✖


Jump to content

Спаривание брюхоногих моллюсков

    Add links
    Спаривание Cornu aspersum садовых улиток
    Наземный слизень Arion vulgaris , спаривающаяся пара с переплетенными вывернутыми пенисами, осуществляющими внешний обмен спермой.
    Голожаберный морской слизень Nembrotha rutilans , спаривающаяся пара

    Спаривание брюхоногих моллюсков — обширная и разнообразная тема, поскольку таксономический класс Gastropoda очень велик и разнообразен, в группу входят морские улитки и морские слизни , пресноводные и наземные улитки и слизни . брюхоногие уступают только классу насекомых По общему числу видов . Некоторые брюхоногие моллюски раздельнополы, другие — гермафродиты . Некоторые группы гермафродитов имеют одновременный гермафродитизм , тогда как некоторые последовательный гермафродитизм . Кроме того, в разных таксонах используется множество совершенно разных стратегий спаривания.

    В настоящее время эта статья посвящена в первую очередь способам спаривания наземных слизней , дышащих воздухом . Наземных слизней можно рассматривать как наземных улиток , которые за время эволюции либо полностью потеряли панцирь, либо имеют очень уменьшенную внешнюю оболочку, либо сохранили только внутренние остатки панциря. Наземные слизни представляют собой высокополифилетическую группу , а это означает, что многие семейства наземных слизней совсем не связаны друг с другом тесно.

    Большинство наземных слизней одновременно являются гермафродитами , то есть обладают как мужскими, так и женскими репродуктивными органами, которые функционируют одновременно. Некоторые виды регулярно самооплодотворяются. Однородительское размножение также может происходить путем апомиксиса , бесполого процесса. [1]

    Однако по большей части наземные слизни спариваются: они находят партнеров и участвуют в сложных ритуалах ухаживания еще до того, как происходит фактическая передача спермы. Слизни обычно спариваются одновременно и реципрокно, как это происходит в монофилетических группах Limacoidea и Philomycidae. [2] Limacoidea включает семейство Limacidae (слизни-килевидные) и крупнейший род слизней Deroceras , который насчитывает более 100 известных видов. [3] Перенос спермы может быть внешним (как у Дероцераса ) или внутренним (как у Ариолимакса ).

    Сексуальная стратегия

    [ редактировать ]

    Когда дело доходит до брачного поведения одновременных гермафродитов, таких как легочные наземные улитки и легочные наземные слизни, а также заднежаберные морские улитки и заднежаберные морские слизни, возникает вопрос, какую сексуальную роль или роли индивидуум примет во время спаривания. [4] Если оба вовлеченных индивидуума отдают предпочтение одной и той же сексуальной роли, то их брачные интересы по своей сути несовместимы. Дальнейшие конфликты возникают из-за того, что человек-гермафродит не обязательно может использовать полученную сперму; он может использовать плоды другого партнера или самооплодотворяться. Согласно моделям, не склонным к риску, в этом случае человеку было бы более разумно инвестировать в яйца. [5] Однако альтернативные взгляды утверждают, что мужская роль предпочтительнее, поскольку самцы получают больше пользы от многократного спаривания, чем самки. [6] Ни одна из стратегий не является эволюционно стабильной, поскольку для успешного размножения необходимы обе половые роли.

    Поскольку переваривание спермы у наземных слизней снижает вероятность того, что данный набор сперматозоидов оплодотворит яйцеклетки партнера, выбрано увеличение количества спермы. Это может привести к коэволюционному циклу, в котором количество переваренных сперматозоидов и выделение мужских особей увеличиваются, пока в конечном итоге мужские и женские гаметы не будут в равной степени инвестироваться. [7] Чем крупнее и дороже становятся эякуляты, тем больше благоприятствует взаимная передача спермы, поскольку каждая слизняк получает компенсацию за вложенные средства. Взаимность, одновременная или последовательная, по-видимому, смягчает конфликт половых ролей и является особенностью большинства спариваний слизней.

    Поиск партнера

    [ редактировать ]
    Deroceras panormitanum оставляет после себя слизистый след.

