пагофилия

Пагофилия или пагофилия — это предпочтение или зависимость от водяного льда для некоторых или всех видов деятельности и функций. Термин «пагофила» происходит от древнегреческого слова pagos, означающего «морской лед», и philos, означающего «любящий».

Пагофильные животные, растения и т. д. предпочитают жить во льду или выполнять во льду определенные виды деятельности. Например, некоторые ледяные тюлени описываются как пагофилы, поскольку они приспособились к размножению и питанию в зависимости от своей ледяной среды обитания. Предпочтение замороженной среды обитания наблюдалось у нескольких видов млекопитающих, птиц и беспозвоночных.

Эволюционная и адаптивная основа

Считается, что зависимость и предпочтение льда и снега имеют эволюционную основу, восходящую к последнему ледниковому периоду , примерно 2,6 миллиона лет назад. В период, когда земля была покрыта ледяными панелями, предки пагофильных млекопитающих по необходимости развили способность охотиться на льду и вокруг него. Некоторые исследователи утверждают, что жизнь зародилась в ледяных средах обитания в виде микроорганизмов, способных выживать в суровых условиях. Более того, изучение пагофильных организмов на Земле способствовало убеждению, что жизнь присутствует и на других чрезвычайно холодных планетах. ^{[ 1 ]} Выживание в экстремальных средах обитания, таких как ледяные, возможно благодаря поведенческой и/или физиологической адаптации. Эти адаптации могут включать: спячку , изоляцию в виде жира или жира, усиленный рост волос или перьев или присутствие антифризоподобного фермента. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Пагофилия полезна для выживания и часто имеет решающее значение. Пагофильные млекопитающие могут использовать лед как платформу, чтобы приблизиться к добыче или уйти от хищников. Морской лед также можно использовать для размножения, воспитания молодняка и других видов поведения, если на льду риск нападения хищников меньше, чем на суше. Для многих животных основной источник пищи может также находиться вблизи льда или в воде подо льдом.

У млекопитающих

Фокиды

Семейство Phocidae — семейство ластоногих, известных как «настоящие тюлени». Исследование Стирлинга (1983) показало, что образование большого количества льда на береговых линиях примерно 15–5 миллионов лет назад заставило многих ранних тюленей адаптировать свое поведение при размножении и питании в зависимости от их ледяной среды обитания. ^{[ 4 ]} По данным Национального управления океанических и атмосферных исследований, ледяные тюлени обитают в Арктике и Антарктике. ^{[ 5 ]} Поведение размножения, в частности, выкармливание детенышей, широко исследовалось у обитающих во льду тюленей . Также изучалась эволюция пищевого поведения и рациона ледяных тюленей как в Арктике, так и в Антарктике.

Ледовый период и лактационный период

Среди светлых тюленей существуют некоторые различия в поведении матери и детеныша во время лактации. Изменения зависят от доступа к воде, риска нападения хищников и доступа к пище. Существует две основные стратегии размножения тюленей в ледяных местах обитания. Первая стратегия наблюдается у серых тюленей , хохлача и гренландского тюленя . У этих животных короткий период лактации, в течение которого большое количество энергии передается от матери к щенку. Щенки в это время малоподвижны и еще не вошли в воду. У морского зайца детенышам в течение более длительного периода времени передается меньше энергии, детеныши входят в воду и начинают питаться самостоятельно, еще получая молоко от матери. ^{[ 6 ]}

Исследователи утверждают, что оба поведения имеют адаптивную основу. В более длительный период лактации, когда щенкам передается относительно небольшое количество энергии в течение длительного периода времени, щенки остаются ближе к своим матерям и защищены от хищников. В более короткий период лактации щенки отнимаются от груди в молодом возрасте и в результате становятся самостоятельными в кормлении. Помимо ранней самостоятельности, молоко, которое дают щенкам в этот короткий период, имеет очень высокую энергетическую ценность. ^{[ 7 ]}

