Обыкновенная пятнистая ящерица
Обыкновенная пятнистая ящерица | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Рептилии |
Заказ: | Чешуйчатый |
Подотряд: | Игуания |
Семья: | Фриносоматиды |
Род: | Ута |
Разновидность: | У. стансбуриана |
Биномиальное имя | |
Ута Стансбуриана | |
Подвиды | |
| |
Синонимы | |
|
Обыкновенная пятнистая ящерица ( Uta stansburiana — вид пятнистой ящерицы семейства ) Phrynosomatidae . Этот вид произрастает в засушливых регионах запада США и севера Мексики. Он примечателен уникальной формой полиморфизма , при которой каждый из трех разных мужских морфов использует разную стратегию приобретения партнеров. Три морфа соревнуются друг с другом по принципу «камень-ножницы-бумага» , где один морф имеет преимущества перед другим, но уступает третьему. [2] [3] [4]
Этимология
[ редактировать ]Видовой эпитет , stansburiana , дан в честь капитана Говарда Стэнсбери из Корпуса инженеров-топографов США, который собрал первые образцы во время руководства экспедицией 1849-1851 годов по исследованию и обследованию Большого Соленого озера штата Юта . [5] [6]
Таксономия
[ редактировать ]Систематика и таксономия широко распространенных и изменчивых ящериц рода Ута вызывает много споров. [7] [8] Бесчисленные формы и морфы были описаны как подвиды или даже отдельные виды. [9]
- Формы, встречающиеся на большей части территории Мексики (за исключением Нижней Калифорнии ), были признаны отдельным видом — ящерица с восточными пятнами на боках, Uta stejnegeri. [10]
- Популяции с Сан-Бенито и островов Седрос были выделены в отдельные виды Uta stellata и U. concinna , но теперь включены в состав U. stansburiana .
- Иногда к этому виду относят и представителей Isla Santa Catalina и Isla Salsipuedes , U.quamata и U.antiqua , но в последнем случае это, конечно, неверно, а, вероятно, и в первом случае.
- Основываясь на тех же данных, которые позволили бы определить видовой ранг U.quamata , популяции южной Нижней Калифорнии, возможно, также можно было бы выделить (как Uta elegans ).
- Предложенные подвиды martinensis и taylori , вероятно, недействительны.
- Популяции на островах Анхель-де-ла-Гуарда , Исла-Мехия и Исла-Раса почти наверняка представляют собой отдельный вид, более близкий к Ута-пальмери , и популяция на острове Сан-Эстебан тоже может быть такой же, поскольку она близка к чешуйчатым видам .
- Статус групповых популяций острова Энкантада, называемых Uta encantadae , U. lowei и U. tumidarostra , полностью не выяснен; эти отдельные популяции возникли сравнительно недавно и иногда включаются в этот вид, но их уникальная адаптация к жизни в приливной среде обитания предполагает, что их следует считать отдельными; остается нерешенным, один ли это вид или три. [11]
Физическое описание
[ редактировать ]Обыкновенная пятнистая ящерица — разновидность небольшой ящерицы -игуаниды . Самцы могут вырасти до 60 мм (2,4 дюйма) от морды до отверстия, тогда как самки обычно немного меньше. Степень пигментации варьируется в зависимости от пола и населения. У некоторых самцов на спине и хвосте могут быть синие пятна, а бока могут быть желтыми или оранжевыми, а у других могут быть без рисунка. У самок могут быть полосы вдоль спины/боков, или же они могут быть относительно тусклыми. У обоих полов есть заметное пятно по бокам, сразу за передними конечностями. [13] Окраска особенно важна для обыкновенных пятнистых ящериц, поскольку она тесно связана с брачным поведением как самцов, так и самок. [2] [14]
Различная морфология горла, которую принимает ящерица с пятнами на боках, также влияет на скорость их бега. У всех трех морфов скорость спринта положительно коррелирует с синим оттенком, яркостью желтого горла и уровнем насыщенности оранжевого горла. Хотя аспекты окраски горла положительно связаны со скоростью бега и массой ящерицы, они не влияют на отверстие морды и длину задних конечностей ящерицы. Исследователи из Университета штата Юта предположили, что эта взаимосвязь между физическими способностями и окраской играет роль в сексуальной конкуренции среди самцов ящериц с пятнами на боках. [15]
Скорость этих самцов ящериц в конце репродуктивного сезона зависит от температуры их тела. Максимальная скорость бега этих ящериц достигается при температуре тела в пределах 35-38 градусов Цельсия. [16]
Физиология
[ редактировать ]При сравнении популяций на ветряных электростанциях и на соседних контрольных участках у пятнистой ящерицы не обнаружено различий в окислительном стрессе. У женщин окислительный стресс также увеличивается с увеличением количества образующихся желточных фолликулов. [17]
Генетическая детерминация полиморфизма цвета горла
[ редактировать ]Анализ ядерных микросателлитов ДНК предоставил генетические доказательства конкуренции модели поведения «камень-ножницы-бумага» самцов ящерицы с пятнами на боках. В популяциях, где присутствуют все три морфы, общее отцовство между особями с желтым и голубым горлом происходит со скоростью, значительно ниже случайной случайности, в то время как общее отцовство между самцами с желтым и оранжевым горлом происходит со скоростью, значительно превышающей случайность. Кроме того, самцы с голубым горлом часто разделяли отцовство с самцами с оранжевым горлом, несмотря на то, что их соседи в основном были желтогорлыми. [3]