    Поскольку наземные брюхоногие моллюски, такие как наземные улитки и наземные слизни, не обладают слухом и очень ограниченным зрением, [8] они в значительной степени полагаются на хемоцепцию , прежде всего на обоняние и тактильное восприятие . Местоположение партнера также во многом определяется переносимыми по воздуху химическими веществами. [9] Слизни часто поднимают голову при обнаружении феромонов в воздухе, а затем поворачиваются, чтобы сориентироваться, и ползут к воспринимаемому источнику. Многие слизни также в некоторой степени следуют по слизистым следам, чтобы найти партнера. [10] Следование по следу может быть альтернативой или дополнительной стратегией к воздушным сигналам и может составлять важную часть поведения перед ухаживанием.

    Использование слизистых следов для поиска партнера предполагает различение конспецифичных и гетероспецифичных следов. [11] Поэтому выгодно включать в тропы подсказки, специфичные для конкретного вида, чтобы облегчить поиск партнера. У некоторых видов, например у банановых слизней ( ариолимакс ), феромоны выделяются вместе со слизью для привлечения партнеров. Возможно, спутник даже сможет оценить качество потенциального партнера по следам его слизи. Слизь может дать информацию о размере тела или заражении паразитами, что дает представление о плодовитости. Больший размер говорит о том, что слизень очень плодовит. [11] тогда как паразитизм может означать, что он страдает от снижения яйценоскости или даже бесплодия. [12]

    Следование по следу — это сложная модель поведения, которая обычно предполагает активное участие обоих слизней. Последователь держится очень близко к лидеру, когда тот оказывается в непосредственной близости. [3] У видов с выраженным следованием по следу, таких как Deroceras panormitanum , лидер расплющивает хвост с боков и машет им из стороны в сторону перед последователем. Пока неизвестно, является ли взмах хвоста визуальным сигналом или он направляет химические аттрактанты в направлении преследователя. Иногда хвост машет между щупальцами преследователя и иногда вступает в контакт, способствуя распознаванию слизней. Ведущий слизень, по-видимому, останавливается, чтобы дождаться последователя, и машет хвостом, если преследователь отстает слишком далеко.

    Ухаживание

    [ редактировать ]
    Две особи Limax maximus кружат

    Как только партнер найден, наземные слизни проходят длительную фазу ухаживания перед совокуплением. Ухаживание может длиться и обычно длится несколько часов. Два человека занимают позиции на периферии воображаемого круга, повернув головы к хвосту друг друга, и кружат друг вокруг друга. [13] Слизни ползут по часовой стрелке, так что их правые стороны, содержащие генитальные поры, постоянно обращены друг к другу. Это кружение может помочь оценить, готов ли другой партнер к спариванию; скорость кружения обычно уменьшается по мере развития ухаживания. Затем слизни располагаются близко друг к другу, оставаясь в антипараллельной конфигурации. Каждый из них выступает из половой поры саркобелума, очень маневренной структуры полового члена, которой он гладит своего партнера. [14]

    Пара банановых слизней в антипараллельной конфигурации перед спариванием.

    Секреции, предположительно из железистой части стенки полового члена, вероятно, передаются саркобелой во время этого взаимного поглаживания. [15] Эти выделения выполняют несколько возможных функций, включая физиологическую стимуляцию и синхронизацию. [3] маркировка партнеров [16] или манипуляция. [17] Маркировка может принести пользу донору, помогая ему избежать спаривания с особями, с которыми он уже спаривался. [16] Альтернативно или дополнительно, маркировка может служить указанием для сородичей на то, что эта особь недавно спаривалась и поэтому ее следует избегать, либо потому, что ее запасы спермы, возможно, истощены, либо, что более вероятно, из-за конкуренции сперматозоидов . В последнем случае также снижается риск того, что переносчик секрета подвергнется конкуренции сперматозоидов. Помимо маркировки, еще одна возможность заключается в том, что секрет поглощается партнером, у которого он действует как манипулятивный аллогормон. [17] Аллогормон — это вещество, которое передается от одного представителя вида к другому и «вызывает прямую поведенческую или физиологическую реакцию». [18] Секреция может затем заставить реципиента воздерживаться от спаривания с дополнительными партнерами, поглощать больше спермы донора и переваривать меньше ее или увеличивать оплодотворение яйцеклеток и кладку яйцеклеток с использованием донорской спермы. [17] Более подробную информацию об одном применении этого вида гормона можно найти в статье « Любовный дротик» .

