Псевдокопуляция
Псевдокопуляция — это поведение, похожее на совокупление , которое выполняет репродуктивную функцию для одного или обоих участников, но не предполагает фактического сексуального союза между людьми. Чаще всего это применяется к опылителю, пытающемуся совокупиться с цветком, приспособленным для имитации потенциального партнера-самки. Сходство может быть визуальным, но ключевые стимулы часто бывают химическими и тактильными. Форма мимикрии у растений , которая обманывает насекомое и приводит к псевдокопуляции, называется пуянской мимикрией в честь французского юриста и ботаника-любителя Мориса-Александра Пуянна.
Немиметическая форма псевдокопуляции наблюдалась у некоторых партеногенетических , полностью женских видов ящериц . Поведение, по-видимому, не является необходимым для запуска партеногенеза.
Определение
[ редактировать ]В зоологии псевдокопуляция — это попытка совокупления , которая выполняет репродуктивную функцию для одного или обоих участников, но не предполагает фактического полового союза между особями. В случае, когда насекомое -опылитель пытается совокупиться с цветком , этот процесс включает в себя имитацию насекомого соответствующим растением. Форма мимикрии у растений , которая обманывает насекомое и приводит к псевдокопуляции, называется пуянской мимикрией в честь французского юриста и ботаника-любителя Мориса-Александра Пуянна. [1] [2]
Мимикрия обычно включает в себя три вида: подражатель, модель и обманщик. В случае пуяннской мимикрии моделью и обманщиком являются самка и самец одного и того же вида, поэтому мимикрия является биполярной, в ней участвуют только два вида: насекомое и цветок. [1]
История
[ редактировать ]В 1916 году Пуянн вместе с Генри Корревоном описал свои наблюдения в Алжире: [3] [4]
| Пуянн 1916 г. [3] | Перевод |
|---|---|
| Фактически, посидите на солнце с небольшим букетом Ophrys speculum в руке, на насыпи, над которой самцы Dasyscolia ciliata осуществляют свою эволюцию. Вам не понадобится много времени, чтобы понять, что они в каком-то смысле учуяли запах, что они заметили цветы, которые вы держите […] Затем он приземляется на губку, так что его головка приближается очень близко к рыльцу, прямо под рыльцем. pollinia, а его брюшко на конце погружается в длинные желтовато-коричневые и густые волоски, образующие на губе бородатую корону. Конец брюшка при этом трясется против этих волосков беспорядочными, почти судорожными движениями, и все насекомое шевелится; его движения и поза кажутся совершенно похожими на движения насекомых, пытающихся совокупиться. | Сядьте на солнышке с небольшим букетиком Ophrys speculum в руке на склоне, над которым самцы Dasyscolia ciliata совершают свои движения цветка . Вскоре вы понимаете, что они каким-то образом учуяли запах, что они обнаружили цветы, которые вы держите [...] Затем он приземляется на губку , так что его головка оказывается очень близко к рыльцу , прямо под поллиниями , а его брюшко на конце погружается в длинные, желтовато-коричневые и густые волосы, образующие на губе своего рода бородатую корону. Кончик брюшка при этом трясется против этих волосков беспорядочными, почти судорожными движениями, и все насекомое извивается; его движения, его поза подобны движениям насекомых, пытающихся совокупиться. |
В орхидеях
[ редактировать ]Некоторые виды орхидей имитируют насекомых, чтобы облегчить опыление, выделяя химические вещества из желез (осмофоров) в чашелистиках , лепестках или губках насекомого , которые неотличимы от естественных феромонов . Затем к телу опылителя прикрепляется поллиний , который он переносит на рыльце другого цветка при попытке еще одного «спаривания». Опылителями часто являются пчелы , осы или мухи . [5]
Затраты насекомых-опылителей можно рассматривать как незначительные, но опылители австралийской орхидеи Cryptostylis могут тратить значительное количество спермы , извергая ее на цветок. Таким образом, может произойти антагонистическая коэволюция , в результате которой опылители станут лучше правильно идентифицировать свой вид, а орхидеи станут лучше имитировать. [6]
-
Имитатор: цветок пчелиной орхидеи Ophrys apifera имитирует пчелиную самку, чтобы привлечь пчел-самцов в качестве опылителей. -
Модель: Самка пчелы-усача, Eucera longicornis.