в плазме крови Уровни тестостерона играют важную роль в создании трех мужских морфов как во время, так и после развития. У самцов с оранжевым горлом уровень тестостерона в плазме на 46-48% выше, чем у их собратьев с желтым или синим горлом. Экспериментальное повышение уровня тестостерона в плазме у двух других мужских морф привело к увеличению выносливости, агрессивности и размера территории до такой же степени, как у нормальных самцов с оранжевым горлом. Кроме того, трансформация желтогорлых самцов в синегорлых самцов сопровождается повышением уровня тестостерона в их плазме. [18]
Цвет горла у пятнистых ящериц генетически детерминирован и имеет высокую наследственность . [2] Он определяется одним менделевским фактором с тремя аллелями. У мужчин аллель o является доминантной , а b аллель рецессивен по отношению к аллели y . Следовательно, самцы с оранжевым горлом имеют генотипы oo . , ob или oy фенотипически Желтогорлые самцы имеют генотипы либо yy , либо yb , а синегорлые самцы — исключительно bb . У самок все особи с доминантным аллелем o имеют оранжевое горло, а у особей, не имеющих аллеля o, горло желтое. [14]
Решка
[ редактировать ]Для ящерицы с пятнами на боках конечности служат защитой от хищников : их способность выживать без хвоста позволяет им избегать хищников после поимки. Хотя этот защитный механизм может быть полезным, потеря хвоста также может негативно повлиять на выживание и размножение ящерицы. Для Uta stranburiana потеря хвоста сопровождается потерей социального статуса среди сверстников. Это может привести к тому, что им будет трудно приобрести и поддерживать превосходный домашний диапазон . Однако влияние потери хвоста на выживаемость существенно только в условиях низкой смертности – когда общий уровень смертности пестрых ящериц на 30-40% выше среднего, состояние хвоста не влияет на выживаемость взрослых особей. и несовершеннолетние . [19] Это связано с тем, что хвосты ящериц с пятнами на боках не являются хранилищем энергетических липидов.Как упоминалось ранее, ящерицы, потерявшие хвосты, подвергаются большему риску нападения хищников, чем ящерицы с неповрежденным хвостом. Поскольку социальный статус является важным механизмом выживания среди ящериц с пятнами на боках, исследователи предположили, что потеря хвоста, которая способствует снижению социального статуса, вынуждает бесхвостых ящериц с пятнами на боках заселять более низкие домашние ареалы. Таким образом, ящерицы с пятнами на боках не только теряют физиологический защитный механизм при потере хвоста, но и склонны жить в худших условиях жизни, что увеличивает для них риск нападения хищников. [20]
Спаривание
[ редактировать ]Механизм камень-ножницы-бумага
[ редактировать ]Самцы ящериц с пятнами на боках демонстрируют отчетливый полиморфизм цвета горла, и их можно разделить на три разные категории. Каждая из этих трех различных морф различается по способам борьбы за партнеров, а вариации внутри размножающейся популяции поддерживаются механизмом «камень-ножницы-бумага» по принципу частотно-зависимого полового отбора . Создается цикл, в котором наименее распространенная морфа в одном сезоне размножения часто дает наибольшее количество зрелых живых потомков в следующем году. Это потому, что один морф особенно хорош против другого, но хуже по сравнению с третьим. [2]
- Самцы с оранжевым горлом являются «ультрадоминантными». Это самый крупный и агрессивный морф, защищающий относительно большие (около 100 м) морфы. 2 или 120 ярдов 2 ) территории и содержание гаремов самок, с которыми они спариваются. Они искусны в краже партнеров у синегорлых особей, но уязвимы для рогоносцев со стороны желтогорлых самок-имитаторов. [2] Самцы с оранжевым горлом также значительно снизили годовую выживаемость по сравнению с двумя другими морфами. [18]
- Синегорлые самцы являются «доминирующими». Они среднего размера и охраняют меньшие территории, на которых обитает только одна самка. Поскольку у них есть только один партнер, которого нужно защищать, они лучше ловят желтогорлых подхалимов, но также уязвимы к тому, что их товарищей украдут более крупные и агрессивные самцы с оранжевым горлом. [2]
- Желтогорлые самцы — « тапки ». Их окраска аналогична окраске половозрелых самок, и они обычно имитируют проявления «отторжения» самок, когда сталкиваются с доминирующими самцами с оранжевым или синим горлом. В отличие от других морф, самцы с желтым горлом не владеют территориями. Вместо этого у них обширные ареалы обитания, которые могут пересекаться с территориями некоторых других ящериц. [2] [18] Они полагаются на свою мимику, чтобы тайком спариваться с самками, оставшимися без присмотра. Этого легче достичь в гаремах, которые содержат оранжевогорлые самцы, чем в одиночной, тщательно охраняемой самке синегорлых самцов. Хотя самцы с оранжевым горлом имеют самый высокий уровень смертности, самцы с желтым горлом имеют более высокие относительные показатели посмертного оплодотворения ( посмертного рождения ), что указывает на повышенную зависимость от конкуренции сперматозоидов как части их репродуктивной стратегии. [3] Желтогорлые самцы в определенных случаях могут превращаться в синегорлых самцов в течение сезона размножения. Эта трансформация обычно запускается смертью ближайшего доминирующего самца, и синие пятна, которые развиваются у желтогорлых самцов, качественно отличаются от синих пятен генетически синегорлых самцов. Не все желтогорлые самцы трансформируются, но когда они это делают, они отказываются от женской мимикрии и принимают модель поведения «доминирующей» морфы. Никаких преобразований в другую сторону, при которых доминирующие самцы приобретают желтогорлую окраску, не наблюдалось. [18]