Эволюция коротких периодов лактации и высокой передачи энергии связана с средой обитания тюленей. Виды, которые рожают детенышей на стабильном субстрате, таком как земля или « припай » (который прикреплен к земле), имеют более длительные периоды лактации и требуют больше времени для достижения независимости в питании. Виды, которые рожают на нестабильных ледяных панелях, имеют короткие и эффективные периоды лактации, так что их детеныши могут достичь независимости и развить достаточный слой жира / жира до того, как лед растает или сдвинется с места. ^{[ 7 ]} Короткие периоды лактации у большинства светящихся тюленей являются адаптацией, которая позволила им добиться успеха и процветать на льду. Щенки получают большое количество жира в течение короткого периода лактации и, таким образом, достигают независимости в молодом возрасте.

Подача льда

Исследования кольчатых нерп в Арктике показали, что молодые тюлени потребляют в основном беспозвоночных , а взрослые тюлени - в основном арктическую треску. Различия в питании молодых и старых тюленей, вероятно, связаны с различиями в способностях к дайвингу и опыте добывания пищи. Отлов беспозвоночных легче молоди тюленей из-за отсутствия у них охотничьего опыта. Однако взрослые ледяные тюлени предпочитают употреблять в пищу рыбу из-за ее высокого содержания энергии. ^{[ 8 ]}

Ныряющее поведение имеет решающее значение для охоты на взрослых тюленей. ^{[ 8 ]} Тюлени преследуют свою добычу, в первую очередь рыбу, ныряя под припай. Умение нырять подо лед важно для ловли добычи. Исследования Дэвиса и др. подчеркнул важность видения тюленей. При погружении глубоко подо лёд ограниченное освещение затрудняет охоту. ^{[ 9 ]} Адаптация зрения тюленей-амфибий способствовала развитию пагофилии у тюленей. ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]}

Белый медведь

Белый медведь (Ursus maritimus) зависит от морского льда для охоты и питания. Тюлени являются основным источником пищи для белых медведей, поэтому количество времени, которое они проводят на льду, во многом зависит от популяции ледяных тюленей. Исследования Мауритцена и др. указал, что выбор среды обитания белого медведя (т.е. лед или земля) определяется поиском баланса между преимуществами обилия добычи на льду и дополнительными затратами энергии в ледяных средах обитания. Более того, белые медведи, живущие на динамичном, постоянно меняющемся «открытом льду», имеют больший доступ к добыче, чем те, которые живут на припае . ^{[ 11 ]}

U. maritimus обладают рядом приспособлений, позволяющих им выживать в суровых и холодных условиях. Эти терморегуляторные приспособления, обеспечивающие пагофильный образ жизни медведей, включают толстый слой меха, толстую шкуру и слой жира, также называемый ворванью . ^{[ 12 ]}

У птиц

Несколько видов морских птиц обитают на ледяных шапках как в Арктике , так и в Антарктике . ^{[ 13 ]} Г. Л. Хант из Калифорнийского университета исследовал основы адаптации морских птиц , обитающих в «среде, подверженной влиянию льда». Согласно его исследованию, морской лед может не только препятствовать доступу к возможностям добывания пищи, но и предоставлять дополнительные возможности для добывания пищи. И в Северном Ледовитом, и в Антарктическом океанах большие популяции зоопланктона , водорослей и мелкой рыбы обитают непосредственно подо льдом . Доступ к расширенным возможностям добычи пищи является правдоподобным объяснением пагофилии морских птиц. ^{[ 13 ]}

Род Пагофила

Род Pagophila — род птиц, состоящий только из одного вида: Pagophila eburnea , также известного как белая чайка . Белая чайка встречается в Арктике , в самых северных частях Европы и Северной Америки.

Белые чайки питаются ракообразными , рыбой и грызунами, а также считаются приспособленцами- падальщиками . Чайки часто следуют за пагофильными млекопитающими, такими как тюлени и белые медведи , и питаются остатками своей добычи.

