✖


Jump to content

Размножение морских птиц

Термин «морские птицы» используется для обозначения многих семейств птиц нескольких отрядов, которые проводят большую часть своей жизни в море. Морские птицы составляют некоторые, если не все, семейства следующих отрядов: Procellariiformes , Sphenisciformes , Pelecaniformes и Charadriiformes . Многие морские птицы остаются в море несколько лет подряд, так и не увидев суши. Размножение является основной целью посещения суши морскими птицами. Период размножения может длиться более года (ухаживание, совокупление и выкармливание птенцов) у многих морских птиц обычно чрезвычайно продолжительный, а у некоторых более крупных альбатросов ; [1] [2] это резко контрастирует с воробьиными птицами . Морские птицы гнездятся одиночными или смешанными колониями различной плотности, главным образом на прибрежных островах, лишенных наземных хищников. [3] Однако морские птицы демонстрируют множество необычных моделей поведения при размножении на всех стадиях репродуктивного цикла, о которых широко не сообщается за пределами основной научной литературы.

Странствующий альбатрос, исполняющий «зов неба» в своем брачном танце в своей колонии на островах Кергелен , 2004 год.

Стадия ухаживания

[ редактировать ]

Стадия ухаживания размножения в размножении — это формирование парных связей, которая происходит перед совокуплением и иногда продолжается на стадиях копуляции и выращивания птенцов фенологии . Последовательность и разнообразие ухаживающего поведения сильно различаются у разных видов, но обычно они начинаются с территориальной защиты , за которой следует демонстрация привлечения партнера и выбор места для гнезда. [4] Морские птицы — долгоживущие, социально моногамные птицы, которые обычно спариваются на всю жизнь. Это делает выбор партнера чрезвычайно важным и имеет последствия для репродуктивного успеха обеих особей в паре на всю жизнь.

Брачные танцы

[ редактировать ]
Самец странствующего альбатроса ухаживает за самкой, совершая ритуалы указывания в небо, кудахтанья и расправления крыльев.
Самец странствующего альбатроса ухаживает за самкой, совершая ритуалы указывания в небо, кудахтанья и расправления крыльев.

Морские птицы — одно из немногих семейств птиц, которые включают в свои ухаживания ритуальные танцы. Эти танцы сложны и могут включать в себя демонстрации и вокализацию , которые сильно различаются в зависимости от семьи и ордена. Альбатросы известны своими замысловатыми брачными танцами. У всех видов альбатросов есть та или иная форма ритуального танца, причем многие виды демонстрируют очень похожие формы. [1] Сложные визуальные и голосовые танцы альбатросов считаются одними из наиболее развитых брачных проявлений у любого животного-долгожителя. [5] Оба члена пары используют эти танцы как показатель качества партнера, и считается, что это очень важный аспект выбора партнера в этой семье. [1] Для черноногих ( Phoebastria nigripes ) и ляйсанских альбатросов ( P. immutabilis ) описано десять частей брачного танца, которые можно выполнять в различных последовательностях. [6] [7] [8] Несколько частей включают в себя «выставление счета», когда одна особь нежно касается клюва другого, и «указание в небо», когда птица поднимается на кончики пальцев ног, вытягивает шею и направляет клюв вверх. У странствующего альбатроса ( Diomedea exulans ) указание в небо сопровождается «зовом неба», когда демонстрирующая особь расправляет крылья, обнажая свой огромный размах крыльев (12 футов), указывая в небо и издавая звуки. [9] Брачный танец может длиться несколько минут. Было отмечено, что многие виды альбатросов танцуют после воссоединения со своим партнером каждый год; однако у волнистого альбатроса ( P. irrorata ) танец более продолжительный и более активный в новых парах или в парах, которые не смогли размножиться в предыдущем сезоне. [10]

Олуши — еще одна группа морских птиц, известная своими демонстрациями спаривания. Коричневые ( Sula leucogaster ), красноногие ( S. sula ) и синеногие олуши ( S. nebouxii ) имеют по крайней мере девять описанных частей своего спаривания. [11] [12] Небо, указывающее на олух, похоже на альбатросов; у коричневой олуши указание на небо описывается как демонстрация, при которой самец запрокидывает голову назад, вытягивает шею и обычно издает свистящий вокал. [12] Выставление напоказ также является широко известным проявлением олухов; В этом изображении одна особь в паре - обычно самец - идет прямо, с поднятым хвостом, преувеличенно покачиваясь из стороны в сторону, делая небольшие шаги. [12] У голубоногих и красноногих олушей выставление напоказ также включает в себя поднятие и выставление напоказ своих ярких ступней перед потенциальным партнером.