Также было показано, что самки ящериц с пятнами на боках демонстрируют коррелирующие с поведением различия в окраске горла. Оранжевогорлые самки считаются р-стратегами . Обычно они производят большие кладки, состоящие из множества мелких яиц. Напротив, самки с желтым горлом являются K-стратегами , которые откладывают меньше яиц, но более крупные. Как и мужские морфы, частоты этих двух женских морфов также меняются со временем. Однако цикл короче - два года по сравнению с четырех- или пятилетним циклом мужских морфов - и не является результатом частотно-зависимого полового отбора. Вместо этого самки с оранжевым горлом более успешны при более низкой плотности популяции, где конкуренция за пищу менее ожесточена и происходит меньшее давление отбора со стороны хищников . [14] Когда плотность популяции высока или когда хищников много, самки с желтым горлом, как правило, имеют более высокий репродуктивный успех. В целом, их более крупные детеныши имеют более высокие краткосрочные и долгосрочные показатели выживаемости, и эти преимущества усиливаются во времена нехватки ресурсов. Ящерицы с пятнами по бокам проявляют агрессивность вскоре после вылупления, и даже незначительные различия в размерах могут привести к усилению социального доминирования и способности превзойти более мелких детенышей. [21]
Воспроизведение
[ редактировать ]Самки ящериц с боковыми пятнами откладывают кладки в среднем из 5,1 яиц и максимум из 9 яиц в одной кладке. Меньшие размеры кладки, часто связанные с самками с желтым горлом, имеют повышенную частоту лопания яиц при откладке или связывании яиц , что указывает на верхний физиологический предел того, сколько самка может вложить в каждое отдельное яйцо, которое она откладывает. [4]
Наличие хвоста у самок ящериц с пятнами на боках может повлиять на воспроизводство. снижается У бесхвостых самок ящериц общая выживаемость из-за повышенного риска нападения хищников, которым они подвергаются без этого физиологического защитного механизма. Хотя бесхвостые самки ящериц с пятнами на боках подвергаются повышенному риску смерти, потеря хвоста не накладывает на них энергетического недостатка , который негативно влияет на их потенциальный рост и размножение. Кроме того, отсутствие хвоста у взрослых самцов, пытающихся спариваться с самками весной, снижает их способность к успешному совокуплению, что позволяет предположить, что хвостов достаточно, чтобы увеличить вероятность привлечения самцами сексуальных партнеров в репродуктивный период. [22] Помимо того, как физиологические особенности влияют на воспроизводство самок, на плодовитость самок также влияют возраст самок, среда, в которой они обитают, и время репродуктивного сезона. Исследование, проведенное исследователями из Университета штата Юта, подтвердило, что старшие самки откладывают больше яиц, чем годовалые самки, и что наблюдаемые ранее годовые колебания плодовитости самок являются результатом изменений количества кладок (частоты кладок), а не средний размер производимых муфт. [23]
По мере продвижения репродуктивного сезона ящериц с пятнами на боках самки, как правило, производят меньше яиц, но большего размера. Исследователи предполагают, что это происходит из-за компромисса между размером яйца и размером кладки. На более позднем этапе репродуктивного сезона самок ящериц отбирают для увеличения размера яиц, чтобы произвести на свет более крупных и более конкурентоспособных птенцов, потому что в это время сезона пищи, как правило, меньше, а плотность молоди высока. Также было высказано предположение, что отбор отдает предпочтение меньшим кладкам в конце репродуктивного сезона, потому что самки вкладывают оставшуюся репродуктивную энергию в последние кладки. Поэтому эти самки хотят быть уверенными, что оставшаяся энергия была потрачена с пользой и что у ее детенышей будут хорошие шансы на выживание . При уменьшенном размере кладки, когда самка ящерицы с пятнами на боках распределяет свою энергию в последнюю кладку, каждый детеныш получит больше родительских вложений от своей матери - при условии, что энергия матери делится поровну между птенцами меньшей кладки. [24] Исследователи из Университета штата Юта также подтвердили, что частота кладки положительно коррелирует с плотностью осадков. Их результаты показали, что существует причинно-следственная связь между зимними дождями и частотой кладки самок ящериц с пятнами на боках. Исследователи предположили, что температура воздуха играет важную роль в выборе времени и отложении первой весенней кладки – что увеличение зимних осадков вызывает более ранние кладки у самок ящериц с пятнами на боках. [23]
Видообразование
