Однополушарный медленный сон

Однополушарный медленный сон ( USWS ) — это сон, при котором одна половина мозга отдыхает, а другая половина остается бодрствующей. Это контрастирует с нормальным сном, когда оба глаза закрыты и обе половины мозга находятся в бессознательном состоянии. При USWS, также известном как асимметричный медленноволновой сон , одна половина мозга находится в глубоком сне, форме сна с медленными движениями глаз , и глаз, соответствующий этой половине, закрыт, а другой глаз остается открытым. При исследовании с помощью электроэнцефалографии характерные записи медленноволнового сна (ЭЭГ) с одной стороны видны , тогда как с другой стороны видны характерные записи бодрствования . ^{[ 1 ]} Это явление наблюдалось у ряда наземных, водных и птиц.

уникальная физиология, в том числе дифференциальное высвобождение нейромедиатора ацетилхолина . С этим явлением связана ^{[ 1 ]} USWS предлагает ряд преимуществ, в том числе возможность отдыха в районах с высоким уровнем хищников или во время длительных миграционных перелетов. Такое поведение остается важной темой исследований, поскольку USWS, возможно, является первым поведением животных, которое использует разные области мозга для одновременного контроля сна и бодрствования. ^{[ 2 ]} Наибольшее теоретическое значение USWS заключается в его потенциальной роли в объяснении функции сна путем оспаривания различных современных представлений. Исследователи изучили животных, демонстрирующих USWS, чтобы определить, необходим ли сон; в противном случае виды, демонстрирующие USWS, полностью устранили бы это поведение в ходе эволюции. ^{[ 3 ]}

Продолжительность сна во время однополушарной медленноволновой стадии значительно меньше, чем при двустороннем медленноволновом сне. В прошлом водным животным, таким как дельфины и тюлени, приходилось регулярно всплывать на поверхность, чтобы дышать и регулировать температуру тела . USWS мог возникнуть из-за необходимости выполнять эти жизненно важные действия одновременно со сном. ^{[ 4 ]}

На суше птицы могут переключаться между сном обоими полушариями и одним полушарием. Из-за их плохо перепончатых ног и длинных крыльев, которые не являются полностью водонепроницаемыми, для них энергетически неэффективно останавливаться для отдыха или приземляться на воду только для того, чтобы снова взлететь. Используя однополушарный медленный сон, птицы могут сохранять осведомленность об окружающей среде и аэродинамический контроль крыльев, одновременно получая необходимый сон, необходимый им для поддержания внимания во время бодрствования. Их сон более асимметричен в полете, чем на суше, и во время полета они спят в основном, кружась в воздушных потоках. Глаз, связанный с бодрствующим полушарием мозга, смотрит в направлении полета. Как только они приземляются, они погашают свой долг сна , поскольку продолжительность их быстрого сна значительно уменьшается, а медленноволнового сна увеличивается. ^{[ 5 ]}

Несмотря на уменьшенное количество сна, виды, имеющие USWS, не имеют ограничений на поведенческом или здоровом уровне. Китообразные , такие как дельфины, демонстрируют сохраненное здоровье, а также отличную память. Действительно, китообразные, тюлени и птицы компенсируют недостаток полноценного сна эффективной иммунной системой , сохраненной пластичностью мозга , терморегуляцией и восстановлением мозгового метаболизма. ^{[ 4 ]}

Физиология

Медленноволновой сон (МЗС), также известный как стадия 3, характеризуется отсутствием движения и трудностью пробуждения. Медленноволновой сон, происходящий в обоих полушариях, называется двухполушарным медленным сном (BSWS) и распространен среди большинства животных. Медленноволновой сон контрастирует со сном с быстрым движением глаз (REM), который может происходить только одновременно в обоих полушариях. ^{[ 6 ]} У большинства животных медленноволновой сон характеризуется высокой амплитудой и низкой частотой показаний ЭЭГ. Это также известно как десинхронизированное состояние мозга или глубокий сон.