Одним из механизмов является использование стимулов или вознаграждений. Это выгодные предложения опылителю, побуждающие его воспользоваться наградой и таким образом передать пыльцу. Цветущие растения, которые не приносят таких наград, вместо этого могут привлекать опылителей посредством мимикрии — формы конвергентной эволюции . Цветочная мимикрия, которая независимо развилась у различных видов растений, включает имитацию других растений или животных, в том числе окраску, морфологию, места откладывания яиц, провоцирующие запахи и сигналы спаривания. [7] Такие растения называются «обманчивыми растениями», поскольку они имитируют характеристики или преимущества других видов, не принося никакой пользы опылителю. [8] [9]
Некоторые орхидеи ( Orchidaceae ) используют цветочную мимикрию. Используя обман по признаку пола, эти виды имитируют брачные сигналы самок определенных видов опылителей. [10] Это приводит к попытке совокупления самцов вида-опылителя, что облегчает перенос пыльцы. В частности, орхидеи-пчелы ( Ophrys apifera ) и орхидеи-мухи ( Ophrys насекомоядные ) используют морфологию, окраску и запах цветков, чтобы обмануть своих опылителей. Эти орхидеи развили черты, соответствующие предпочтениям конкретных ниш опылителей, что привело к адаптивному видообразованию . [11]
Хотя пчелиные и летучие орхидеи являются визуальными имитаторами своих опылителей, визуальные черты не единственные (и не самые важные), которые имитируются для повышения привлекательности. [12] [8] Цветочные запахи были определены как наиболее известный способ привлечения опылителей, поскольку эти запахи имитируют половые феромоны самок этого вида опылителей. [10] Затем самцы-опылители отслеживают эти запахи на больших расстояниях. [8] Было обнаружено, что пропорции таких пахучих соединений различаются в разных популяциях орхидей (в разных местах), что играет решающую роль в привлечении конкретных опылителей на уровне популяции. Эволюция этих взаимодействий между растениями и опылителями включает естественный отбор, благоприятствующий местной адаптации, что приводит к более точной имитации запахов, производимых местными опылителями. [10]
Химические соединения (точнее, алканы и алкены ), используемые для сексуального обмана, производятся у многих видов Ophrys и, вероятно, были предварительно адаптированы для других функций, прежде чем их стали использовать для мимикрии. [7] Эти орхидеи увеличили наследственное производство алкенов, чтобы имитировать женские феромоны, которые привлекают опылителей-мужчин. Это форма сенсорной эксплуатации, называемая сенсорной ловушкой. [13]
Хотя миметические растения обычно меньше взаимодействуют с опылителями, чем действительно полезные растения, эволюция сексуального обмана, по-видимому, связана с преимуществами, связанными с брачным поведением. Подражание по признаку пола приводит к верности опылителю, постоянному повторному посещению опылителем цветов одного и того же вида в результате сексуального обмана. В подтверждение этого обман по признаку пола у австралийской орхидеи приводит к тому, что более высокая доля пыльцы достигает рыльцев, чем обман, основанный на еде. В другом исследовании обман самцов-опылителей приводит к распространению пыльцы на большие расстояния. [8]
У ящериц
[ редактировать ]
Некоторые виды ящериц , такие как полосатый хлыстохвост Ларедо ( Aspidoscelis [Cnemidophorus] laredoensis ) и ящерица-хлыстохвост пустынных лугов (A. uniparens), состоят только из самок, которые размножаются путем партеногенеза . Было замечено, что некоторые из этих видов практикуют псевдокопуляцию в неволе, но, по-видимому, это не обязательно для запуска партеногенеза. [14] [15]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Пастер, Жорж (1982). «Классификационный обзор систем мимикрии». Ежегодный обзор экологии и систематики . 13 : 169–199. doi : 10.1146/annurev.es.13.110182.001125 . JSTOR 2097066 .
- ^ «Орхидеи сегодня и вчера» . Общество орхидей Южного побережья . Апрель 2021 года . Проверено 5 августа 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Корревон, Генри; Пуянн, Морис-Александр (1916). «Любопытный случай мимикрии у орхидей» . Журнал Национального садоводческого общества Франции (на французском языке). 4 :29–47.