[ редактировать ]Стратегия спаривания «камень-ножницы-бумага» представляет собой генетически обусловленный мужской полиморфизм , который сохранялся на протяжении миллионов лет во многих популяциях ящериц с пятнами на боках в Соединенных Штатах и Мексике. Однако видообразование возникло в результате формирования репродуктивной изоляции между популяциями, когда популяция теряет одну или несколько мужских морфологий. [25] [26] Однако видообразование из-за потери мужской морфы происходит, когда популяции теряют одну или несколько мужских морф и становятся репродуктивно изолированными от популяций с предковым полиморфизмом. [27] У ящериц с пятнами на боках чаще всего теряется морфа - самец-кроссовок. [27] В других случаях видообразование произошло в результате гибридизации между морфами, происходящей в ответ на быстрые изменения окружающей среды. [25] [28]
Потеря мужского морфа может изменить выбор остальных морфов. [29] Например, у ящериц с пятнами на боках предпочтения самок в отношении партнеров меняются после потери мужской морфы, и аллели, которые когда-то позволяли другим мужским морфам конкурировать с утраченной морфой за партнеров, больше не являются такими полезными. [29] Эти сдвиги в отборе часто приводят к большему половому диморфизму размеров . [29] Увеличение размеров самцов и самок регулярно следует за потерей полиморфизма, как это видно у ящериц с пятнами на боках. [27] Динамика хищник-жертва также меняется после потери мужской морфологии, при этом хищники эволюционируют, чтобы охотиться на оставшиеся морфологии. [29]
Поведение
[ редактировать ]Агрессия
[ редактировать ]Доминирующие самцы ящериц с пятнами на боках агрессивно защищают свою территорию. Обнаружив на своей территории другого сородича , местные особи входят в состояние повышенной настороженности. Прежде чем приблизиться к злоумышленнику, они выполняют одно или несколько «отжиманий» (вертикальных покачивающих движений), выгибают спину и вытягивают конечности. [13] Если злоумышленником является другой мужчина, житель бросается, бодается или кусает злоумышленника, который затем обычно убегает.
Длина хвоста важна для определения иерархии доминирования . Как и многие другие виды ящериц, ящерицы с пятнами на боках используют автотомию хвоста как механизм побега. Однако уменьшение длины хвоста также приводит к потере социального статуса как самцов, так и самок. [30] Самцы будут автотомизировать свои хвосты с меньшей готовностью, чем самки, вероятно, из-за возросшей важности социального статуса для самцов. Подчиненные самки по-прежнему могут спариваться, но репродуктивный успех самцов напрямую связан с их социальным статусом. [31]
Ухаживание с агрессией
[ редактировать ]Если злоумышленником является самка, житель-самец инициирует ухаживание , которое состоит из кружений, кусания боков, облизывания, обнюхивания, неглубокого покачивания головой и, в конечном итоге, совокупления . Форма тела и пассивность являются основными факторами , способствующими ухаживанию, и были замечены самцы, пытающиеся ухаживать и совокупляться с более мелкими ящерицами других видов, а также с более мелкими подчиненными ящерицами с пятнами на боках. [32]
Агрессия среди разных морфов
[ редактировать ]Ящерицы с пятнами на боках бывают трех разных морф; Известно, что оранжевые и синие морфы являются территориальными , а желтые морфы - нетерриториальными. Важно понимать эти различия, поскольку территориальные оранжевые и синие морфы полагаются на механизмы пространственной обработки для приобретения и защиты своих территорий. Это говорит о том, что у трех морфов существуют различия в пластичности нейронов в тех областях мозга, которые отвечают за обработку, распознавание и изучение новой пространственной информации. В исследовании, опубликованном Университетом Невады производство новых нейронов в области их мозга, ответственной за пространственное обучение , исследователи подтвердили, что, когда ящериц с территориальными пятнами на боках помещают в большие пространства, стимулируется . Интересно, что этого не происходит у нетерриториальных морф ящериц с желтыми пятнами по бокам, что указывает на то, что нетерриториальные морфы не обладают способностью нейронов вести себя территориально так, как это могут делать оранжевые и синие морфы. [33]
Противостоящие силы полового отбора и естественного отбора важны для поддержания изменчивости признаков в альтернативных репродуктивных стратегиях у пятнистых ящериц. Локус OBY, который определяет фенотип горла у этих ящериц, является важным генетическим маркером, на который влияет уровень модуляции тестостерона гонадотропиновым гормоном у самцов ящериц с пятнами на боках. Сюзанна Миллс подтвердила, что самцы oo, ob (оранжевый фенотип) и bb (синий фенотип) близки к своим физиологическим и поведенческим возможностям для репродуктивного успеха. С другой стороны, самцы yy и by (желтый фенотип) находятся ниже своего физиологического максимума. Исследователи предположили, что, хотя уровни гонадотропинов важны для поддержания физиологических, морфологических и поведенческих вариаций у самцов ящериц с пятнами на боках, они также ответственны за иммуносупрессию сексуальных сигналов у ящериц с желтой горлой и пятнами на боках. [34]
Пространственная обработка
