Полигиния у животных
Полигиния ( / p ə ˈ l ɪ dʒ ɪ n i / ; от неогреческого полигиния , от πολύ- ( polú- ) 'много' и γινι ( gunḗ ) 'женщина, жена') [ 1 ] Это система спаривания , при которой один самец живет и спаривается с несколькими самками, но каждая самка спаривается только с несколькими самцами. Системы, в которых несколько самок спариваются с несколькими самцами, определяются либо как беспорядочные половые связи , либо как полигинандрия . Спаривание леков часто рассматривается как форма полигинии, поскольку один самец спаривается со многими самками, но системы спаривания, основанные на леках, отличаются тем, что самец не имеет привязанности к самкам, с которыми он спаривается, а спаривающиеся самки лишены привязанности друг к другу. . [ 2 ]
Полигиния характерна для групп, состоящих из одного мужчины и нескольких женщин. [ 3 ] и встречается у многих видов, в том числе: морского слона , [ 4 ] пятнистая гиена , [ 5 ] горилла , приния краснокрылая , домовой крапивник , павиан гамадрил , обыкновенный фазан , благородный олень , бенгальский тигр , Xylocopa sonorina , Anthidium manicatum и лось . [ нужна ссылка ] Часто в полигинных системах большую часть родительской заботы берут на себя женщины. [ 6 ]
Системы спаривания
[ редактировать ]
Когда два животных спариваются, они оба заинтересованы в успехе потомства, хотя часто в разных крайностях. Если самец и самка не являются совершенно моногамными, то есть они спариваются на всю жизнь и не берут других партнеров, даже после смерти первоначального партнера, объем родительской заботы будет меняться. [ 7 ] Вместо этого гораздо чаще случаются полигинные спаривания. По оценкам, полигинные структуры (за исключением токов) встречаются у 90% млекопитающих. [ 2 ]
Полигиния у птиц встречается нечасто по сравнению с млекопитающими, поскольку чаще всего наблюдается моногамия. С точки зрения эволюции, полигиния у птиц могла возникнуть потому, что многим самкам не требуется поддержка самцов для ухода за своим потомством. [ 8 ] Поскольку самкам не нужна дополнительная помощь в выращивании гнезд, самцы могут позволить себе инвестировать в несколько самок. Тем не менее, родительская забота самцов часто встречается у многих полигинных территориальных видов птиц. [ 9 ] что приводит к женской конкуренции за мужскую помощь. Чаще всего самцы ищут вторую самку для оплодотворения после того, как первая самка отложит яйца. [ 8 ]
Сильно полигинные или моногамные виды проявляют повышенную агрессию между самками. На агрессию самок влияют многие факторы, включая плотность хищников, качество среды обитания, расстояние между гнездами и размер территории. Часто самки борются за ресурсы самца, такие как еда и защита гнезда. Недостатки самок, связанные с спариванием с уже спаренным самцом, можно преодолеть с помощью достаточных ресурсов, предоставляемых самцом, что приводит к выбору самки. [ 8 ]
Модель систем спаривания Эмлена и Оринга
[ редактировать ]В 1977 году Стивен Т. Эмлен и Льюис В. Оринг создали модель системы спаривания, которая показывает, как распределение ресурсов влияет на образ жизни самок, а затем и на системы спаривания. В системе спаривания ограничивающий пол (обычно самки) — это тот, который ограниченный пол (обычно самцы) пытается монополизировать. [ 6 ] Сочетание распределения ресурсов, родительской заботы и синхронности размножения самок определяет, какие стратегии спаривания будет использовать ограниченный пол. Полигиния будет происходить, когда ресурсы локализованы, а женщины образуют кластеры, что облегчает мужчинам контроль над ними. Различные типы полигинии возникают из-за различного доступа людей к ресурсам. [ 10 ]
Виды многоженства
[ редактировать ]Когда самки постоянно перемещаются и пространственно нестабильны, самцы применяют стратегию защиты партнера. Когда самки сбиваются в кучу, возникают четыре типа полигинии.
| Гаремы | Многомужская полигиния | Последовательная полигиния | Схватка, соревнование, полигиния | |
|---|---|---|---|---|
| Маленький или большой | Маленький | Большой | Маленький | Большой |
| Стабильный или нестабильный | Стабильный | Стабильный | Нестабильный | Нестабильный |
| Примеры видов | Люди , морские слоны | Саваннские павианы , капский буйвол | Люди , вальдшнепы , слоны | Тринадцатилинейные суслики , карликовые лемуры Кокереля , окапи |
(Адаптировано из книги доктора Сьюзан Альбертс [ 11 ] )
Когда самки пространственно стабильны внутри ресурса и вокруг него, самцы придерживаются стратегии защиты ресурсов , и полигиния возникает, когда самки сбиваются в кучу, а потомство практически не требует родительской заботы (например, желтобрюхие сурки , медоносные проводники с оранжевым крестцом ).