При USWS только одно полушарие демонстрирует ЭЭГ глубокого сна, тогда как другое полушарие демонстрирует ЭЭГ, типичную для бодрствования, с низкой амплитудой и высокой частотой. Известны также случаи, когда полушария находятся в переходных стадиях сна, но они не являлись предметом изучения из-за своей неоднозначной природы. ^{[ 7 ]} USWS представляет собой первое известное поведение, при котором одна часть мозга контролирует сон, а другая часть — бодрствование. ^{[ 2 ]}

Обычно, когда суммируется общее количество сна каждого полушария, оба полушария получают одинаковое количество USWS. Однако если принять во внимание каждый отдельный сеанс, можно наблюдать значительную асимметрию эпизодов USWS. Эта информация говорит о том, что в один момент времени нейронная цепь более активна в одном полушарии, чем в другом, а в следующий раз наоборот. ^{[ 4 ]}

По мнению Фуллера, ^{[ 4 ]} Пробуждение характеризуется высокой активностью нейронных групп, способствующих пробуждению: они активируют кору, а также подкорковые структуры и одновременно тормозят нейронные группы, способствующие сну. Следовательно, сон определяется противоположным механизмом. Можно предположить, что китообразные имеют схожее строение, но нейронные группы стимулируются в соответствии с потребностями каждого полушария. Так, в спящем полушарии преобладают нейронные механизмы, способствующие сну, а в неспящем полушарии более активны те, которые способствуют пробуждению. ^{[ 4 ]}

Роль ацетилхолина

Считается , что из-за происхождения USWS в головном мозге нейромедиаторы в его регуляции участвуют . Нейромедиатор ацетилхолин связан с активацией полушарий у северных морских котиков. Исследователи изучали тюленей в контролируемых условиях, наблюдая за их поведением, а также с помощью хирургически имплантированных электродов ЭЭГ. ^{[ 1 ]} Ацетилхолин высвобождается почти в одинаковых количествах в каждом полушарии при двустороннем медленном сне. Однако при USWS максимальное высвобождение коркового нейромедиатора ацетилхолина происходит латерально в полушарие, демонстрируя следы ЭЭГ, напоминающие бодрствование. Полушарие, в котором наблюдается СВС, характеризуется минимальным выделением ацетилхолина. Эта модель высвобождения ацетилхолина была в дальнейшем обнаружена у других видов, таких как афалина. ^{[ 1 ]}

Открытие глаз

У домашних птенцов и других видов птиц, демонстрирующих USWS, один глаз оставался открытым контралатерально (на противоположной стороне) от «бодрствующего» полушария. Было показано, что закрытый глаз находился напротив полушария, находящегося в состоянии медленноволнового сна. Задачи обучения, в том числе распознавание хищников, продемонстрировали, что открытый глаз может быть предпочтительнее. ^{[ 8 ]} Также было показано, что это излюбленное поведение белух , хотя возникли несоответствия, непосредственно связанные со спящим полушарием и открытым глазом. ^{[ 9 ]} Держать один глаз открытым помогает птицам заниматься USWS во время полета, а также помогает им наблюдать за хищниками поблизости. ^{[ 10 ]} Также было показано, что крокодилы спят с одним открытым глазом. ^{[ 11 ]}

Учитывая, что USWS сохраняется и у слепых животных или при недостатке зрительных раздражителей, его нельзя рассматривать как следствие сохранения глаза открытым во время сна. Более того, открытый глаз у дельфинов не активирует принудительно контралатеральное полушарие. Хотя одностороннее зрение играет значительную роль в поддержании активности контрлатерального полушария, оно не является движущей силой USWS. Следовательно, USWS может генерироваться эндогенными механизмами. ^{[ 4 ]}

Терморегуляция

Было показано, что температура мозга падает, когда ЭЭГ сна проявляется в одном или обоих полушариях. Это снижение температуры было связано с методом терморегуляции и сохранения энергии при сохранении бдительности USWS. Терморегуляция . была продемонстрирована у дельфинов и, как полагают, сохраняется среди видов, демонстрирующих USWS ^{[ 12 ]}

