Автомимикрия
В зоологии автомимикрия , брауэровская мимикрия , или внутривидовая мимикрия , — это форма мимикрии , при которой имитируется один и тот же вид животных. Есть две разные формы.
В одной из форм, впервые описанной Линкольном Брауэром в 1967 году, слабозащищенные представители вида с предупреждающей окраской паразитируют на более сильно защищенных представителях своего вида, имитируя их, чтобы обеспечить обучение с отрицательным подкреплением, необходимое для функционирования предупреждающих сигналов. Механизм, аналогичный бейтсовской мимикрии , обнаружен у таких насекомых, как бабочка-монарх .
В другой форме, впервые отмеченной Эдвардом Б. Поултоном в 1890 году, менее уязвимая часть тела животного напоминает более уязвимую часть, например, с обманчивыми пятнами на глазах или ложной головой, которая отражает атаки в сторону от настоящей головы, обеспечивая немедленную выборочную атаку. преимущество. Этот механизм обнаружен как у позвоночных, таких как рыбы и змеи, так и у насекомых, таких как бабочки -волосы .
Автомимикрию иногда использовали в военных целях. А -10 «Тандерболт» («Бородавочник») часто рисовали с ложным фонарем на нижней стороне, имитирующим сам себя, тогда как вариант бронированной эвакуационной машины танка «Черчилль» имел макет пушки, имитирующий вооруженный вариант того же танка.
Мимикрия неприятных представителей одного и того же вида
[ редактировать ]Впервые об автомимикрии сообщил эколог Линкольн Брауэр и его коллеги, которые обнаружили, что бабочки-монархи, выращенные на капусте, нравятся голубым сойкам . Однако монархи, выращенные на своем естественном растении-хозяине, молочае , были ядовиты для соек - фактически, сойки, которые их проглатывали, рвало. [1] [2] Впоследствии Брауэр предложил гипотезу автомимикрии, включающую полиморфизм или спектр вкусовых качеств: некоторые люди могут быть защищены, а другие приемлемы. [3]
Оказывается, многие виды насекомых токсичны или неприятны, когда они питаются растениями, содержащими химические вещества определенных классов, но не тогда, когда они питаются растениями, в которых отсутствуют эти химические вещества. Например, некоторые бабочки-молочаи питаются молочаями ( Asclepias ), которые содержат сердечный гликозид олеандрин ; это делает их ядовитыми для большинства хищников. Эти насекомые часто имеют апосематическую окраску и рисунок. При питании безобидными растениями они безвредны и питательны, но птица, хоть раз взявшая образец токсичного экземпляра, вряд ли рискнет попробовать безобидные экземпляры с такой же апосематической окраской. [2] [4] Такая приобретенная токсичность не ограничивается насекомыми: с тех пор было показано, что многие группы животных получают токсичные соединения через свой рацион, что делает аутомимикрию потенциально широко распространенной. Даже если токсичные соединения производятся в результате метаболических процессов животного, все равно может существовать вариабельность в количестве, которое животные вкладывают в них, поэтому возможности для автомимикрии остаются, даже если пластичность не задействована питания. Каким бы ни был механизм, вкусовые качества могут варьироваться в зависимости от возраста, пола или того, как недавно они использовали запас токсина. [2]
Существование автомимикрии в виде нетоксичной имитации токсичных представителей одного и того же вида (аналог бейтсовской мимикрии [5] ) ставит перед эволюционной теорией две проблемы: как можно поддерживать автомимикрию и как она может развиваться? Что касается первого вопроса, то до тех пор, пока добыча этого вида в среднем невыгодна для нападения хищников, автомимикрия может сохраняться. Если это условие не соблюдать, то популяция вида стремительно падает. [2] Второй вопрос более сложен, и его также можно перефразировать как вопрос о механизмах, обеспечивающих честность предупреждающих сигналов . Если бы сигналы не были честными, они не были бы эволюционно стабильными . Если затраты на использование токсинов для защиты затрагивают представителей вида, то мошенники всегда могут иметь более высокую пригодность, чем честные связисты, защищаемые дорогостоящими токсинами. видов было выдвинуто множество гипотез Для объяснения честности сигналов у апосематических . [6] Во-первых, токсины могут быть недорогими. Есть свидетельства того, что в некоторых случаях это не требует затрат и что токсичные соединения на самом деле могут быть полезны не только для защиты, но и для других целей. Если это так, то автомимикам, возможно, просто не повезло, потому что они не собрали достаточно токсинов из окружающей среды. [7] Вторая гипотеза честности сигнала заключается в том, что может иметь частотно-зависимые преимущества автомимикрия . Если хищники переключаются между растениями-хозяевами, которые выделяют токсины, и растениями, которые этого не делают, в зависимости от численности личинок каждого типа, то автомимикрия токсичных личинок нетоксичными личинками может поддерживаться в сбалансированном полиморфизме. [8] [9] Третья гипотеза состоит в том, что автомимики с большей вероятностью умрут или получат ранения в результате нападения хищника. Если хищники тщательно пробуют свою жертву и выплевывают все, что имеет неприятный вкус, прежде чем нанести значительный ущерб (поведение «медленно»), тогда честные связисты будут иметь преимущество перед мошенниками-автомимиками. [10]