Голубоногий олух демонстрирует свое «парадное» представление.

Птицы-фрегаты известны своей необычной внешностью и системой размножения. В отличие от других морских птиц, у фрегатов есть система размножения леков , при которой самцы собираются в группы до 30 особей, а над головой летают ищущие самки. [13] Однако, в отличие от классического лека, пара затем строит гнездо на месте показа самца. Затем самец полностью участвует в защите гнезда, насиживании и выращивании птенцов. [14] Основной демонстрацией, которую самцы фрегатов используют для привлечения самок, является «гулярное представление», когда самец надувает свою ярко-красную горловую сумку, направляет голову вверх и раскрывает крылья. [14] Экспериментально показано, что нет корреляции между затратами энергии самцами на демонстрацию ухаживания и выбором партнера самками. [15]

Кормление во время ухаживания

[ редактировать ]

После формирования парной связи ухаживающее кормление у некоторых видов происходит . Кормление во время ухаживания — это когда один член пары ритуальным образом преподносит другому еду. [16] Часто самец кормит самку, но у некоторых видов, у которых половые роли поменялись местами, самка может кормить самца. [16] [17] Предлагается несколько причин, почему происходит кормление во время ухаживания: 1) помочь укрепить парную связь, 2) уменьшить агрессию между самцами и самками и 3) обеспечить дополнительное питание самкам на стадии откладки яиц. [17]

Кормление во время ухаживания наблюдается у многих видов чаек и крачек. У обыкновенной крачки ( Sterna hirundo ) кормление начинается сразу в начале формирования пары, когда самцы крачки носят рыбу по гнездовой колонии, демонстрируя ее потенциальным партнерам. [16] [18] Гипотеза прямых выгод (когда самка получает некоторую немедленную выгоду от совокупления с самцом, в данном случае еды) может объяснить, почему эволюционировало кормление во время ухаживания; [19] однако эта теория недавно была оспорена с предположением, что скорость кормления во время ухаживания — это способ для самок определить качество своего партнера с помощью принципа инвалидности . [20]

Однополые пары

[ редактировать ]
См. Также: Гомосексуальное поведение животных § Птицы и Список птиц, демонстрирующих гомосексуальное поведение.

Гомосексуальное поведение было хорошо задокументировано у более чем 500 видов животных, кроме человека, от насекомых до ящериц и млекопитающих (обзор: [21] [22] [23] ). У птиц однополое спаривание было показано во многих семействах неворобьиных, включая грифов, уток и голубей. [24] Среди морских птиц также чрезвычайно высока частота гомосексуального поведения. Здесь гомосексуальное поведение относится к образованию однополых пар и выращиванию птенцов, а не к однополому совокуплению, документированных примеров которого очень мало. Почти все примеры однополых спариваний у морских птиц представляют собой пары самка-самка. не связано Более того, это явление, похоже, филогенетически с каким-либо конкретным отрядом или семейством морских птиц.

Есть много примеров гомосексуального поведения у диких чаек . В популяциях американской сельдевой чайки ( Larus smithsonianus , ранее Larus argentatus smithsonianus ), гнездящихся на Великих озерах, Fitch (1980) [25] сообщили о низкой, но постоянной распространенности пар женщина-женщина. Похоже, что пары американская серебристая чайка самка-самка чаще встречаются в колониях с предвзятым к самкам рабочим соотношением полов (OSR), и иногда эти гомосексуальные пары остаются стабильными в течение нескольких сезонов размножения. [26] У западных чаек ( Larus occidentalis ) пары самка-самка часто связаны со сверхнормальными кладками (кладка из 4-6 яиц; нормальная кладка для видов Larus чайки - 2-3 яйца), и эти кладки обычно бесплодны. [27] Пары самка-самка также широко встречаются в диких популяциях кольчатых чаек ( Larus delawarensis ). [28] [29] [30] Исследования кольчатых чаек показали, что однополые пары встречаются редко (<1% пар в колонии), но стабильны в течение года, и что они также откладывают сверхнормальные кладки значительно чаще, чем гетеросексуальные пары. [29] Также было показано, что эти кладки пар самка-самка имеют значительно меньший успех вылупления и оперения, чем гетеросексуальные пары. [29] Есть даже один пример необычной смешанной пары самка-самка двух видов чаек — каспийской ( Larus cachinnans ) и желтоногой чайки ( Larus michahellis ). [31]