    Виды различаются по способу и продолжительности поглаживания, но все виды во время ухаживания постепенно сближаются, и интенсивность поглаживания увеличивается, пока не прекращается непосредственно перед началом спаривания. [3] В этот момент саркобела слегка сжимается и направляется вверх. Передние части слизней набухают и слегка перекатываются влево. Могут наблюдаться покусывания и прикосновения ртом и щупальцами вокруг участков половых пор, а также взаимное покачивание головой. [19] Слизни прижимают генитальные поры друг к другу и тянут мантию назад. Также во время ухаживания готовится эякулят; сперма течет из хранилища в половой член и у некоторых видов собирается в пакеты, такие как сперматофоры .

    Люблю дартс

    [ редактировать ]

    На заключительных стадиях ухаживания некоторые виды наземных слизней и наземных улиток стреляют известковыми или хитиновыми любовными дротиками в тела друг друга . Только часть тех видов, которые спариваются лицом к лицу одновременно и взаимно, несут дротики. [2] Оба слизняка во время спаривания стреляют друг в друга, если только дротик недоступен, например, потому, что он восстанавливается после недавнего спаривания. Большинство исследований любовных дротиков было проведено на обыкновенной садовой улитке и показало, что стрельба дротиками увеличивает репродуктивный успех отцов. [20] за счет доставки слизи [21] что способствует хранению спермы, а не ее перевариванию у получателя дротика. [22] Контроль движения сперматозоидов достигается за счет реконфигурации копулятивного канала реципиента до получения спермы. [23] Настоящее спаривание происходит только после стрельбы по дротику.

    Спаривание

    [ редактировать ]

    Спаривание относится к фазе переноса спермы и длится от начала выворота полового члена до момента потери контакта гениталий с другой слизней. [3] Продолжительность значительно варьируется у разных видов слизней, но наиболее распространены внезапные вывороты и очень короткие перемещения. Перенос спермы может быть одновременно реципрокным или односторонним, а также внешним (как у Дероцераса ) или внутренним (как у Ариолимакса ). Полученная сперма либо переваривается, либо используется для оплодотворения яйцеклеток.

    Одновременное взаимное спаривание против одностороннего спаривания

    [ редактировать ]

    При одновременном реципрокном спаривании оба слизняка выступают одновременно и как самцы, и как самки. Этот способ спаривания требует, чтобы пара гениталий была точно напротив друг друга перед совокуплением, и эта задача у слизней затруднена, поскольку у них нет слуха и очень ограниченное зрение. [8] Следовательно, они в значительной степени полагаются на хемоцепцию и контактные ощущения. Обычно происходит обмен спермой, но в некоторых случаях может произойти односторонняя передача спермы. [24]

    При одностороннем спаривании каждая особь имеет определенную сексуальную роль: один действует как самец и сдает сперму, а другой действует как самка и получает ее. Слизни часто меняют роли после переноса спермы для второго раунда спаривания. [24] Следовательно, как и при одновременном реципрокном спаривании, обычно, но не всегда, происходит взаимный обмен сперматозоидами.

    Внешний перенос спермы

    [ редактировать ]
    Воздушное спаривание с переплетенными пенисами и внешней передачей спермы у Limax maximus .