У беспозвоночных

морского льда Беспозвоночные служат важным источником пищи для многих пагофильных видов позвоночных . ^{[ 14 ]}

Гаммарус Вилькицкий

Gammarus wilkitzkii — вид амфипод , обитающий подо льдом Арктики. Этот организм использует относительно широкий спектр источников пищи, включая детрит , морские водоросли и остатки других ракообразных. В результате суровой подледной среды обитания Gammarus wilkitzkii разработал широкий спектр источников питательных веществ, позволяющих компенсировать температурные и пространственные изменения льда. ^{[ 15 ]}

Эдвардсиелла андрилле

Edwardsiella andrillae — недавно обнаруженная «любящая лед» актиния, обнаруженная в Антарктиде. Белые анемоны наблюдали ученые Антарктической программы геологического бурения ( ANDRILL ). Организмы живут, зарывшись во льду, перевернутые щупальцами вниз, «выступая в холодную воду». Это первый вид актиний, который живет во льду, а не на дне океана. Исследования диеты и образа жизни Edwardsiella andrillae продолжаются. ^{[ 16 ]}

Влияние изменения климата

Изменение климата и сокращение морского льда в полярных регионах оказали значительное воздействие на организмы, которые предпочитают ледяную среду обитания или зависят от нее. «Стохастический прогноз численности популяции» показал, что к концу 21 века, вероятно, произойдет резкое сокращение популяции белых медведей. Белые медведи полагаются на тюленей и рыбу как на основной источник пищи. Хотя медведи могут охотиться на наземных млекопитающих, таких как карибу и лиса, они могут выжить за счет наземной добычи всего около 6 месяцев. Без обилия морского льда белые медведи не смогут получить доступ к тюленям и рыбе и, таким образом, могут умереть от голода. ^{[ 17 ]} Эти прогнозы сыграли важную роль в решении внести белого медведя в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, в соответствии с Законом США об исчезающих видах. ^{[ 17 ]}

Помимо угрозы популяциям белых медведей, исследователи также утверждают, что изменение климата также повлияет на популяции тюленей. «Утрата среды обитания в их традиционных районах размножения [повлияет] на изменения в распределении и, по всей вероятности, на сокращение численности». ^{[ 18 ]} Тюлени используют лед, чтобы вскармливать своих детенышей и обучать их охоте; однако из-за сокращения льда из-за изменения климата тюлени не могут научить своих детенышей охотиться до окончания периода лактации. ^{[ 4 ]} Изменение климата представляет значительную угрозу для пагофильных животных. ^{[ 17 ]}