[ редактировать ]Хотя территориальное поведение важно, определяя различия между различными морфологиями этих ящериц, опыт окружающей среды играет важную роль в корковом объеме как территориальных, так и нетерриториальных ящериц с пятнами на боках. Фенотипические различия между различными морфологиями самцов ящериц с пятнами на боках могут усугубляться опытом, с которым сталкиваются ящерицы. ЛаДейдж Рот Синерво и др. в 2016 году подтвердили, что опыт воздействия окружающей среды как на территориальных, так и на нетерриториальных ящериц с пятнами на боках влияет на объем коры их мозга. Когда эти ящерицы растут в контролируемых условиях содержания в неволе , объем коры их мозга уменьшается, независимо от того, являются они территориальными или нет. Это важно, поскольку пространственное распознавание и обработка данных происходят в кортикальной области их мозга, а определенные модели поведения, такие как территориальность, важные для выживания, зависят от распознавания пространства. Таким образом, опыт, полученный ящерицами с пятнами на боках, влияет на объем их коры и, следовательно, на их корковые фенотипы. [35] Хотя существует подтвержденная связь между территориальностью, пространственной обработкой информации и пластичностью нейронов, исследователи предположили, что тестостерон играет роль в регуляции объемов медиальной коры . Кроме того, исследования показали, что тестостерон влияет на территориальных мужчин более значительно, чем на нетерриториальных мужчин. Вероятно, это связано с тем, что в период размножения наблюдается увеличение территориальности самцов, размера территории и уровня тестостерона. Хотя необходимы дополнительные исследования, чтобы подтвердить, что существует причинно-следственная связь между повышенным уровнем тестостерона и усилением территориального поведения, территориальные животные полагаются на пространственную память, чтобы запомнить границы своих территорий, что важно для обнаружения потенциальных партнеров-женщин, которые могут войти в их домашнее пространство. диапазон. [36]
Хищничество
[ редактировать ]Ящерицы с пятнами на боках сталкиваются в дикой природе с множеством различных хищников и прибегают к различным способам побега, чтобы избежать нападения хищников. В исследовании, опубликованном в Канадском журнале зоологии , исследователи подтвердили, что поведение побега – расстояние начала полета , расстояние бегства и вход в убежище – не различаются в зависимости от того, с каким типом хищника сталкивается ящерица или от того, относительно ли много этот хищник в их популяции. среда. Однако ящерицы с пятнами на боках имеют тенденцию убегать более прямо к убежищу , когда они сталкиваются с хищными ящерицами , и менее прямо к убежищу, когда сталкиваются с хищными змеями . [37]
Диета и кормление
[ редактировать ]Ящерицы с пятнами на боках демонстрируют пищевое поведение, на которое может влиять пол или время года . В исследовании, проведенном Best et al. .. было обнаружено, что рацион этих ящериц в основном основан на популяциях членистоногих в данном районе в течение данного сезона. Эти популяции меняются в зависимости от года, а различные популяции членистоногих будут колебаться в зависимости от сезона. Исследование показало корреляцию между полом и диетой, уступив место ряду теорий, которые предполагают, почему пол влияет на пищевое поведение и диету. Один механизм предполагает, что различия в поведении зависят от пола, например, охрана территорий и привлечение партнеров, которые несут ответственность за пищевое поведение или способствуют ему. С другой стороны, половые различия в пищевом поведении могут также способствовать уменьшению внутривидовой конкуренции за ресурсы, когда особи поедают добычу, соответствующую их размеру (например, маленькие самки потребляют меньшую добычу). [38]
На режим питания пестрых ящериц также влияет температура их тела. Вальдшмидт, Джонс и Портер (1986) подтвердили, что температура тела ящериц с пятнами на боках влияет на скорость потребления пищи и время прохождения ею съеденной пищи, но температура тела не влияет на их пищеварительный коэффициент . Когда температура тела ящерицы повышалась от 20 до 36 градусов по Цельсию, вероятность поедания увеличивалась криволинейно , а время прохождения проглоченной пищи криволинейно уменьшалось. [39]
Паразиты
[ редактировать ]Как и большинство животных, ящерицы с пятнами на боках заражены различными паразитами. К кишечным паразитам относятся нематоды. [40] и цестоды . [41] Паразиты крови включают представителей Apicomplexa , таких как Schellackia occidentalis. [42] и виды Lankesterella . [43] Тегумент поражается несколькими видами клещей . [44] Из них являются Neotrombicula наиболее распространенными эктопаразитами . [44] Численность паразитов Neotrombicula снижается в популяциях пестрых ящериц вблизи ветряных электростанций . [17] Паразиты могут изменить метаболизм и репродуктивный успех ящериц с пятнами на боках из-за изменений температуры тела в ответ на борьбу с инфекцией. [45]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Хаммерсон, Дж., Фрост, Д. Р. и Сантос-Баррера, Г. (2007). « Ута Стансбуриана » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2007 . Проверено 17 мая 2014 г.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Синерво, Б.; СМ Лайвли (1996). «Игра камень-ножницы-бумага и эволюция альтернативных мужских стратегий». Природа . 380 (6571): 240–243. Бибкод : 1996Natur.380..240S . дои : 10.1038/380240a0 . S2CID 205026253 .