Анатомические вариации

Меньшее мозолистое тело

USWS требует разделения полушарий, чтобы изолировать полушария головного мозга настолько, чтобы одно могло участвовать в SWS, пока другое бодрствует. — Мозолистое тело это анатомическая структура мозга млекопитающих, обеспечивающая межполушарную связь. китообразных Было замечено, что у мозолистое тело меньше по сравнению с другими млекопитающими. Точно так же у птиц вообще отсутствует мозолистое тело, и у них лишь мало средств межполушарных связей. Другие данные противоречат этой потенциальной роли; Было обнаружено, что сагиттальное пересечение мозолистого тела приводит к строго двухполушарному сну. В результате кажется, что эти анатомические различия, хотя и хорошо коррелируют, не объясняют напрямую существование USWS. ^{[ 7 ]}

Варианты норадренергической диффузной модуляторной системы

Многообещающим методом идентификации нейроанатомических структур, ответственных за USWS, является продолжение сравнения мозга, в котором наблюдается USWS, с мозгом, в котором его нет. Некоторые исследования показали, что у животных, не имеющих USWS, индуцируется асинхронный SWS в результате сагиттальных транзакций подкорковых областей, включая нижнюю часть ствола мозга , при этом мозолистое тело остается интактным. Другие сравнения показали, что млекопитающие, демонстрирующие USWS, имеют более крупную заднюю комиссуру и усиленное пересечение восходящих волокон от голубого пятна в стволе мозга. Это согласуется с тем фактом, что одна из форм нейромодуляции , норадренергическая диффузная модуляторная система, присутствующая в голубом пятне, участвует в регуляции циклов пробуждения, внимания и сна-бодрствования. ^{[ 7 ]}

Во время USWS доля норадренергической секреции асимметрична. Действительно, оно высоко в бодрствующем полушарии и низко в спящем. Непрерывный разряд норадренергических нейронов стимулирует теплопродукцию: в бодрствующем полушарии дельфинов наблюдается более высокая, но стабильная температура. Напротив, спящее полушарие сообщает о несколько более низкой температуре по сравнению с другим полушарием. По мнению исследователей, разница в температурах полушарий может играть роль в переключении между статусом SWS и состоянием бодрствования. ^{[ 4 ]}

Полное пересечение зрительного нерва

Полное пересечение ( перекрест ) нервов в перекресте зрительных нервов у птиц также стимулировало исследования. Полный перекрест зрительного тракта рассматривается как метод, обеспечивающий строгую активацию открытого глаза контралатерального полушария. Некоторые данные указывают на то, что одного этого недостаточно, поскольку слепота теоретически предотвратила бы USWS, если бы единственным игроком была стимуляция нервов сетчатки. Однако USWS по-прежнему обнаруживается у слепых птиц, несмотря на отсутствие зрительной информации. ^{[ 7 ]}

Преимущества

Многие виды птиц и морских млекопитающих имеют преимущества благодаря своей способности к однополушарному медленному сну, включая, помимо прочего, повышенную способность уклоняться от потенциальных хищников и способность спать во время миграции. Однополушарный сон позволяет зрительно зорко наблюдать за окружающей средой, сохранять движение, а у китообразных — контролировать работу дыхательной системы. ^{[ 9 ]}

Адаптация к хищникам высокого риска

Большинство видов птиц способны обнаружить приближающихся хищников во время однополушарного медленноволнового сна. Во время полета птицы сохраняют визуальную бдительность, используя USWS и держа один глаз открытым. Использование однополушарного медленного сна видами птиц прямо пропорционально риску нападения хищников. Другими словами, использование USWS некоторыми видами птиц увеличивается по мере увеличения риска нападения хищников. ^{[ 2 ]}

Выживает наиболее приспособленная адаптация

Эволюция как китообразных, так и птиц, возможно, задействовала некоторые механизмы, призванные повысить вероятность уклонения от хищников. ^{[ 6 ]} Некоторые виды, особенно птицы, которые приобрели способность к однополушарному медленному сну, имели преимущество и с большей вероятностью ускользали от потенциальных хищников по сравнению с другими видами, у которых не было такой способности.