См. также

Ссылки

^ Редекер, КР; Чонг, JPJ; Агион, А.; Ходсон, А.; Пирс, Д.А. (1 декабря 2017 г.). «Микробный метаболизм напрямую влияет на следы газов в (суб)полярных снежных покровах» . Журнал интерфейса Королевского общества . 14 (137): 20170729. doi : 10.1098/rsif.2017.0729 . ISSN 1742-5689 . ПМЦ 5746576 . ПМИД 29263129 .
^ Гейзер, Фриц (2013). «Гибернация» . Современная биология . 23 (5): Р188–Р193. Бибкод : 2013CBio...23.R188G . дои : 10.1016/j.cub.2013.01.062 . ПМИД 23473557 .
^ Стори, Кеннет Б.; Стори, Джанет М. (2017). «Молекулярная физиология морозоустойчивости позвоночных» . Физиологические обзоры . 97 (2): 623–665. doi : 10.1152/physrev.00016.2016 . ПМИД 28179395 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джонстон, Дэвид В.; Бауэрс, Мэтью Т.; Фридлендер, Ари С.; Лавин, Дэвид М. (4 января 2012 г.). «Влияние изменения климата на гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus)» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e29158. Бибкод : 2012PLoSO...729158J . дои : 10.1371/journal.pone.0029158 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3251559 . ПМИД 22238591 .
^ «НОАА» . 27 января 2021 г.
^ Бернс, Джон Дж. (1 августа 1970 г.). «Замечания о распространении и естественной истории пагофильных ластоногих Берингова и Чукотского морей». Журнал маммологии . 51 (3): 445–454. дои : 10.2307/1378386 . ISSN 0022-2372 . JSTOR 1378386 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Перри, Элизабет А.; Карр, Стивен М.; Бартлетт, Сильвия Э.; Дэвидсон, Уильям С. (23 февраля 1995 г.). «Филогенетический взгляд на эволюцию репродуктивного поведения пагофильных тюленей Северо-Западной Атлантики, на основании последовательностей митохондриальной ДНК». Журнал маммологии . 76 (1): 22–31. дои : 10.2307/1382311 . ISSN 0022-2372 . JSTOR 1382311 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хольст, Майке; Стирлинг, Ян; Хобсон, Кейт А. (1 октября 2001 г.). «Питание кольчатых нерп (Phoca Hispida) на восточной и западной сторонах Северной полыньи, Северный Баффинов залив». Наука о морских млекопитающих . 17 (4): 888–908. Бибкод : 2001MMamS..17..888H . дои : 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01304.x . ISSN 1748-7692 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дэвис, RW; Фуйман, Луизиана; Уильямс, ТМ; Коллиер, СО; Хаги, В.П.; Канатус, SB; Кохин, С.; Хорнинг, М. (12 февраля 1999 г.). «Охотничье поведение морского млекопитающего под антарктическим припаем». Наука . 283 (5404): 993–996. Бибкод : 1999Sci...283..993D . дои : 10.1126/science.283.5404.993 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 9974394 .
^ Ханке, Фредерика Д.; Ханке, Вольф; Шолтиссек, Кристина; Денхардт, Гвидо (1 декабря 2009 г.). «Основные механизмы зрения ластоногих». Экспериментальное исследование мозга . 199 (3–4): 299–311. дои : 10.1007/s00221-009-1793-6 . ISSN 0014-4819 . ПМИД 19396435 . S2CID 23704640 .
^ Бликс, Арнольдус Шитте (15 апреля 2016 г.). «Адаптации к полярной жизни млекопитающих и птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (8): 1093–1105. дои : 10.1242/jeb.120477 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 27103673 .
^ Мауритцен, Метте; Беликов Станислав Евгеньевич; Болтунов Андрей Н.; Дерошер, Эндрю Э.; Хансен, Эдмонд; Имс, Рольф А.; Виг, Эйстейн; Йоккоз, Найджел (2003). «Функциональные реакции при выборе среды обитания белого медведя». Ойкос . 100 (1): 112–124. Бибкод : 2003Ойкос.100..112М . дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.12056.x . JSTOR 3548267 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Хант, Г.Л. (1991). «Морские птицы и ледовая среда полярных океанов». Журнал морских систем . 2 (1–2): 233–240. Бибкод : 1991JMS.....2..233H . дои : 10.1016/0924-7963(91)90026-q .
^ Хорнер, Рита; Экли, Стивен Ф.; Дикманн, Герхард С.; Гулликсен, Бьёрн; Хошиай, Такао; Лежандр, Луи; Мельников Игорь А.; Рибург, Уильям С.; Шпиндлер, Майкл (1 сентября 1992 г.). «Экология биоты морского льда». Полярная биология . 12 (3–4): 417–427. дои : 10.1007/bf00243113 . ISSN 0722-4060 . S2CID 36412633 .
^ Полтерманн, М. (1 января 2001 г.). «Арктический морской лед как кормовая среда для амфипод - источники пищи и стратегии». Полярная биология . 24 (2): 89–96. Бибкод : 2001PoBio..24...89P . дои : 10.1007/s003000000177 . ISSN 0722-4060 . S2CID 8385527 .
^ Дейли, Мэримеган; Рэк, Фрэнк; Зук, Роберт (11 декабря 2013 г.). «Edwardsiella andrillae, новый вид актиний из антарктических льдов» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е83476. Бибкод : 2013PLoSO...883476D . дои : 10.1371/journal.pone.0083476 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3859642 . ПМИД 24349517 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Хантер, Кристин М.; Касвелл, Хэл; Рунге, Майкл С.; Регер, Эрик В.; Амструп, Стив К.; Стирлинг, Ян (2010). «Изменение климата угрожает популяциям белых медведей: стохастический демографический анализ». Экология . 91 (10): 2883–2897. Бибкод : 2010Ecol...91.2883H . дои : 10.1890/09-1641.1 . hdl : 1912/4685 . ПМИД 21058549 .
^ Ковач, Кит М.; Лидерсен, Кристиан (1 июля 2008 г.). «Влияние изменения климата на тюленей и китов в североатлантической Арктике и прилегающих к ней шельфовых морях» . Научный прогресс . 91 (2): 117–150. дои : 10.3184/003685008x324010 . ПМЦ 10367525 . ПМИД 18717366 . S2CID 40115988 .