- ^ Корревон, Генри; Пуянн, Морис-Александр (1923). «Новые наблюдения за мимикрией и оплодотворением у Ophrys speculum и lutea» . Журнал Национального садоводческого общества Франции (на французском языке). 4 : 372–377.
- ^ Праманик, Деви; Дорст, Неми; Местерс, Нильс; и др. (2020). «Эволюция и развитие трех узкоспециализированных цветочных структур пчелоопыляемых видов фаленопсисов» . ЭвоДево . 11 (1): 16. дои : 10.1186/s13227-020-00160-z . ПМЦ 7418404 . ПМИД 32793330 .
- ^ Гаскетт, AC; Винник, CG; Герберштейн, Мэн (2008). «Сексуальный обман орхидей провоцирует эякуляцию». Американский натуралист . 171 (6): Е206-12. дои : 10.1086/587532 . ПМИД 18433329 . S2CID 16443767 .
- ^ Jump up to: а б Шистль, Флориан П.; Коццолино, Сальваторе (2008). «Эволюция сексуальной мимикрии у орхидей подтрибы orchidinae: роль преадаптаций в привлечении пчел-самцов в качестве опылителей» . Эволюционная биология BMC . 8 (1): 27. Бибкод : 2008BMCEE...8...27S . дои : 10.1186/1471-2148-8-27 . ПМК 2267782 . ПМИД 18226206 .
- ^ Jump up to: а б с д Эллис, Аллан Г.; Джонсон, Стивен Д. (2010). «Цветочная мимикрия усиливает экспорт пыльцы: эволюция опыления путем сексуального обмана за пределами орхидных». Американский натуралист . 176 (5): E143–E151. дои : 10.1086/656487 . ПМИД 20843263 . S2CID 45076899 .
- ^ Гудрич, Кэтрин Р.; Юргенс, Андреас (2018). «Системы опыления, включающие цветочную имитацию фруктов: аспекты их экологии и эволюции» . Новый фитолог . 217 (1): 74–81. дои : 10.1111/nph.14821 . ПМИД 28980704 .
- ^ Jump up to: а б с Верикекен, Николас Дж.; Шистль, Флориан П. (27 мая 2008 г.). «Эволюция несовершенной цветочной мимикрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (21): 7484–7488. Бибкод : 2008PNAS..105.7484V . дои : 10.1073/pnas.0800194105 . ПМК 2396721 . ПМИД 18508972 .
- ^ Шлютер, Филипп М.; Шистль, Флориан П. (2008). «Молекулярные механизмы цветочной мимикрии орхидей». Тенденции в науке о растениях . 13 (5): 228–235. Бибкод : 2008TPS....13..228S . doi : 10.1016/j.tplants.2008.02.008 . ПМИД 18424223 .
- ^ ван дер Пейл, Леендерт; Додсон, Калауэй Х. (1966). «Глава 11: Мимикрия и обман» . Цветы орхидеи: их опыление и эволюция . Университет Майами Пресс. стр. 129–141 . ISBN 0-87024-069-2 . OCLC 310489511 .
- ^ Эдвардс, Дэвид П.; Ю, Дуглас В. (2007). «Роль сенсорных ловушек в возникновении, поддержании и разрушении мутуализма». Поведенческая экология и социобиология . 61 (9): 1321–1327. Бибкод : 2007BEcoS..61.1321E . дои : 10.1007/s00265-007-0369-3 . S2CID 43863247 .
- ^ Паулиссен, Марк А.; Уокер, Джеймс М. (1989). «Псевдокопуляция у партеногенетической хлыстохвостой ящерицы Cnemidophorus laredoensis (Teiidae)». Юго-западный натуралист . 34 (2): 296. дои : 10.2307/3671747 . JSTOR 3671747 .
- ^ Диас, Брайан Джордж; Крюс, Дэвид (1 сентября 2008 г.). «Регуляция псевдосексуального поведения партеногенетической ящерицы-хлыстохвоста Cnemidophorus uniparens » . Эндокринология . 149 (9): 4622–4631. дои : 10.1210/en.2008-0214 . ПМЦ 2553382 . ПМИД 18483155 .