Регулирование в зависимости от окружения

Птицы могут спать более эффективно, когда оба полушария спят одновременно (двухполушарный медленный сон), когда они находятся в безопасных условиях, но использование USWS увеличится, если они находятся в потенциально более опасной среде. Полезнее спать, используя оба полушария; однако в экстремальных условиях положительные стороны однополушарного медленного сна преобладают над его отрицательными. В однополушарном медленноволновом сне птицы спят с одним открытым глазом в том направлении, откуда с большей вероятностью могут приблизиться хищники. Когда птицы делают это стаей, это называется «эффектом края группы». ^{[ 2 ]}

Кряква - это одна из птиц, которую экспериментально использовали для иллюстрации «эффекта края группы». Птицы, расположенные на краю стаи, наиболее бдительны и часто высматривают хищников. Эти птицы подвергаются большему риску, чем птицы в центре стаи, и им необходимо заботиться как о своей безопасности, так и о безопасности группы в целом. Было замечено, что они проводят больше времени в однополушарном медленном сне, чем птицы в центре. Поскольку USWS позволяет открыть один глаз, полушарие головного мозга, находящееся в состоянии медленноволнового сна, варьируется в зависимости от положения птицы относительно остальной части стада. Если левая сторона птицы обращена наружу, левое полушарие будет находиться в медленноволновом сне; если правая сторона птицы обращена наружу, правое полушарие будет находиться в медленноволновом сне. Это происходит потому, что глаза контралатеральны левому и правому полушариям коры головного мозга . Открытый глаз птицы всегда направлен наружу группы, в сторону потенциального нападения хищников. ^{[ 2 ]}

Покрытие для сцепления воздуха и капсул

Однополушарный медленноволновой сон, по-видимому, позволяет водным млекопитающим, включая дельфинов и тюленей, одновременно спать и всплывать на поверхность для дыхания. ^{[ 7 ]} Дельфины-афалины — это один из видов китообразных, у которых экспериментально доказано, что они используют USWS для поддержания как режима плавания, так и всплытия на поверхность для доступа воздуха во время сна. ^{[ 13 ]}

Кроме того, у стад тихоокеанских белобоких дельфинов наблюдалась обратная версия «эффекта группового края». У дельфинов, плавающих с левой стороны капсулы, правый глаз открыт, а у дельфинов, плавающих с правой стороны капсулы, открыты левые глаза. В отличие от некоторых видов птиц, открытые глаза этих китообразных обращены внутрь группы, а не наружу. Опасности возможного нападения хищников не играют существенной роли во время УСВС у тихоокеанских белобоких дельфинов. Было высказано предположение, что этот вид использует обратную версию «эффекта края группы», чтобы поддерживать формирование и сплоченность стада, сохраняя при этом однополушарный медленноволновой сон. ^{[ 10 ]}

Отдых во время длительных полетов птиц

Во время миграции птицы могут впадать в однополушарный медленноволновой сон, чтобы одновременно спать и визуально ориентироваться в полете. Таким образом, некоторые виды могут избежать необходимости делать частые остановки по пути. Некоторые виды птиц с большей вероятностью используют USWS во время парящего полета, но птицы могут испытывать USWS и в машущем полете. Многое еще неизвестно об использовании однополушарного медленного сна, поскольку межполушарная асимметрия ЭЭГ, наблюдаемая у праздных птиц, может не быть эквивалентна таковой у летающих птиц. ^{[ 10 ]}

Виды, демонстрирующие USWS

в левом полушарии Хотя у людей наблюдается снижение дельта-волн во время медленноволнового сна в незнакомой спальне, это не является проявлением USWS в состоянии бодрствования. ^{[ 14 ]}

Водные млекопитающие

Китообразные

Было обнаружено, что из всех видов китообразных USWS встречается у следующих видов:

Дельфин реки Амазонки ( Inia geoffrensis )
Белуха ( Delphinapterus leucus ) ^{[ 7 ]}
Нарвал (Monodon monoceros)
Афалина ( Tursiops truncates )
Тихоокеанский белобокий дельфин ( Sagmatias obliquidens ) ^{[ 10 ]}
Кит-пилот ( Globicephala scammoni )
Ложная косатка (Pseudorca crassidens)
Морская свинья ( Phocoena phocoena )
Орка (Orcinus orca)
Кашалот (Physeter macrocephalus)

Ластоногие

Хотя ластоногие способны спать как на суше, так и в воде, было обнаружено, что ластоногие, у которых есть USWS, делают это чаще, когда спят в воде. USWS не наблюдалось Хотя у настоящих тюленей , было обнаружено, что у четырех различных видов ушастых тюленей наблюдаются USWS, в том числе

Северный морской котик ( Callorhinus ursinus )

Были проведены значительные исследования, показывающие, что северный морской котик может переключаться между BSWS и USWS в зависимости от своего местоположения во время сна. На суше 69% всех SWS присутствуют на двусторонней основе; однако когда сон происходит в воде, у 68% всех СВС обнаруживается межполушарная асимметрия ЭЭГ, указывающая на УСВС.