- ^ Перейти обратно: а б с Самудио, Келли Р.; Барри Синерво (2000). «Полигиния, охрана партнера и посмертное оплодотворение как альтернативные стратегии спаривания самцов» . ПНАС . 97 (26): 14427–14432. Бибкод : 2000PNAS...9714427Z . дои : 10.1073/pnas.011544998 . ЧВК 18935 . ПМИД 11106369 .
- ^ Перейти обратно: а б Синерво, Барри; Пол Лихт (1991). «Приблизительные ограничения на эволюцию размера, количества и общей массы яиц у ящериц». Наука . 252 (5010): 1300–1302. Бибкод : 1991Sci...252.1300S . дои : 10.1126/science.252.5010.1300 . ПМИД 17842955 . S2CID 37108580 .
- ^ Молл, Эдвард (2005). « Uta stansburiana Baird and Girard, 1852 — Обыкновенная пятнистая ящерица». Сонорский герпетолог.
- ^ Беоленс, Бо; Уоткинс, Майкл; Грейсон, Майкл (2011). Словарь эпонимов рептилий . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. xiii + 296 стр. ISBN 978-1-4214-0135-5 . ( Uta stansburiana , стр. 251).
- ^ Грисмер, Л. Ли (1994). «Три новых вида приливных ящериц с боковыми пятнами (род Uta) из Калифорнийского залива, Мексика». Герпетологика . 50 (4): 451–474. JSTOR 3892721 .
- ^ Аптон, Дарлин Э.; Мерфи, Роберт В. (1997). «Филогения ящериц с пятнами на боках (Phrynosomatidae: Uta ) на основе последовательностей мтДНК: поддержка среднего полуострова морского пути в Нижней Калифорнии». Молекулярная филогенетика и эволюция . 8 (1): 104–113. дои : 10.1006/mpev.1996.0392 . ПМИД 9242598 .
- ^ Шмидт, Карл Паттерсон (1921). «Новые виды североамериканских ящериц родов Holbrookia и Uta ». Новитаты Американского музея (22): 1–6. hdl : 2246/4613 .
- ^ Коллинз, Джозеф Т. (1991). «Точка зрения: новая таксономическая схема некоторых амфибий и рептилий Северной Америки» (PDF) . Герпетологическое обозрение . 22 (2): 42–43. Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2007 г.
- ^ Мерфи, Роберт В. и Агирре-Леон, Густаво (2002): Нонавианские рептилии: происхождение и эволюция. В: Кейс, Тед и Коди, Мартин (ред.): Биогеография нового острова моря Кортеса : 181–220. Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-513346-3 Полнотекстовый PDF-файл Приложения 2-4
- ^ «Западно-пятнистая ящерица — Uta stansburiana elegans» . Калифорнийский герпс . Californiaherps.com. 2018 . Проверено 7 августа 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Тинкл, Д.В. (1967). «Жизнь и демография пестрой ящерицы Uta stansburiana ». Зоологический музей Мичиганского университета: разные публикации (132).
- ^ Перейти обратно: а б с Алонсо, Ш.; Барри Синерво (2001). «Игры с выбором партнера, контекстно-зависимые хорошие гены и генетические циклы у пятнистой ящерицы Uta stansburiana ». Поведенческая экология и социобиология . 49 (2–3): 176–186. дои : 10.1007/s002650000265 . S2CID 23799664 .
- ^ Дженсен, Форест (ноябрь 2017 г.). «Половая окраска и работоспособность самцов ящериц с боковыми пятнами (UTA Stansburiana)» . Плакаты по биологии . Университет штата Юта.
- ^ Вальдшмидт, Стив; Трейси, Ричард (1983). «Взаимодействие между ящерицей и ее тепловой средой: влияние на спринтерские результаты и использование пространства у ящерицы Uta Stansburiana». Экология . 64 (3). Джон Уайли и сыновья: 476–484. Бибкод : 1983Ecol...64..476W . дои : 10.2307/1939967 . JSTOR 1939967 .
- ^ Перейти обратно: а б Алаасам, Валентина Дж.; Кин, Джейд Э.; Дюрсо, Эндрю М.; Френч, Сюзанна С.; Фельдман, Крис Р. (2021). «Нагрузка эктопаразитов снижается у ящериц с боковыми пятнами ( Uta stansburiana ) на ветряных электростанциях: последствия окислительного стресса». Физиологическая и биохимическая зоология . 94 (1): 35–49. дои : 10.1086/712100 . ПМИД 33296296 . S2CID 228076503 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Синерво, Барри; Дональд Б. Майлз; В. Энтони Франкино; Мэтью Клюковски; Дейл Ф. ДеНардо (2000). «Тестостерон, выносливость и дарвиновская приспособленность: естественный и половой отбор на физиологических основах альтернативного поведения самцов у ящериц с пятнами на боках». Гормоны и поведение . 38 (4): 222–233. дои : 10.1006/hbeh.2000.1622 . ПМИД 11104640 . S2CID 5759575 .
