus ) на новые комбинации знаков» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 106 (1): 78–91. дои : 10.1037/0735-7036.106.1.78 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 ноября 2018 года . Проверено 11 ноября 2018 г.
  154. ^ Кук, Ф.; Роуз, А.; Уилсон, М.; Райхмут, М. (2013). «Калифорнийский морской лев ( Zalophus Californianus ) может держать ритм: двигательное вовлечение в ритмические слуховые стимулы при невокальной имитации». Журнал сравнительной психологии . 127 (4): 412–427. дои : 10.1037/a0032345 . ПМИД   23544769 . S2CID   34580113 .
  155. ^ Мэтевон, Н; Кейси, К; Райхмут, К; Чарриер, я (2017). «Северные морские слоны запоминают ритм и тембр голосов друг друга» . Современная биология . 27 (15): 2352–2356. дои : 10.1016/j.cub.2017.06.035 . ПМИД   28736171 . S2CID   25798255 .
  156. ^ Ридман 1990 , с. 331.
  157. ^ Дикенсон 2016 , с. 87.
  158. ^ Йон, А. Асбьёрн (1998). «Дюгони и русалки, селки и тюлени» . Австралийский фольклор: Ежегодный журнал фольклорных исследований (13): 94–98 . Проверено 30 октября 2015 г.
  159. ^ Дикенсон 2016 , стр. 106–109.
  160. ^ Сигвальдадоттир, Сигуррос Бьорг (2012). «Тюлени как люди — идеи антропоморфизма и диснейфикации» (PDF) . Рабочий документ о наборе уплотнений (107). Архивировано из оригинала (PDF) 15 сентября 2016 года.
  161. ^ Перейти обратно: а б Ларсон, С. (1999). «Тюлень и морской лев». В Белле, CE (ред.). Энциклопедия зоопарков мира . Том. 3. Тейлор и Фрэнсис. стр. 1148–50. ISBN  978-1-57958-174-9 .
  162. ^ Дикенсон 2016 , стр. 59–61.
  163. ^ «Дело против морских млекопитающих в неволе» (PDF) . Общество защиты животных США и Всемирная организация защиты животных . стр. 3, 18. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2018 года . Проверено 30 мая 2012 г.
  164. ^ Лейнванд, Д. (27 февраля 2003 г.). «Морские львы призваны на службу в Персидский залив» . США сегодня . Проверено 28 апреля 2010 г.
  165. ^ Крайдер, Р. (31 мая 2011 г.). «Настоящие морские котики – и морские львы, и дельфины, и киты» . Новости АВС . Архивировано из оригинала 7 июля 2004 года . Проверено 30 июля 2013 г.
  166. ^ «Часто задаваемые вопросы» . Программа ВМС США по морским млекопитающим. Архивировано из оригинала 19 июня 2013 года . Проверено 30 июля 2013 г.
  167. ^ Перейти обратно: а б с Ривз, Р. «Охота на морских млекопитающих» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 585–588.
  168. ^ Перейти обратно: а б с Ридман 1990 , с. 115.
  169. ^ Перейти обратно: а б Ридман 1990 , с. 112.
  170. ^ Бекман Д.В. (2012). Морская экологическая биология и охрана . Издательство Джонс и Бартлетт. п. 315. ИСБН  978-0-7637-7350-2 .
  171. ^ Джонсон, В.М.; Караманлидис, А.А.; Дендринос, П.; де Ларриноа, ПФ; Газо, М.; Гонсалес, LM; Гючлюсой, Х.; Пирес, Р.; Шнельманн, М. «Факты о тюленях-монахах» . monachus-guardian.org . Проверено 9 сентября 2013 г.
  172. ^ Ридман 1990 , стр. 112–113.
  173. ^ Норонья, К. (4 апреля 2010 г.). «В Канаде начинается охота на гренландского тюленя» . Новости Эн-Би-Си. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 15 августа 2013 г.
  174. ^ Гиллис, Р. (23 марта 2009 г.). «Охота на тюленей в Канаде начинается на фоне противоречий» . Хаффингтон Пост . Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 15 августа 2013 г.
  175. ^ Даффилд, Д.А. «Специфическое вымирание» в Perrin, Würsig & Thewissen 2009 , стр. 402–404.
  176. ^ « Залофус калифорнийский японский (CR)» . Японская интегрированная информационная система по биоразнообразию. Красная книга (на японском языке). Министерство окружающей среды (Япония). Архивировано из оригинала 5 июня 2011 года . Проверено 20 августа 2013 г. «Японский морской лев ( Zalophus Californianus japonicus ) в прошлом был обычным явлением у побережья Японского архипелага, но после 1930-х годов его численность быстро сократилась из-за чрезмерной охоты и возросшей конкуренции с коммерческим рыболовством. Последней регистрацией в Японии была молодь, пойманная в 1974 году. у берегов острова Ребун на севере Хоккайдо».
  177. ^ «Таксономический поиск: Phocidae, Otarridae, Odobenidae» . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . МСОП. 2013.1 . Проверено 18 марта 2021 г.
  178. ^ Метчалф, К. (23 февраля 2012 г.). «Стойкие органические загрязнители в морской пищевой цепи» . Университет ООН. Архивировано из оригинала 22 октября 2019 года . Проверено 16 августа 2013 г.