Southern sea lion ( Otari bryonia ) ^{[ 7 ]}
Морской лев Стеллера ( Eumetopias jubatus )

Сирения

Из последнего отряда водных млекопитающих, sirenia , эксперименты выявили USWS только у амазонского ламантина ( Trichechus inunguis ). ^{[ 7 ]}

Птицы

Обыкновенный стриж ( Apus apus ) был лучшим кандидатом для исследования, направленного на определение того, могут ли птицы, демонстрирующие USWS, спать в полете. Выбор обыкновенного стрижа в качестве модели обусловлен наблюдениями, выяснившими тот факт, что обыкновенный стриж покидает гнездо ночью и возвращается только ранним утром. Тем не менее, доказательства существования USWS строго косвенны и основаны на идее, что если стрижам приходится спать, чтобы выжить, то они должны делать это, устраиваясь на ночлег в воздухе, поскольку в гнезде они проводят мало времени. ^{[ 10 ]}

Также было обнаружено, что многие другие виды птиц демонстрируют USWS, в том числе

Обыкновенный Turdus merulaчерный дрозд ^{[ 7 ]}
Домашняя курица ( Gallus Gallus Domesticus ),
Бургокрылая чайка ( Larus glucescens )
Японский перепел ( Coturnix japonica )
Кряква ( Anas platyrhynchos ).
Северный бобуайт ( Colinus Virginianus ),
Оранжеволобый попугай ( Aratinga canicleis )
Сапсан (Falco peregrinus
Белокронковый воробей ( Zonotrichia leucophrys gambelii ) ^{[ 10 ]}

Будущие исследования

Недавние исследования показали, что воробей с белой короной, как и другие воробьиные , особенно хорошо спит во время миграционного сезона во время полета. Однако режимы сна в этом исследовании наблюдались во время миграционного беспокойства в неволе и могут не быть аналогичны снам свободно летающих птиц. Свободно летающие птицы могут провести некоторое время во сне во время немигрирующего полета, а также в беспрепятственном небе, а не в контролируемых условиях неволи. Чтобы точно определить, могут ли птицы спать в полете, запись активности мозга должна производиться во время полета, а не после приземления. Метод регистрации мозговой активности голубей во время полета недавно оказался многообещающим, поскольку с его помощью можно получить ЭЭГ каждого полушария, но в течение относительно коротких периодов времени. В сочетании с имитацией аэродинамических труб в контролируемых условиях эти новые методы измерения активности мозга могут пролить свет на то, спят ли птицы во время полета. ^{[ 10 ]}

Кроме того, на основе исследований, выясняющих роль ацетилхолина в контроле USWS, исследуются дополнительные нейротрансмиттеры, чтобы понять их роль в модели асимметричного сна. ^{[ 1 ]}