- ^ Альтхофф, Дэвид М.; Томпсон, Джон Н. (декабрь 1994 г.). «Влияние аутотомии хвоста на выживаемость и рост тела Uta stansburiana в условиях высокой смертности». Экология . 100 (3): 250–255. Бибкод : 1994Oecol.100..250A . дои : 10.1007/BF00316952 . ПМИД 28307008 . S2CID 7299762 .
- ^ Уилсон, Байрон С. (1992). «Травмы хвоста повышают риск смертности свободноживущих ящериц (Uta stansburiana)». Экология . 92 (1): 145–152. Бибкод : 1992Oecol..92..145W . дои : 10.1007/BF00317275 . ПМИД 28311825 . S2CID 13113025 .
- ^ Фергюсон, Гэри В.; Стэнли Ф. Фокс (1984). «Годовые изменения в выживаемости крупных молодых ящериц с боковыми пятнами, Uta stansburiana : их причины и эволюционное значение». Эволюция . 38 (2): 342–349. дои : 10.2307/2408492 . JSTOR 2408492 . ПМИД 28555919 .
- ^ Фокс, Сан-Франциско; Маккой, Дж. К. (23 февраля 2000 г.). «Влияние потери хвоста на выживание, рост, размножение и соотношение полов потомства ящерицы Uta stansburiana в полевых условиях». Экология . 122 (3): 327–334. Бибкод : 2000Oecol.122..327F . дои : 10.1007/s004420050038 . ПМИД 28308283 . S2CID 25729112 .
- ^ Перейти обратно: а б Тернер, ФБ; Медика, Пенсильвания; Смит, Д.Д. (1973). Размножение и выживаемость ящерицы Uta stansburiana , а также влияние зимних осадков, плотности и хищничества на эти процессы (Отчет). Меморандум об исследовании RM 73-26. Служба охраны рыбы и дикой природы США.
- ^ Нуссбуам, Рональд (1981). «Сезонные изменения размера кладки и размера яиц у ящерицы с боковыми пятнами, Uta Stansburiana Baird и Girard». Экология . 49 (1). Спрингер: 8–13. Бибкод : 1981Oecol..49....8N . дои : 10.1007/BF00376891 . hdl : 2027.42/47737 . ПМИД 28309442 . S2CID 22402124 .
- ^ Перейти обратно: а б Грей, Сюзанна М.; Маккиннон, Джеффри С. (февраль 2007 г.). «Связь поддержания цветового полиморфизма и видообразования». Тенденции в экологии и эволюции . 22 (2): 71–79. дои : 10.1016/j.tree.2006.10.005 . ПМИД 17055107 .
- ^ Корл, Аммон; Ланкастер, Лесли Т.; Синерво, Барри (18 декабря 2012 г.). «Быстрое формирование репродуктивной изоляции между двумя популяциями ящериц с боковыми пятнами, Uta stansburiana». Копейя . 2012 (4): 593–602. дои : 10.1643/CH-11-166 . S2CID 86230966 .
- ^ Перейти обратно: а б с Корл, Аммон; Дэвис, Элисон Р.; Кухта, Шон Р.; Синерво, Барри (2 марта 2010 г.). «Селективная потеря полиморфных типов спаривания связана с быстрой фенотипической эволюцией во время морфического видообразования» . Труды Национальной академии наук . 107 (9): 4254–4259. Бибкод : 2010PNAS..107.4254C . дои : 10.1073/pnas.0909480107 . ПМК 2840131 . ПМИД 20160090 .
- ^ Велленройтер, Марен ; Свенссон, Эрик И.; Ханссон, Бенгт (2014). «Половой отбор и генетический полиморфизм окраски у животных». Молекулярная экология . 23 (22): 5398–5414. Бибкод : 2014MolEc..23.5398W . дои : 10.1111/mec.12935 . ПМИД 25251393 . S2CID 5504865 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Маклин, Клэр А.; Стюарт-Фокс, Деви (ноябрь 2014 г.). «Географическая изменчивость полиморфизма окраски животных и ее роль в видообразовании». Биологические обзоры . 89 (4): 860–873. дои : 10.1111/brv.12083 . ПМИД 24528520 . S2CID 4664660 .
- ^ Фокс, Стэнли Ф.; Нэнси А. Хегер; Линда С. Делэй (1990). «Социальные издержки потери хвоста в Юте Стансбуриана : хвосты ящерицы как значки, сигнализирующие о статусе». Поведение животных . 39 (3): 549–554. doi : 10.1016/S0003-3472(05)80421-X . S2CID 53179644 .
- ^ Фокс, Стэнли Ф.; Джейсон М. Кондер; Элли Э. Смит (1998). «Половой диморфизм в легкости автотомии хвоста: Uta stansburiana с предыдущей потерей хвоста и без нее». Копейя . 1998 (2): 376–382. дои : 10.2307/1447431 . JSTOR 1447431 .