Затраты и выгоды для мужчин
[ редактировать ]Затраты
[ редактировать ]меньше В полигинных системах генетическое разнообразие из-за того, что все потомство происходит от одного самца. Кроме того, самцам трудно монополизировать множество самок одновременно, что приводит к внепарным совокуплениям , при которых несколько самок могут спариваться с другим самцом, при этом самец, размножающийся, не наблюдает за ними. [ 3 ] (Некоторые исследования также показывают, что ЭПК менее распространена при полигинии по сравнению с моногамией. [ 12 ] ) Эти размножающиеся самцы также имеют короткий срок владения, и группы самцов, у которых нет гаремов, обычно нападают на размножающегося самца, чтобы получить репродуктивный доступ к его самкам.
В некоторых случаях полигиния может привести к агрессии между самцами. Примером видов, проявляющих агрессию между самцами при полигинной системе, является Allobates femoralis . Физическая агрессия может быть вызвана территориальной защитой и соревнованием в ухаживании. [ 13 ] В частности, во время брачного марша конкурирующий самец может перехватить самку, в то время как самец, который первоначально ухаживал за самкой, ищет место для откладки яиц. При этом физическая агрессия между самцами может продолжаться около 15 минут, пока один из самцов не покинет территорию. [ 13 ]
Преимущества
[ редактировать ]Самым большим преимуществом для самцов при полигинной системе спаривания является повышенная приспособленность и репродуктивный успех одинокого самца, поскольку он станет отцом всего потомства. Быть единственным самцом в гареме очень выгодно для самца, поскольку у него гораздо больше шансов на выживание своего потомства, а это означает, что он передает свои гены большему количеству особей.
Затраты и выгоды для женщин
[ редактировать ]Затраты
[ редактировать ]Из-за того, что все потомство дает один самец, в сообществе меньше генетического разнообразия, что невыгодно для самок. Кроме того, самки иногда сталкиваются с детоубийством , когда размножающегося самца свергают, а новый размножающийся самец становится доминирующим и убивает все их нынешнее потомство, поскольку он не был его отцом. Поскольку у самок больше нет потомства, которого нужно выкармливать, у них раньше наступает эструс , что позволяет новому размножающемуся самцу раньше спариваться с самками. [ 3 ]
Преимущества
[ редактировать ]Некоторые женщины охотно выбирают полигинию, чтобы получить доступ к «лучшим» доступным ресурсам. В этих случаях выгоды от превосходного доступа к ресурсам должны перевешивать альтернативные издержки отказа мужчины от моногамной родительской опеки. В случае опасности они также могут получить поддержку от той же группы других самок, как, например, самка-лев.
У самок при полигинии может быть меньше внепарных совокуплений. У социально полигинных птиц ЭПП встречается вдвое реже, чем у социально моногамных птиц. Некоторые этологи считают, что это открытие подтверждает гипотезу «женского выбора» систем спаривания у птиц. [ 12 ] Полигинный самец-лидер всегда будет лучшим выбором для спаривания, прежде чем его побьет другой самец, поэтому самкам труднее найти партнера лучше, чем их партнер в полигинии, по сравнению с моногамией. Это может уменьшить количество женщин, подвергающихся риску ЭПК, как только об этом узнает их партнер.