См. также

Сон у животных

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лапьер, Дженнифер Л.; Косенко, Петр О.; Лямин Олег И.; Кодама, Тору; Мухаметов Лев М.; Сигел, Джером М. (2007). «Высвобождение коркового ацетилхолина латерализуется во время асимметричного медленноволнового сна у северных морских котиков» . Журнал неврологии . 27 (44): 11999–12006. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2968-07.2007 . ПМК 6673386 . ПМИД 17978041 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Раттенборг, Нильс К.; Лима, Стивен Л.; Амланер, Чарльз Дж. (1999). «Полубодрствование перед угрозой нападения хищников». Природа . 397 (6718): 397–398. Бибкод : 1999Natur.397..397R . дои : 10.1038/17037 . ПМИД 29667967 . S2CID 4427166 .
^ Чирелли, Кьяра; Тунони, Джулио (2008). «Нужен ли сон?» . ПЛОС Биология . 6 (8): 1605–1611. дои : 10.1371/journal.pbio.0060216 . ПМК 2525690 . ПМИД 18752355 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Маскетти, Джан Гастоне (2016). «Однополушарный сон и асимметричный сон: поведенческие, нейрофизиологические и функциональные перспективы» . Природа и наука сна . 8 : 221–238. дои : 10.2147/NSS.S71970 . ПМЦ 4948738 . ПМИД 27471418 .
^ Раттенборг, Северная Каролина; Лима, СЛ; Амланер, CJ (15 ноября 1999 г.). «Факультативный контроль однополушарного сна птиц в условиях риска нападения хищников» . Поведенческие исследования мозга . 105 (2): 163–172. дои : 10.1016/s0166-4328(99)00070-4 . ISSN 0166-4328 . ПМИД 10563490 . S2CID 8570743 .
^ Jump up to: ^а ^б Уолтер, Тимоти Дж.; Марар, Ума (2007). «Сон с одним открытым глазом» (PDF) . Информационный бюллетень Капитолия по медицине сна. стр. 3621–3628.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Раттенбург, Нилс К.; Амланер, CJ; Лима, СЛ (2000). «Поведенческие, нейрофизиологические и эволюционные взгляды на однополушарный сон». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 24 (8): 817–842. дои : 10.1016/S0149-7634(00)00039-7 . ПМИД 11118608 . S2CID 7592942 .
^ Маскетти, Джан Г.; Руггер, Марина; Валлортигара, Джорджио ; Боббо, Даниэла (2006). «Монокулярно-однополушарный сон и обучение зрительной различению домашних цыплят». Экспериментальное исследование мозга . 176 (1): 70–84. дои : 10.1007/s00221-006-0595-3 . ПМИД 16874518 . S2CID 14246719 .
^ Jump up to: ^а ^б Лямин О.И.; Мухаметов, Л.М.; Сигел, Дж. М.; Назаренко Е.А.; Полякова, ИГ; Шпак, О.В. (2002). «Однополушарный медленноволновой сон и состояние глаз у белухи» . Поведенческие исследования мозга . 129 (1–2): 125–129. дои : 10.1016/S0166-4328(01)00346-1 . ПМЦ 8788623 . ПМИД 11809503 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Катценборг, Нильс К. (2006). «Спят ли птицы в полете?». естественные науки . 93 (9): 413–425. Бибкод : 2006NW.....93..413R . дои : 10.1007/s00114-006-0120-3 . ПМИД 16688436 . S2CID 1736369 .
^ Хамфрис, Лия; Университет Ла Троб. «Ученые обнаружили, что крокодилы действительно спят с одним открытым глазом» . физ.орг .
^ МакГинти, Деннис; Шимусяк, Рональд (1990). «Сохранение хладнокровия: гипотеза о механизмах и функциях медленноволнового сна». Тенденции в нейронауках . 13 (12): 480–487. дои : 10.1016/0166-2236(90)90081-К . ПМИД 1703678 . S2CID 4035781 .
^ Риджуэй, Сэм; Кардер, Дон; Финнеран, Джеймс; Кио, Мэнди; Камольник, Триша; Тодд, Марк; Голдблатт, Аллен (2006). «Постоянная слуховая бдительность дельфинов в течение пяти дней» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (18): 3621–3628. дои : 10.1242/jeb.02405 . ПМИД 16943502 .
^ Андерсон, Андреа (1 сентября 2016 г.). «Ворочаемся в незнакомой постели». Научный американский разум . 27 (5). Scientific American: 9. doi : 10.1038/scientificamericanmind0916-9a .

[Acetylcholine-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Лапьер, Дженнифер Л.; Косенко, Петр О.; Лямин Олег И.; Кодама, Тору; Мухаметов Лев М.; Сигел, Джером М. (2007). «Высвобождение коркового ацетилхолина латерализуется во время асимметричного медленноволнового сна у северных морских котиков» . Журнал неврологии . 27 (44): 11999–12006. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2968-07.2007 . ПМК 6673386 . ПМИД 17978041 .