    Во время внешнего обмена спермы половой член слизняка-донора выворачивается вместе с его эякулятом. Вывернутый половой член в несколько раз больше своего обычного размера и выглядит как выпуклая прозрачная структура. [3] Эякулят, аморфная мягкая масса, переносится на поверхность вывернутого пениса слизни-приемника. По крайней мере, один вид, серый полевой слизень ( Deroceras reticulatum ), демонстрирует примитивную степень упаковки спермы. Затем втягивание пениса получателя уносит с собой эякулят. В большинстве случаев оба партнера сдают и получают донорство одновременно через переплетенные пенисы; односторонняя передача спермы является лишь редким явлением. Переплетение допускается из-за искривления пенисов слизняков; Тесное переплетение способствует успешному обмену сперматозоидами, который происходит на пике выворота полового члена. Когда у особи вида с внешней передачей спермы отсутствует пенис, она все равно может воспроизводиться однопарентерально, например, путем самооплодотворения, при условии, что она обладает другими компонентами нормальной репродуктивной системы. [25] Однородительское размножение наблюдалось у болотного слизняка ( Deroceras laeve ).

    Если присутствует придаточная пениальная железа, вспомогательная часть мужской репродуктивной системы, она также ненадолго выворачивается во время спаривания. [15] Если он достаточно большой, он распространяется по телу партнера. Это может произойти во время или после обмена спермы. Пениальная железа наполняется во время раннего ухаживания, и ее секрет переносится на кожу слизняка-партнера. Эти выделения, как и выделения саркобелума во время ухаживания, выполняют несколько возможных функций, в том числе действуют как аллогормон, который манипулирует партнером, чтобы увеличить шансы на отцовство. [18] Этого можно достичь путем подавления дополнительного спаривания, изменения транспорта или хранения спермы или увеличения яйцекладки у партнера.

    Втягивание полового члена обычно происходит быстро, хотя и гораздо медленнее, чем выворот. [3] Оба слизняка обычно одновременно втягивают свои пенисы, покачивая и раскачивая при этом передние части своего тела. Они отделяются и отползают друг от друга, как только их половые органы распутываются. После этого один или оба слизняка обычно начинают потреблять слизь; они могут вернуться к месту спаривания и слизывать слизь с земли или слизывать ее с поверхности своего тела. Однако существует значительная внутривидовая изменчивость.

    Экстраординарный пример внешнего переноса сперматозоидов представляет собой большой серый слизень ( Limax maximus ). Пара слизней взбирается на дерево или стену к навесу и вместе подвешивает голову вниз на нитке слизи длиной 10–25 см, прежде чем вывернуть свои пенисы и обменяться спермой в воздухе. [26] Эволюционные объяснения такого поведения неясны.

    Belocaulus angustipes спаривается с интромиссией и внутренним обменом сперматозоидов.

    Внутренний перенос спермы

    [ редактировать ]

    В других случаях передача спермы является внутренней и происходит путем введения вывернутого полового члена в слизню партнера. реципиента Сперма переносится через пакеты спермы или сперматофоры в проток сперматеки . [27] а затем высвобождается из хвоста сперматофора. [28] Лишь очень небольшой процент попадает в более высокие отделы женской репродуктивной системы для хранения (в сперматеке) и последующего оплодотворения. Интромиссия одновременно реципрокна у некоторых видов, таких как Ariolimax dolichophallus , и односторонняя у других, таких как Ariolimax Californicus. [19]

    Апофаляция

    [ редактировать ]
    Основная статья: Апофалляция

    процесс, называемый апофалацией После переноса спермы может произойти или ампутацией полового члена. Это длительный процесс, при котором пенис одной или обеих слизней отгрызается с помощью радулы . В случае откусывания одного пениса обычно это делает другая слизняк. Замененный пенис не вырастает снова. Апофалляция наиболее широко встречается у Ariolimax . видов [1] у которых есть внутренний обмен спермы. У этих слизней апофалляция — лишь случайное явление, которое следует за периодом борьбы и выдергивания со стороны владельца. Это говорит о том, что это «последнее средство», если пенис застревает в половых путях слизни-партнера. После отрезания пениса партнер обычно съедает его. [19] Причина, по которой пенис едят, неясна, хотя он может быть просто источником питательных веществ. Апофаллация может потребоваться для того, чтобы произошло разделение, когда партнер крепко сжимает пенис с помощью специальной мышцы женских репродуктивных путей. [25] Апофалляция может принести пользу человеку, перенесшему ампутацию, поскольку она предотвращает повторное спаривание человека с ампутированной конечностью в ближайшем будущем, что может привести к конкуренции сперматозоидов. Человек с ампутированной конечностью, по крайней мере, не может спариваться в будущем как мужчина, что может отвлечь ресурсы от производства яйцеклеток со спермой человека с ампутированной конечностью.