Ложная голова
[ редактировать ]
Многие насекомые имеют нитевидные «хвосты» на концах крыльев и узоры на самих крыльях. В совокупности они образуют «ложную голову». Это сбивает с пути хищников, таких как птицы и пауки-скакуны ( Salticidae ). Яркие примеры встречаются у бабочек с полосками волос ; садясь на ветку или цветок, они обычно делают это вверх ногами и неоднократно сдвигают задние крылья, вызывая антенноподобные движения «хвостов» на их крыльях. Исследования повреждений задних крыльев подтверждают гипотезу о том, что эта стратегия эффективна для отражения атак с головы насекомого. [11] [12] [13] [14]
Естественный отбор в пользу особенностей, отражающих атаки хищников, объясняется просто: варианты паттернов, которые более эффективно отражают нападение, являются предпочтительными, поскольку животные с неэффективными вариантами, скорее всего, будут убиты. Натуралисты [а] со времен Эдварда Б. Поултона в его книге 1890 года «Цвета животных». [15] отметили, что бабочки с пятнами на глазах или другими ложными отметинами на голове, как ожидается, ускользнут с небольшими повреждениями крыльев, в то время как хищник получит только «набитый рот заднего крыла» вместо еды из насекомых. [12] По словам Поултона:
Каждое заднее крыло этих бабочек с [волосками] снабжено «хвостом», который у некоторых видов длинный, тонкий и, по-видимому, с шипами на конце. Когда бабочка отдыхает на цветке, ее крылья закрыты, а задние находятся в постоянном движении... Это движение вместе с их внешним видом приводит к тому, что «хвосты» имеют сильнейшее сходство с усиками бабочки; настоящие усики держат [вниз], чтобы не привлекать внимания. У основания предполагаемых усиков у многих видов имеется отметина в виде глаза, расположенная в наиболее подходящем месте. Эффект от маркировки и движения заключается в создании обманчивого вида головы на неправильном конце тела . Тело короткое и не доходит до предполагаемой головы, так что насекомое не повреждается при поимке. [15]
Эксперимент 1981 года подтвердил ожидаемую корреляцию между обманчивостью и выживаемостью бабочек. [12]
Среди позвоночных змеи, такие как резиновый удав и коралловая змея, сворачиваются и прячут голову, вместо этого показывая хвост как ложную голову. [16] У некоторых рыб, таких как четырехглазая рыба-бабочка, есть глазные пятна возле хвоста, и при легкой тревоге они медленно плывут назад, представляя хвост как голову; однако были предложены различные гипотезы о функции таких глазных пятен. [17] Некоторые виды карликовых сов имеют ложные глаза (глазки) на затылке, что вводит хищников в заблуждение, заставляя их реагировать так, как если бы они были объектом агрессивного взгляда. [18]
Военное использование
[ редактировать ]Автомимикрия иногда использовалась в военной технике и самолетах. Среди транспортных средств специализированные варианты, такие как британская бронированная эвакуационная машина «Черчилль» времен Второй мировой войны , не имели места для настоящей пушки, но были оснащены макетом оружия, имитирующим вооруженную версию того же танка, чтобы обеспечить ему некоторую защиту. [19]
Штурмовик А-10 «Тандерболт» («Бородавочник») иногда окрашивался в камуфляжную схему, включавшую как прорывную окраску , так и автомимикрию в виде ложного фонаря на нижней стороне. Это было сделано с целью ввести противника в заблуждение относительно положения самолета и вероятного направления движения. [20] [21]
Вариант бронированной эвакуационной машины танка Черчилль с макетом пушки , имитирующий вооруженный вариант того же танка.
Нижняя часть A-10 Thunderbolt II с нарисованным фальшфонаром , как будто самолет находился правильно вверху, имитируя сам себя.
Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Брауэр, Линкольн Пирсон ; Кук, Лоуренс М.; Кроз, Харви Дж. (март 1967 г.). «Реакция хищников на искусственные бейтсовские имитаторы, выпущенные в неотропическую среду». Эволюция . 21 (1): 11–23. дои : 10.2307/2406736 . JSTOR 2406736 . ПМИД 28556119 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Теннесси ; Скорость, депутат (2004). Уклонение от нападения: эволюционная экология Crypsis, предупреждающие сигналы и мимикрия . Издательство Оксфордского университета. стр. 176–182. ISBN 9780198528593 .
- ^ Брауэр, Линкольн Пирсон ; Райерсон, Уильям Н.; Коппингер, Лорна Л.; Стекольщик, Сьюзен К. (27 сентября 1968 г.). «Экологическая химия и спектр вкусовых качеств» . Наука . 161 (3848): 1349–1351. Бибкод : 1968Sci...161.1349B . дои : 10.1126/science.161.3848.1349 . ПМИД 17831347 . S2CID 45185502 .