- ^ Фергюсон, Гэри В. (1966). «Высвободители ухаживания и территориального поведения у боковой пятнистой ящерицы Uta stansburiana ». Поведение животных . 14 (1): 89–92. дои : 10.1016/S0003-3472(66)80015-5 . ПМИД 5918254 .
- ^ Магед, Роксолана. Влияние дифференцированного использования пространства на медиальный и дорсальный кортикальный нейрогенез у ящерицы с боковыми пятнами Uta Stansburiana (Диссертация). hdl : 11714/524 . [ нужна страница ]
- ^ Миллс, Сюзанна (2008). «Гонадотропиновая гормональная модуляция тестостерона, иммунной функции, производительности и поведенческих компромиссов среди самцов ящерицы Uta Stansburiana». Американский натуралист . 171 (3): 339–357. дои : 10.1086/527520 . ПМИД 18201140 . S2CID 24146633 .
- ^ ЛаДейдж, Лара Д.; Рот, Тимоти К.; Синерво, Барри; Правосудов Владимир Владимирович (май 2016 г.). «Опыт окружающей среды влияет на объем коры у территориальных и нетерриториальных пятнистых ящериц Uta stansburiana» . Поведение животных . 115 : 11–18. дои : 10.1016/j.anbehav.2016.01.029 . S2CID 54415157 .
- ^ ЛаДейдж, Лара (2017). «Повышенный уровень тестостерона уменьшает объем медиальной коры и нейрогенез у территориальных ящериц с боковыми пятнами (UTA Stansburiana)» . Границы в неврологии . 11 . Границы: 97. doi : 10.3389/fnins.2017.00097 . ПМК 5331184 . ПМИД 28298883 .
- ^ Вагнер, Э.А.; Зани, Пенсильвания (декабрь 2017 г.). «Побег ящериц с боковыми пятнами ( Uta stansburiana ) в ответ на модельных хищников». Канадский журнал зоологии . 95 (12): 965–973. дои : 10.1139/cjz-2016-0255 .
- ^ Бест, Трой Л.; А. Л. Дженнаро (сентябрь 1984 г.). «Экология питания ящерицы Uta stansburiana на юго-востоке Нью-Мексико». Журнал герпетологии . 18 (3): 291–301. дои : 10.2307/1564083 . JSTOR 1564083 .
- ^ Вальдшмидт, Стивен Р.; Джонс, Стивен М.; Портер, Уоррен П. (май 1986 г.). «Влияние температуры тела и режима питания на активность, время прохождения и коэффициент пищеварения ящерицы Uta stansburiana». Физиологическая зоология . 59 (3): 376–383. дои : 10.1086/physzool.59.3.30156109 . S2CID 87385300 .
- ^ Лион, Р. Э. (1986). «Гельминты-паразиты шести видов ящериц из Южного Айдахо». Труды Вашингтонского гельминтологического общества . 53 (2): 291–293. ИНИСТ 7905398 .
- ^ Берси, Чарльз Р.; Голдберг, Стивен Р. (2013). «Oochoristica macallisteri sp. n. (Cyclophyllidea: Linstowiidae) из пятнистой ящерицы Uta stansburiana (Sauria: Phrynosomatidae) из Калифорнии, США» . Фолиа Паразитологическая . 43 (4): 293–296.
- ^ Боноррис, Джим С.; Болл, Гордон Х. (1955). « Schellackia occidentalis n.sp., кровоостанавливающий кокцидий, обнаруженный у ящериц в Южной Калифорнии». Журнал протозоологии . 2 (1): 31–34. дои : 10.1111/j.1550-7408.1955.tb02393.x .
- ^ Квиллфельдт, Петра; Ромеике, Таня; Маселло, Хуан Ф.; Райнер, Джеральд; Виллемс, Герман; Бедолла-Гузман, Юлиана (2018). «Молекулярное исследование кокцидийных инфекций пятнистой ящерицы Uta stansburiana на острове Сан-Бенито-Оэсте, Мексика» . Паразит . 25 : 43. doi : 10.1051/parasite/2018043 . ПМК 6092949 . ПМИД 30109981 .
- ^ Перейти обратно: а б Голдберг, Стивен Р.; Берси, Чарльз Р. (1991). «Покровные поражения, вызванные эктопаразитами в дикой популяции ящерицы с пятнами на боках ( Uta stansburiana )» . Журнал болезней дикой природы . 27 (1): 68–73. дои : 10.7589/0090-3558-27.1.68 . ПМИД 2023329 .
- ^ Паранджпе, Д.А.; Медина, Д.; Нильсен, Э.; Купер, РД; Паранджпе, ЮАР; Синерво, Б. (июль 2014 г.). «Влияет ли термическая экология на динамику ящериц с боковыми пятнами и их микропаразитов?» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (2): 108–117. дои : 10.1093/icb/icu069 . ПМИД 24920752 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с Uta stansburiana, на Викискладе?
- Калифорнийский университет в Санта-Крус, Сотрудничество между неродственными ящерицами-самцами добавляет новую грань в эволюционную теорию (эссе статьи Sinervo & Clobert, 2001 г.)