Спаривание самок и самок также было задокументировано и изучено у нескольких видов крачек , включая усатую ( Chlidonias hybyida ), розоватую ( Sterna dougalii ) и каспийскую крачку ( Hydroprogne caspia ) со схожими характеристиками (сверхнормальные кладки и меньший успех вылупления / оперения по сравнению с гетеросексуальными парами). ) к однополым парам чаек. [31] [32] [33] Также в отряде Charadriiformes (семейство Chionidae ) зарегистрирована одна встреча пары самка-самка у чернолицого ноженника ( Chionis major ), но яйца в кладке оказались нежизнеспособными. [34]

Пара южных королевских альбатросов в своей гнездовой колонии на острове Кэмпбелл, Новая Зеландия.

Однополые пары также были обнаружены у нескольких семейств настоящих морских птиц, включая буревестников и буревестников . Было показано, что антарктические буревестники ( Thalassoica antarctica ) образуют пары самка-самка в колониях, где имеется избыток самок; предполагается, что «спаривание» с другой самкой может быть благоприятной стратегией для некоторых самок, поскольку позволяет им утвердиться в колонии. [35] Опыт работы с участком, полученный в результате формирования пары самка-самка, может значительно повысить шансы на будущее успешное размножение негенетического родителя, что объясняет, почему краткосрочные затраты на выращивание потомства другой птицы могут окупиться. [35] У другого представителя этого семейства, буревестника Кори ( Calonectris diomedea Borealis ), недавно впервые обнаружено однополое спаривание у морских птиц, гнездящихся в норах. [36] В этом исследовании было высказано предположение, что сходные факторы вызывают образование пар самка-самка у морских птиц, гнездящихся в норах, и у морских птиц, гнездящихся на поверхности (OSR, ориентированный на самок), и что пары самка-самка у морских птиц, гнездящихся в норах, могли оставаться незамеченными в течение столь долгого времени. из-за скрытного характера этих животных.

У альбатросов спаривание самка-самка недавно получило широкое освещение в прессе. [37] В 2010 году, когда пара южных королевских альбатросов ( D. epomophora ) вылупила птенца в Новой Зеландии, это стало первой регистрацией успешной однополой пары этого вида. [38] [37] В знаковом исследовании Young et al. (2008), [39] она сообщила, что более 30% лейсанских альбатросов в колонии на острове Оаху, Гавайи, были однополыми парами. Хотя эти пары «самка-самка» имели меньший репродуктивный успех, чем гетеросексуальные пары, это было лучше, чем вообще не размножаться. Янг и др. (2008) также назвали ОСР, ориентированное на женщин, основной причиной такой высокой доли однополых пар. неудачная пара самка-самка находящихся под угрозой исчезновения короткохвостых альбатросов ( P. albatrus ). была зарегистрирована Кроме того, на атолле Куре , Гавайи , [40]

Пингвины представляют собой единственные известные примеры пар самцов и самцов у морских птиц. В 2009 году на полуострове Отаго в Новой Зеландии сообщалось , что два самца желтоглазых пингвинов ( Megadyptes antipodes ) высиживали яйцо. [41] Было зарегистрировано , что в неволе антарктические пингвины ( Pygoscelis antarcticus ), пингвины Гумбольдта ( Spheniscus humboldti ), магеллановы ( S. magellanicus ) и африканские черноногие пингвины ( S. demersus ) образуют пары самец-самец. [42] [43] [44]

Копуляционная стадия

[ редактировать ]

У морских птиц копулятивная стадия обычно наступает после, а иногда одновременно с образованием парной связи . Спаривание происходит преимущественно на суше в гнездовой колонии. Обычно пара совокупляется несколько раз, даже в отрядах, откладывающих за кладку только одно яйцо. Эти дополнительные совокупления считаются механизмом укрепления парной связи. [45] Это важно для строго моногамных, долгоживущих организмов и особенно важно для морских птиц, которые проводят большую часть сезона без размножения отдельно в открытом океане.