- ^ Свеннунгсен, Томас Оуэнс; Холен, Ойстейн Хаугстен (2007). «Эволюционная устойчивость автомимикрии» . Учеб. Р. Сок. Б. 274 (1621): 2055–2063. дои : 10.1098/rspb.2007.0456 . ПМК 2275178 . ПМИД 17567561 .
- ^ Брауэр, Линкольн П .; Пау, Ф. Харви; Мек, HR (август 1970 г.). «Теоретические исследования автомимикрии, I. Однопробное обучение» . Труды Национальной академии наук . 66 (4): 1059–1066. Бибкод : 1970PNAS...66.1059B . дои : 10.1073/pnas.66.4.1059 . ПМЦ 335786 . ПМИД 16591844 .
- ^ Саммерс, К.; Скорость, МП; Блаунт, JD; Штукерт, АММ (2015). «Честны ли апосематические сигналы? Обзор» . Журнал эволюционной биологии . 28 (9): 1583–1599. дои : 10.1111/jeb.12676 . ПМИД 26079980 . S2CID 9920426 .
- ^ Леймар, Олоф; Энквист, Магнус; Силлен-Туллберг, Биргитта (1 января 1986 г.). «Эволюционная стабильность апосематической окраски и нерентабельность добычи: теоретический анализ». Американский натуралист . 128 (4): 469–490. дои : 10.1086/284581 . JSTOR 2461331 . S2CID 84450857 .
- ^ Ракстон, Грэм Д .; Скорость, депутат (2006). «Как может сохраняться автомимикрия, когда хищники могут преимущественно потреблять незащищенных мимикрий?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1584): 373–378. дои : 10.1098/rspb.2005.3238 . ПМК 1560041 . ПМИД 16543181 .
- ^ Брауэр, Линкольн П .; Пау, Ф. Харви; Мек, HR (15 августа 1970 г.). «Теоретические исследования автомимикрии, I. Однопробное обучение» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 66 (4): 1059–1066. Бибкод : 1970PNAS...66.1059B . дои : 10.1073/pnas.66.4.1059 . JSTOR 59920 . ПМЦ 335786 . ПМИД 16591844 .
- ^ Гилфорд, Тим (октябрь 1994 г.). « Сигнализация «медленно» и проблема автомимикрии». Журнал теоретической биологии . 170 (3): 311–316. Бибкод : 1994JThBi.170..311G . дои : 10.1006/jtbi.1994.1192 .
- ^ Сураков, Андрей (2013). «Две головы лучше, чем одна: ложная голова позволяет Calycopis cecrops (Lycaenidae) избежать нападения паука-прыгуна Phidippus pulcherrimus (Salticidae)». Журнал естественной истории . 47 (15–16): 1047–1054. дои : 10.1080/00222933.2012.759288 . S2CID 84454608 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Роббинс, Роберт К. (ноябрь 1981 г.). «Гипотеза «ложной головы»: хищничество и изменение рисунка крыльев бабочек-ликанид». Американский натуралист . 118 (5): 770–775. дои : 10.1086/283868 . S2CID 34146954 .
- ^ Лопес-Палафокс, Таня; Кордеро, Карлос (22 июня 2017 г.). «Двуглавая бабочка против богомола: имеют ли значение ложные усики?» . ПерДж . 5 : е3493. дои : 10.7717/peerj.3493 . ПМЦ 5483043 . ПМИД 28652941 .
- ^ Кордеро, Карлос; Лопес-Палафокс, Таня Г. (август 2015 г.). «Движение «ложных усиков» у бабочек с рисунком крыльев «ложная голова»» . Современная зоология . 61 (4): 758–764. дои : 10.1093/czoolo/61.4.758 .
- ^ Перейти обратно: а б Поултон, Эдвард Б. (1890). Цвета животных . Кеган Пол, Тренч, Трюбнер. стр. 206–209.
- ^ Грэм, Шон П. (18 февраля 2018 г.). Американские змеи . Джу Пресс. п. 319. ИСБН 978-1-4214-2360-9 .
- ^ Медоуз, DW (11 февраля 1993 г.). «Морфологические вариации глазных пятен четырехглазой рыбы-бабочки (Chaetodon capistratus): значение для функции глазных пятен». Копейя . 1993 (1): 235–240. дои : 10.2307/1446319 . JSTOR 1446319 .
- ^ «Северная карликовая сова (Glaucidium Californicum)» . Научно-исследовательский институт сов. Архивировано из оригинала 28 декабря 2015 года . Проверено 23 августа 2015 г.
- ^ Чемберлен, Питер; Эллис, Крис (1969). Британские и американские танки Второй мировой войны . Издательство Арко. п. 70.
- ^ Шоу, Роберт (1985). Истребительный бой: тактика и маневрирование . Издательство Военно-морского института. п. 382 . ISBN 0-87021-059-9 .
- ^ Нойбек, Кен (1999). A-10 Прогулка по бородавочнику . Публикации эскадрильи / сигнала. стр. 72–77, 92. ISBN. 0-89747-400-7 .