[Half-awake-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Раттенборг, Нильс К.; Лима, Стивен Л.; Амланер, Чарльз Дж. (1999). «Полубодрствование перед угрозой нападения хищников». Природа . 397 (6718): 397–398. Бибкод : 1999Natur.397..397R . дои : 10.1038/17037 . ПМИД 29667967 . S2CID 4427166 .

[Sleep_Essential-3] Чирелли, Кьяра; Тунони, Джулио (2008). «Нужен ли сон?» . ПЛОС Биология . 6 (8): 1605–1611. дои : 10.1371/journal.pbio.0060216 . ПМК 2525690 . ПМИД 18752355 .

[USWS-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Маскетти, Джан Гастоне (2016). «Однополушарный сон и асимметричный сон: поведенческие, нейрофизиологические и функциональные перспективы» . Природа и наука сна . 8 : 221–238. дои : 10.2147/NSS.S71970 . ПМЦ 4948738 . ПМИД 27471418 .

[5] Раттенборг, Северная Каролина; Лима, СЛ; Амланер, CJ (15 ноября 1999 г.). «Факультативный контроль однополушарного сна птиц в условиях риска нападения хищников» . Поведенческие исследования мозга . 105 (2): 163–172. дои : 10.1016/s0166-4328(99)00070-4 . ISSN 0166-4328 . ПМИД 10563490 . S2CID 8570743 .

[OneEyeOpen-6] Jump up to: ^а ^б Уолтер, Тимоти Дж.; Марар, Ума (2007). «Сон с одним открытым глазом» (PDF) . Информационный бюллетень Капитолия по медицине сна. стр. 3621–3628.

[Perspectives-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Раттенбург, Нилс К.; Амланер, CJ; Лима, СЛ (2000). «Поведенческие, нейрофизиологические и эволюционные взгляды на однополушарный сон». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 24 (8): 817–842. дои : 10.1016/S0149-7634(00)00039-7 . ПМИД 11118608 . S2CID 7592942 .

[Domestic_Chick-8] Маскетти, Джан Г.; Руггер, Марина; Валлортигара, Джорджио ; Боббо, Даниэла (2006). «Монокулярно-однополушарный сон и обучение зрительной различению домашних цыплят». Экспериментальное исследование мозга . 176 (1): 70–84. дои : 10.1007/s00221-006-0595-3 . ПМИД 16874518 . S2CID 14246719 .

[White_Whale-9] Jump up to: ^а ^б Лямин О.И.; Мухаметов, Л.М.; Сигел, Дж. М.; Назаренко Е.А.; Полякова, ИГ; Шпак, О.В. (2002). «Однополушарный медленноволновой сон и состояние глаз у белухи» . Поведенческие исследования мозга . 129 (1–2): 125–129. дои : 10.1016/S0166-4328(01)00346-1 . ПМЦ 8788623 . ПМИД 11809503 .

[Sleepinflight-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Катценборг, Нильс К. (2006). «Спят ли птицы в полете?». естественные науки . 93 (9): 413–425. Бибкод : 2006NW.....93..413R . дои : 10.1007/s00114-006-0120-3 . ПМИД 16688436 . S2CID 1736369 .

[11] Хамфрис, Лия; Университет Ла Троб. «Ученые обнаружили, что крокодилы действительно спят с одним открытым глазом» . физ.орг .

[Keeping_Cool-12] МакГинти, Деннис; Шимусяк, Рональд (1990). «Сохранение хладнокровия: гипотеза о механизмах и функциях медленноволнового сна». Тенденции в нейронауках . 13 (12): 480–487. дои : 10.1016/0166-2236(90)90081-К . ПМИД 1703678 . S2CID 4035781 .

[Viligance-13] Риджуэй, Сэм; Кардер, Дон; Финнеран, Джеймс; Кио, Мэнди; Камольник, Триша; Тодд, Марк; Голдблатт, Аллен (2006). «Постоянная слуховая бдительность дельфинов в течение пяти дней» . Журнал экспериментальной биологии . 209 (18): 3621–3628. дои : 10.1242/jeb.02405 . ПМИД 16943502 .

[14] Андерсон, Андреа (1 сентября 2016 г.). «Ворочаемся в незнакомой постели». Научный американский разум . 27 (5). Scientific American: 9. doi : 10.1038/scientificamericanmind0916-9a .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]