    Помимо видов Ariolimax , аутоапофалляция (самоампутация) зарегистрирована у Deroceras laeve . [3] Здесь это обычная часть спаривания, хотя пенис не попадает в ловушку другой слизни (поскольку происходит внешняя передача спермы), и это может произойти из-за того, что способность втягивания пениса человека с ампутированной конечностью подавляется партнером из-за передачи секрета. . В результате эти особи больше не могут спариваться и могут размножаться только одним родителем. [25] Афаллические особи видов Ariolimax все еще способны спариваться, но только как самки, поскольку у них есть интромиссия и внутренний спермообмен.

    Половой отбор пресноводных улиток

    [ редактировать ]

    Пресноводная улитка Physa acuta — самоплодный организм, который в зависимости от способа размножения может подвергаться либо сильному половому отбору , либо самооплодотворению. Ноэль и др. [29] использовали Physa acuta накопления вредных мутаций , чтобы экспериментально определить, можно ли избежать путем инбридинга популяций улиток, а также путем аутбридинга популяций, подвергающихся половому размножению . Инбридинг способствует гомозиготному проявлению вредных рецессивных мутаций в потомстве, тем самым подвергая эти мутации избирательному устранению из-за их вредного воздействия на потомство. Аутбридинг полового размножения позволяет самкам выбирать партнеров-самцов с меньшим количеством мутаций, что также приводит к уменьшению вредных мутаций в потомстве. Ноэль и др. [29] пришли к выводу, что как аутбредные, так и инбредные популяции Physa acuta могут эффективно удалять вредные мутации.

    Спаривание морских брюхоногих моллюсков

    [ редактировать ]

    Например, при спаривании морских слизней Siphopteron Quadrispinosum происходит травматическое спаривание. [30]

    Во время спаривания Aplysiidae могут возникать цепочки спаривающихся слизней.