Модель порога полигинии
[ редактировать ]
Объяснение того, почему полигинные системы сохраняются, объясняется моделью порога полигинии . Эта модель демонстрирует связь между репродуктивным успехом самок и качеством территории или качеством ситуации размножения. Модель порога полигинии также показывает влияние репродуктивного успеха самок, когда несколько самок на одной территории спариваются с одним самцом. В этой ситуации у самки есть возможность спариваться с неспарившимся самцом на некачественной территории или с уже спарившимся самцом на качественной территории. Вторая размножающаяся самка получит от самца меньше ресурсов, чем первая размножающаяся самка. Однако, если порог двоеженства выше исходного порога ресурсов второй самки, самка вступит в полигинную систему спаривания, поскольку она все равно получит выгоду от приобретения большего количества ресурсов. Модель порога полигинии может быть применена к более чем двум женщинам при условии, что имеется достаточно ресурсов для их поддержки. [ 6 ]
Большая тростниковая славка
[ редактировать ]Большая камышевка ( Acrocephalus arundinaceus ) — один из немногих видов птиц, которые являются полигинными и имеют гарем. Самцы предоставляют своему гарему ресурсы, такие как защита гнезда и различные уровни родительской заботы. Самки в гареме могут размножаться одновременно, что указывает на взаимосвязь размера гарема и количества потомков мужского пола. [ 14 ]
Важнейшим фактором при определении приспособленности самца является порядок, в котором он прибывает на территорию. Самцы, прибывающие раньше, увеличивают вероятность того, что они получат хорошие места для гнездования, что повышает их шансы привлечь больше самок. Кроме того, больший песенный репертуар коррелирует с увеличением размера гарема и повышением физической подготовки самцов, поскольку самки предпочитают спариваться с самцами, у которых более обширный песенный репертуар. [ 14 ]
Также возможно, что широкий репертуар песен является дополнительным признаком хорошего партнера в сочетании с размером и качеством территории самцов. С возрастом развивается широкий репертуар песен, и самцы старшего возраста с большей вероятностью доминируют на более выгодных территориях, что дает правдоподобную причину того, почему самки предпочитают самцов старшего возраста. [ 15 ]
Хотя это широко обсуждается, выбор самок большой камышевки может быть объяснен теорией хороших генов . Ложное отцовство и снижение выживаемости потомства — два фактора, которые могут способствовать снижению приспособленности самцов. [ 14 ]
Эволюционное значение
[ редактировать ]
С эволюционной точки зрения наиболее преобладающей характеристикой, часто встречающейся в полигинных системах спаривания, является крайний половой диморфизм . Половой диморфизм, или разница в размере или внешности между самцами и самками, дает самцам преимущество в боях друг против друга, чтобы продемонстрировать доминирование и одержать победу над гаремами. Половой диморфизм может проявляться в больших размерах тела и размерах собак. [ 3 ]
Полигиния особенно полезна для мужчин, поскольку у них наблюдается больший рост физической формы и репродуктивных успехов. Это увеличение, следовательно, снижает генетическое разнообразие сообщества, что часто приводит к увеличению инбридинга. Однако полигиния не является особенно выгодной системой спаривания для самок, поскольку их выбор партнера ограничен одним самцом. [ 6 ]
Экстрапарные совокупления — это стратегия, используемая самками, чтобы избежать сексуального конфликта, вызванного полигинией, что дает им доступ к лучшему выбору партнера . В отличие от самцов, внепарные совокупления выгодны для самок, поскольку они предоставляют самкам больший выбор партнеров, а также увеличивают генетическое разнообразие сообщества. Внепарные совокупления являются примером сексуального конфликта — ситуации, в которой одно поведение выгодно для одного пола, но невыгодно для другого. [ 6 ]
Доказательства женского выбора
[ редактировать ]
Женский выбор, процесс, при котором самка выбирает себе партнера на основе привлекательности его качеств, очень распространен в полигинных системах. В этих случаях женщины будут выбирать мужчин на основе вторичных половых признаков, что может указывать на доступ к лучшим и большим ресурсам.
Например, самки камышовок ( Acrocephalus arundinaceus ) предпочитают спариваться с самцами с более обширным песенным репертуаром, поскольку это указывает на то, что они старше и могут иметь лучшие территории для гнездования. [ 14 ] [ 15 ] Также самки бабочек хариуса ( Hipparchia semele ) выбирают самцов по результатам их выступлений в летных соревнованиях, где победивший самец селится на лучшей для откладки яиц территории. [ 16 ] Сифака-самка кокереля ( Propithecus coquereli ) спаривается с победителями битв за гарем, потому что самец показал, что он сильнее другого, потенциально предлагая большую защиту от хищников. [ 17 ] Самки краснокрылых дроздов ( Agelaius phoeniceus ) проявляют агрессию по отношению к другим самкам при вторжении в гарем, обычно усиливающуюся в период размножения. Такое поведение демонстрирует, что самки защищают своего размножающегося самца от вторжения самок, предполагая, что они препятствуют доступу самок к желаемому партнеру. [ 8 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Греко-английский лексикон , Лидделл и Скотт, sv γυνή
- ^ Перейти обратно: а б Клаттон-Брок, TH (1989). «Обзорная лекция: системы спаривания млекопитающих». Труды Лондонского королевского общества . Серия B, Биологические науки 236: 339–372.