[1] Редекер, КР; Чонг, JPJ; Агион, А.; Ходсон, А.; Пирс, Д.А. (1 декабря 2017 г.). «Микробный метаболизм напрямую влияет на следы газов в (суб)полярных снежных покровах» . Журнал интерфейса Королевского общества . 14 (137): 20170729. doi : 10.1098/rsif.2017.0729 . ISSN 1742-5689 . ПМЦ 5746576 . ПМИД 29263129 .

[2] Гейзер, Фриц (2013). «Гибернация» . Современная биология . 23 (5): Р188–Р193. Бибкод : 2013CBio...23.R188G . дои : 10.1016/j.cub.2013.01.062 . ПМИД 23473557 .

[3] Стори, Кеннет Б.; Стори, Джанет М. (2017). «Молекулярная физиология морозоустойчивости позвоночных» . Физиологические обзоры . 97 (2): 623–665. doi : 10.1152/physrev.00016.2016 . ПМИД 28179395 .

[:2-4] Перейти обратно: ^а ^б Джонстон, Дэвид В.; Бауэрс, Мэтью Т.; Фридлендер, Ари С.; Лавин, Дэвид М. (4 января 2012 г.). «Влияние изменения климата на гренландского тюленя (Pagophilus groenlandicus)» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e29158. Бибкод : 2012PLoSO...729158J . дои : 10.1371/journal.pone.0029158 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3251559 . ПМИД 22238591 .

[5] «НОАА» . 27 января 2021 г.

[6] Бернс, Джон Дж. (1 августа 1970 г.). «Замечания о распространении и естественной истории пагофильных ластоногих Берингова и Чукотского морей». Журнал маммологии . 51 (3): 445–454. дои : 10.2307/1378386 . ISSN 0022-2372 . JSTOR 1378386 .

[:0-7] Перейти обратно: ^а ^б Перри, Элизабет А.; Карр, Стивен М.; Бартлетт, Сильвия Э.; Дэвидсон, Уильям С. (23 февраля 1995 г.). «Филогенетический взгляд на эволюцию репродуктивного поведения пагофильных тюленей Северо-Западной Атлантики, на основании последовательностей митохондриальной ДНК». Журнал маммологии . 76 (1): 22–31. дои : 10.2307/1382311 . ISSN 0022-2372 . JSTOR 1382311 .

[:3-8] Перейти обратно: ^а ^б Хольст, Майке; Стирлинг, Ян; Хобсон, Кейт А. (1 октября 2001 г.). «Питание кольчатых нерп (Phoca Hispida) на восточной и западной сторонах Северной полыньи, Северный Баффинов залив». Наука о морских млекопитающих . 17 (4): 888–908. Бибкод : 2001MMamS..17..888H . дои : 10.1111/j.1748-7692.2001.tb01304.x . ISSN 1748-7692 .