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б Леонард, Джанет Л.; Вестфол, Джейн А.; Пирс, Джон С. (2007). «Фаллический полиморфизм и репродуктивная биология у Ariolimax (Ariolimax) buttoni (Pilsbry and Vanatta, 1896) (Stylommatophora: Arionidae)» . Американский малакологический бюллетень . 23 : 121–135. дои : 10.4003/0740-2783-23.1.121 . S2CID   86089425 .
    2. ^ Jump up to: а б Дэвисон, Ангус; Уэйд, Кристофер М.; Мордан, Питер Б.; Чиба, Сатоши (2005). «Секс и дротики у слизней и улиток (Mollusca: Gastropoda: Stylommatophora)». Журнал зоологии . 267 (4): 329–338. дои : 10.1017/S0952836905007648 .
    3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Рейзе, Хайке (2007). «Обзор брачного поведения слизней рода Deroceras (Pulmonata: Agriolimacidae)». Американский малакологический бюллетень . 23 : 137–156. дои : 10.4003/0740-2783-23.1.137 . S2CID   29257202 .
    4. ^ Антес, Нильс; Путц, Анника; Михилс, Нико К. (2006). «Половые ролевые предпочтения, гендерные конфликты и торговля спермой у одновременных гермафродитов: новая основа». Поведение животных . 72 : 1–12. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.09.017 . S2CID   53144067 .
    5. ^ Леонард, Джанет Л. (1999). «Современная теория портфеля и расчетливый гермафродит». Размножение и развитие беспозвоночных . 36 (1–3): 129–135. Бибкод : 1999InvRD..36..129L . дои : 10.1080/07924259.1999.9652688 .
    6. ^ Михилс, Нико К.; Рэйвен-Ю-Хефес, Алисия; Кляйне Брокманн, Керстин (2003). «Торговля спермой и половые роли у гермафродитного заднежаберного морского слизняка Navanax inermis: нетерпеливые самки или оппортунистические самцы?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 78 : 105–116. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00135.x .
    7. ^ Грефф, Жако М.; Михилс, Нико К. (1999). «Переваривание спермы и взаимная передача спермы могут привести к равенству полового распределения гермафродитов». Американский натуралист . 153 (4): 421–430. дои : 10.1086/303184 . ПМИД   29586622 . S2CID   4380837 .
    8. ^ Jump up to: а б Чейз, Р.; Дарбисон, Э.; Хорн, Кентукки; Самарова, Е. (2010). «Механизм, способствующий одновременному взаимному спариванию улиток». Канадский журнал зоологии . 88 : 99–107. дои : 10.1139/Z09-121 .
    9. ^ Кук, Энтони (1992). «Функция следования по следу легочной слизни Limax pseudoflavus». Поведение животных . 43 (5): 813–821. дои : 10.1016/S0003-3472(05)80204-0 . S2CID   53251531 .
    10. ^ Кук, Энтони (1994). «След слизняков: стимул, его прием и поведенческая реакция». Этология Экология и эволюция . 6 (1): 55–64. Бибкод : 1994EtEcE...6...55C . дои : 10.1080/08927014.1994.9523008 .
    11. ^ Jump up to: а б Нг, Теренс П.Т.; Салтин, Сара Х.; Дэвис, Марк С.; Йоханнессон, Керстин; Стаффорд, Ричард; Уильямс, Грей А. (2013). «Улитки и их тропы: многочисленные функции следования по тропам у брюхоногих моллюсков». Биологические обзоры . 88 (3): 683–700. дои : 10.1111/brv.12023 . ПМИД   23374161 . S2CID   2020779 .
    12. ^ Фостер, Р. (1958). «Воздействие метацеркарий трематод (Brachylaemidae) на слизней Milax sowerbii Férussac и Agriolimax reticulatus Müller». Паразитология . 48 (3–4): 261–268. дои : 10.1017/S0031182000021235 . ПМИД   13600853 . S2CID   42130436 .
    13. ^ Карлин, Эдвард Дж.; Бэкон, Шарлотта (1961). «Ухаживание, спаривание и откладка яиц у Limacidae (Mollusca)» (PDF) . Труды Американского микроскопического общества . 80 (4): 399–406. дои : 10.2307/3223598 . JSTOR   3223598 .
    14. ^ Хатчинсон, JMC; Рейз, Х. (2009). «Поведение спаривания проясняет таксономию видов слизней, определяемую анатомией половых органов: комплекс Deroceras Rodnae в Saechsiche Schweiz и других местах» (PDF) . Моллюска . 27 (2): 183–200. Архивировано (PDF) из оригинала 16 ноября 2022 г.
    15. ^ Jump up to: а б Хатчинсон, Джон; Виссер, Стефани; Рейзе, Хайке (2007). «Брачное поведение наземного слизняка Deroceras gorgonium: связана ли экстремальная морфология с экстремальным поведением?». Биология животных . 57 (2): 197–215. дои : 10.1163/157075607780378018 .
    16. ^ Jump up to: а б Хаазе, Мартин; Карлссон, Анна (2004). «Выбор партнера у гермафродита: со сперматофором не добьешься» (PDF) . Поведение животных . 67 (2): 287–291. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.06.009 . S2CID   53185800 .