- ^ Перейти обратно: а б с д Бойд Р. и Силк Дж. Б. (2009). Как люди эволюционировали (предпочтительно загружаемая версия в формате PDF): WW Norton & Company, Нью-Йорк.
- ^ де Брюин, PJN; Тош, Калифорния; Бестер, Миннесота; Кэмерон, EZ ; Макинтайр, Т.; Уилкинсон, И.С. (2011). «Секс на море: альтернативная система спаривания у крайне полигинного млекопитающего» (PDF) . Поведение животных . 82 (3): 445–451. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.06.006 . hdl : 2263/17388 . S2CID 53200630 .
- ^ Холекамп, Кей Э. и др. « Общество, демография и генетическая структура пятнистой гиены ». Молекулярная экология 21.3 (2012): 613-632.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Дэвис, Н.Б., Кребс, младший и Уэст, С.А. (2012). Введение в поведенческую экологию . Джон Уайли и сыновья.
- ^ Холланд Б., Райс В.Р. (1998). Отгоняющий сексуальный отбор: антагонистическое соблазнение против сопротивления . Эволюция 52: 1–7.
- ^ Перейти обратно: а б с д Слагсволд Т. и Лифджелд Дж. Т. (1994). Полигиния у птиц: роль конкуренции между самками за родительскую заботу самцов . Американский натуралист, 59–94.
- ^ Вернер Дж. и Уилсон М. (1969). Системы спаривания, половой диморфизм и роль самцов североамериканских воробьиных птиц в гнездовом цикле . Орнитологические монографии, 9, 1-76.
- ^ Эмлен, С.Т., и Оринг, Л.В. (1977). Экология, половой отбор и эволюция систем спаривания . Архивировано 25 октября 2017 г. в Wayback Machine . Наука, 197(4300), 215-223.
- ^ Доктор Сьюзен Альбертс, Университет Дьюка
- ^ Перейти обратно: а б Хассельквист, Д.; Шерман, П. (2001). «Социальные системы спаривания и внепарное оплодотворение у воробьиных птиц» . Поведенческая экология . 12 (4): 457–466. дои : 10.1093/beheco/12.4.457 .
- ^ Перейти обратно: а б Монтанарин, А.; Кафер, Иллинойс; Лима, AP (13 апреля 2011 г.). «Ухаживание и брачное поведение лягушки с блестящими бедрами Allobates femoralis из Центральной Амазонии: значение для изучения видового комплекса». Этология Экология и эволюция . 23 (2): 141–150. Бибкод : 2011EtEcE..23..141M . дои : 10.1080/03949370.2011.554884 . S2CID 84696488 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Хассельквист, Д. (1998). Полигиния у больших камышевок: долгосрочное исследование факторов, способствующих приспособленности самцов . Экология, 79(7), 2376-2390.
- ^ Перейти обратно: а б Хассельквист, Д. (1994). Привлекательность самцов, тактика спаривания и реализованная приспособленность полигинной камышевки. Диссертация. Лундский университет.
- ^ Дрейзиг, Х. (1 февраля 1995 г.). «Терморегуляция и полетная активность территориальных самцов хариуса Hipparchia semele (Satyridae) и крупных шкиперов Ochlodes venata (Hesperiidae)». Экология . 101 (2): 169–176. Бибкод : 1995Oecol.101..169D . дои : 10.1007/BF00317280 . ISSN 0029-8549 . ПМИД 28306787 . S2CID 22413242 .
- ^ Ричард, AF (1992). Агрессивная конкуренция между самцами, контролируемая самками полигиния и половой мономорфизм у малагасийского примата Propithecus verreauxi . Журнал эволюции человека, 22 (4), 395–406.