[Davis_993–996-9] Перейти обратно: ^а ^б Дэвис, RW; Фуйман, Луизиана; Уильямс, ТМ; Коллиер, СО; Хаги, В.П.; Канатус, SB; Кохин, С.; Хорнинг, М. (12 февраля 1999 г.). «Охотничье поведение морского млекопитающего под антарктическим припаем». Наука . 283 (5404): 993–996. Бибкод : 1999Sci...283..993D . дои : 10.1126/science.283.5404.993 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 9974394 .

[10] Ханке, Фредерика Д.; Ханке, Вольф; Шолтиссек, Кристина; Денхардт, Гвидо (1 декабря 2009 г.). «Основные механизмы зрения ластоногих». Экспериментальное исследование мозга . 199 (3–4): 299–311. дои : 10.1007/s00221-009-1793-6 . ISSN 0014-4819 . ПМИД 19396435 . S2CID 23704640 .

[11] Бликс, Арнольдус Шитте (15 апреля 2016 г.). «Адаптации к полярной жизни млекопитающих и птиц» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (8): 1093–1105. дои : 10.1242/jeb.120477 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 27103673 .

[12] Мауритцен, Метте; Беликов Станислав Евгеньевич; Болтунов Андрей Н.; Дерошер, Эндрю Э.; Хансен, Эдмонд; Имс, Рольф А.; Виг, Эйстейн; Йоккоз, Найджел (2003). «Функциональные реакции при выборе среды обитания белого медведя». Ойкос . 100 (1): 112–124. Бибкод : 2003Ойкос.100..112М . дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.12056.x . JSTOR 3548267 .

[:1-13] Перейти обратно: ^а ^б Хант, Г.Л. (1991). «Морские птицы и ледовая среда полярных океанов». Журнал морских систем . 2 (1–2): 233–240. Бибкод : 1991JMS.....2..233H . дои : 10.1016/0924-7963(91)90026-q .

[14] Хорнер, Рита; Экли, Стивен Ф.; Дикманн, Герхард С.; Гулликсен, Бьёрн; Хошиай, Такао; Лежандр, Луи; Мельников Игорь А.; Рибург, Уильям С.; Шпиндлер, Майкл (1 сентября 1992 г.). «Экология биоты морского льда». Полярная биология . 12 (3–4): 417–427. дои : 10.1007/bf00243113 . ISSN 0722-4060 . S2CID 36412633 .

[15] Полтерманн, М. (1 января 2001 г.). «Арктический морской лед как кормовая среда для амфипод - источники пищи и стратегии». Полярная биология . 24 (2): 89–96. Бибкод : 2001PoBio..24...89P . дои : 10.1007/s003000000177 . ISSN 0722-4060 . S2CID 8385527 .

[16] Дейли, Мэримеган; Рэк, Фрэнк; Зук, Роберт (11 декабря 2013 г.). «Edwardsiella andrillae, новый вид актиний из антарктических льдов» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е83476. Бибкод : 2013PLoSO...883476D . дои : 10.1371/journal.pone.0083476 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 3859642 . ПМИД 24349517 .

[:4-17] Перейти обратно: ^а ^б ^с Хантер, Кристин М.; Касвелл, Хэл; Рунге, Майкл С.; Регер, Эрик В.; Амструп, Стив К.; Стирлинг, Ян (2010). «Изменение климата угрожает популяциям белых медведей: стохастический демографический анализ». Экология . 91 (10): 2883–2897. Бибкод : 2010Ecol...91.2883H . дои : 10.1890/09-1641.1 . hdl : 1912/4685 . ПМИД 21058549 .

[18] Ковач, Кит М.; Лидерсен, Кристиан (1 июля 2008 г.). «Влияние изменения климата на тюленей и китов в североатлантической Арктике и прилегающих к ней шельфовых морях» . Научный прогресс . 91 (2): 117–150. дои : 10.3184/003685008x324010 . ПМЦ 10367525 . ПМИД 18717366 . S2CID 40115988 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]