  179. ^ Берта 2012 , с. 161.
  180. ^ Лайдре, КЛ; Стирлинг, И.; Лоури, LF; Виг, О.; Хайде-Йоргенсен, член парламента; Фергюсон, SH (2008). «Количественная оценка чувствительности арктических морских млекопитающих к изменению среды обитания, вызванному климатом» . Экологические приложения . 18 (2 доп.): S97–S125. Бибкод : 2008EcoAp..18S..97L . дои : 10.1890/06-0546.1 . ПМИД   18494365 .
  181. ^ Стенсон, Великобритания; Хэммилл, Миссури (2014). «Могут ли тюлени, размножающиеся на льду, адаптироваться к утрате среды обитания во время изменения климата?» . Журнал морских наук ICES . 71 (7): 1977–1986. doi : 10.1093/icesjms/fsu074 . ISSN   1054-3139 .
  182. ^ Фергюсон, Стивен Х.; Янг, Брент Г.; Юрковски, Дэвид Дж.; Андерсон, Рэнди; Желаю, Корнелия; Нильсен, Оле (2017). «Демографические, экологические и физиологические реакции кольчатых нерп на резкое сокращение доступности морского льда» . ПерДж . 5 : е2957. дои : 10.7717/peerj.2957 . ISSN   2167-8359 . ПМК   5292026 . ПМИД   28168119 .
  183. ^ Гарротт Р.А., Ротелла Дж.Дж., Синифф Д.Б., Паркинсон К.Л., Стауффер Г.Е. (2012). «Изменения окружающей среды и когортные эффекты у антарктического хищника». Ойкос . 121 (7): 1027–1040. Бибкод : 2012Oikos.121.1027G . дои : 10.1111/j.1600-0706.2011.19673.x . hdl : 2060/20110022991 . S2CID   42629887 .
  184. ^ Форкада, Хауме; Тратан, Пенсильвания; Рид, К.; Мерфи, Э.Дж. (2005). «Влияние глобальной изменчивости климата на производство детенышей антарктических морских котиков» . Экология . 86 (9): 2408–2417. Бибкод : 2005Ecol...86.2408F . дои : 10.1890/04-1153 . ISSN   0012-9658 . JSTOR   3451030 .
  185. ^ Френч, К. (10 апреля 2013 г.). «Морские львы захватывают доки Вентуры» . Лог.ком . Проверено 17 августа 2013 г.
  186. ^ Брускас, А. (27 июля 2012 г.). «Шокирующая новая идея по борьбе с морскими львами» . Ежедневный мир. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 17 августа 2013 г.
  187. ^ Франс, Вероника Ф.; Оже, Амели А.; Файф, Джим; Чжан, Юцянь; МакНелли, Натан; Эдельхофф, Хендрик; Балкенхол, Нико; Энглер, Ян О. (2022). «Интегрированная база данных SDM: повышение актуальности и полезности моделей распределения видов в управлении сохранением» . Методы экологии и эволюции . 13 (1): 243–261. Бибкод : 2022MEcEv..13..243F . дои : 10.1111/2041-210X.13736 . ISSN   2041-210X . S2CID   243893898 .
  188. ^ Шитс, Б. (3 февраля 2012 г.). «Поскольку популяция морских львов растет, конфликты возрастают» . Вестник Нетто. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 17 августа 2013 г.
  189. ^ «Закон о предотвращении хищничества лосося, находящегося под угрозой исчезновения» . Северо-западное региональное отделение Национального управления океанических и атмосферных исследований . 26 июля 2012 года. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 года . Проверено 9 июня 2012 года .
  190. ^ Лавин, Д. (2003). «Морские млекопитающие и рыболовство: роль науки в дебатах об выбраковке». В Гейлсе, Н.; Хинделл, М.; Кирквуд, Р. (ред.). Морские млекопитающие: вопросы рыболовства, туризма и управления: рыболовство, туризм и менеджмент . Издательство Csiro. п. 41. ИСБН  978-0-643-06953-4 .

Библиография

[ редактировать ]
  • Берта, Анналиса (2012). Возвращение в море: жизнь и время эволюции морских млекопитающих . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-27057-2 .
  • Берта, Анналиса; Сумич, Джеймс Л.; Ковач, Кит М. (2006). Морские млекопитающие . Эволюционная биология (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-088552-7 .
  • Дикенсон, Виктория (2016). Тюлень . Книги реакции. ISBN  9781780235561 .
  • Макдональд, Дэвид, изд. (2001). Энциклопедия млекопитающих (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-7607-1969-5 .
  • Перрин, Уильям Ф.; Вюрсиг, Бернд; Тьювиссен, JGM , ред. (2009). Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). Академическая пресса. ISBN  978-0-12-373553-9 .
  • Ридман, Марианна (1990). Ластоногие: тюлени, морские львы и моржи . Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-06497-3 .
[ редактировать ]
Найдите ластоногих в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы по теме Пиннипедия. :
В Wikiquote есть цитаты, связанные с ластоногими .
В Wikisource есть текст 1911 года » Британской энциклопедии статьи « Печать .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pinniped&oldid=1238420895"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 78298190ad7de8a331ecb0192dc63693__1722704700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/78/93/78298190ad7de8a331ecb0192dc63693.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pinniped - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)