    17. ^ Jump up to: а б с Джонстон, Руфус А.; Келлер, Лоран (2000). «Как мужчины могут получить выгоду, причиняя вред своим партнерам: сексуальный конфликт, семенные токсины и цена спаривания» . Американский натуралист . 156 (4): 368–377. дои : 10.1086/303392 . ПМИД   29592138 . S2CID   4462974 .
    18. ^ Jump up to: а б Коэн, Йорис; Тер Маат, Андрис (2001). « Аллогормоны»: класс биологически активных веществ, которым благоприятствует половой отбор» (PDF) . Журнал сравнительной физиологии A: Сенсорная, нервная и поведенческая физиология . 187 (5): 323–326. дои : 10.1007/s003590100214 . ПМИД   11529475 . S2CID   24970507 .
    19. ^ Jump up to: а б с Леонард, Джанет Л.; Пирс, Джон С.; Харпер, Элис Брайант (2002). «Сравнительная репродуктивная биология Ariolimax Californicus и A. Dolichophallus (Gastropoda; Stylommiatophora)». Размножение и развитие беспозвоночных . 41 (1–3): 83–93. Бибкод : 2002InvRD..41...83L . дои : 10.1080/07924259.2002.9652738 . S2CID   83829239 .
    20. ^ Ландольфа, Массачусетс (2001). «Стрельба из дротиков влияет на репродуктивный успех отца у улитки Helix aspersa (Pulmonata, Stylommatophora)». Поведенческая экология . 12 (6): 773–777. дои : 10.1093/beheco/12.6.773 .
    21. ^ Чейз, Р.; Бланшар, КК (2006). «Любовный дротик улитки выделяет слизь, увеличивающую отцовство» . Слушания. Биологические науки . 273 (1593): 1471–1475. дои : 10.1098/rspb.2006.3474 . ПМК   1560308 . ПМИД   16777740 .
    22. ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Прием дротика способствует хранению спермы у садовой улитки Helix aspersa». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 122–127. дои : 10.1007/s002650100345 . S2CID   813656 .
    23. ^ Коэн, Дж. М.; Чейз, Р. (1998). «Изменения в репродуктивной системе улитки Helix aspersa, вызванные слизью любовного дротика» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 201 (15): 2313–2319. дои : 10.1242/jeb.201.15.2313 . ПМИД   9662502 .
    24. ^ Jump up to: а б Дэвисон, Ангус; Мордан, Питер (2007). «Литературная база данных о брачном поведении стиломматофорных наземных улиток и слизней» . Американский малакологический бюллетень . 23 : 173–181. дои : 10.4003/0740-2783-23.1.173 . S2CID   84302839 .
    25. ^ Jump up to: а б с Рейз, Х. (2002). «Слизни, кусающие пенис: дикие утверждения и путаница». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (4): 163. doi : 10.1016/S0169-5347(02)02453-9 .
    26. ^ Ланглуа, TH (1965). «Брачное поведение интродуцированного европейского гигантского садового слизняка Limax maximus L., наблюдаемое на острове Южный Басс, озеро Эри» (PDF) . Научный журнал Огайо . 65 (5): 298–304. hdl : 1811/5108 .
    27. ^ Сионек, Р.; Козловски, Дж. (2001). «Формирование и перенос сперматофоров у Arion lusitanicus Mabille, 1868 (Gastropoda: Pulmonata: Arionidae)» (PDF) . Фолиа Малакологическая . 9 (3): 149–54. дои : 10.12657/folmal.009.017 .
    28. ^ Коэн, Йорис М.; Шуленбург, Хинрих (2005). «Стрельба дротиками: коэволюция и контрадаптация улиток-гермафродитов» . Эволюционная биология BMC . 5:25 . дои : 10.1186/1471-2148-5-25 . ПМЦ   1080126 . ПМИД   15799778 .
    29. ^ Jump up to: а б Ноэль Э., Фруте Э., Лелаурин Д., Бонель Н., Сегар А., Сарда В., Ярн П., Дэвид П. Половой отбор и инбридинг: два эффективных способа ограничить накопление вредных мутаций. Эвол Летт. 10 декабря 2018 г.;3(1):80-92. дои: 10.1002/evl3.93. ПМИД 30788144; PMCID: PMC6369961
    30. ^ Ланге, Роланда; Герлах, Тобиас; Бенинде, Йоша; Вермингхаузен, Йоханна; Райхель, Верена; Антес, Нильс (2012). «Оптимальная физическая форма женщины при промежуточной частоте спаривания при травматическом спаривании» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): е43234. Бибкод : 2012PLoSO...743234L . дои : 10.1371/journal.pone.0043234 . ПМЦ   3425583 . ПМИД   22937024 . .
    [ редактировать ]
    Викискладе есть медиафайлы по теме секса Gastropoda .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mating_of_gastropods&oldid=1230326845"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 4947c214259b6ace004bb603fa60a0a0__1719013260
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/49/a0/4947c214259b6ace004bb603fa60a0a0.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Mating of gastropods - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)