Внепарное совокупление/оплодотворение/отцовство

[ редактировать ]

Птицы — один из немногих основных таксонов, у которых моногамия является доминирующей системой спаривания. [4] До появления генетических методов предполагалось, что большинство моногамных птиц сохраняют верность своим партнерам. [46] Однако теперь известно, что внепарные совокупления (ВПК), внепарные оплодотворения (ВПФ) и внепарное отцовство (воспитание чужого потомства, ВПП) на самом деле довольно распространены в различных отрядах и семьях птиц. [47] Примерно 70% птиц, которые раньше считались генетически моногамными, на самом деле участвуют в EPC и выращивают лишнюю пару детенышей (обзор: [48] ). Более того, было высказано предположение, что птицы, которые гнездятся с высокой плотностью, как это делают морские птицы в гнездовых колониях, имеют более высокие показатели EPC и EPF, чем птицы, которые не гнездятся колониально. [46] Несмотря на это, Вестнит и Шерман (1997) [49] в метаанализе не обнаружили значимой корреляции между плотностью гнездования и EPF. Многие виды морских птиц выращивают только одного птенца за сезон размножения, что делает распространенность EPF и EPP у морских птиц удивительным, поскольку весь успех размножения самца в течение года зависит от единственного яйца / птенца, которого он выращивает в качестве своего собственного яйца. генетическое потомство. Более того, все морские птицы имеют обязательную заботу со стороны обоих родителей, поэтому для самца было бы эволюционно затратно тратить месяцы усилий на воспитание птенца, который не является его генетическим потомством.

В соответствии с этим прогнозом, многие исследования морских птиц не выявили EPC или EPF. Несколько генетических исследований качурок не выявили никаких признаков EPC или EPF, что неудивительно, учитывая, что это морские птицы, гнездящиеся в норах, откладывающие только одно яйцо в год и демонстрирующие высокий уровень участия обоих родителей. [50] [51] Dovekie ( Alle alle ), альцида, гнездящаяся на поверхности и выращивающая одного птенца в год, не выявила ни EPF, ни EPP. [52] Олуши Наска ( Sulagranti ) десятилетиями хорошо изучались в гнездовых колониях на Галапагосских островах, и у них также не обнаружено никаких признаков EPC или EPF; также неудивительный результат, поскольку в год у них выживает только один потомок. [53] Подбородочные пингвины, которые ежегодно выращивают двух птенцов, также не показали никаких EPC или EPF. [54]

Вопреки этим эмпирическим результатам, было проведено множество исследований, в которых EPC или EPF были обнаружены у морских птиц. Возможно, самые удивительные EPF были обнаружены у трубчатообразных, поскольку все представители этого отряда откладывают только одно яйцо в год, а некоторые даже не размножаются каждый год. [5] У волнистых альбатросов наблюдается высокий уровень (до 25% потомков - молодняк вне пары) как EPC, так и EPF, а наблюдения за поведением показали, что многие из EPC вытесняются самцами дополнительной пары. [55] Исследования странствующего альбатроса показали, что более 10% птенцов являются внепарными молодыми; Чрезвычайно неожиданный результат, поскольку взрослые странствующие альбатросы в случае успеха размножаются только раз в два года. [56] Аналогичные результаты были замечены у чернобровых ( Thalassarche melanophris ) и сероголовых альбатросов ( T. chrysostoma ), гнездящихся на острове Южная Георгия . [57] EPF также были обнаружены у антарктических буревестников. [35] Возможно, самым неожиданным результатом стало то, что EPC и EPF были зарегистрированы у двух гнездящихся в норах Procellariids, а именно у короткохвостого буревестника ( Puffinus tenuirostris ) и буревестника Кори ( Calonectris diomedea Borealis ). В короткохвостых буревестниках EPF возникают потому, что самке приходится покинуть свою нору, чтобы запросить EPC. [58] [59] В популяции буревестников Кори с островка Вила, остров Санта-Мария, Азорские острова, сильная конкуренция за гнездовые полости/норки может объяснить появление EPC и EPF, при этом маленькие самцы сталкиваются с более высоким риском стать рогоносцами, чем крупные. [60]

Было также продемонстрировано, что EPC и EPF встречаются и у других семейств морских птиц. В отличие от результатов, полученных в генетических исследованиях голубей, EPP был показан у нескольких видов альцид, включая обыкновенную кайру ( Uria aalge ) и остроклювов ( Alca torda ), оба из которых выращивают только одного птенца в год. [61] [62] [63] Было показано, что самки остроклювов могут определять, приводит ли EPC к EPF, и принимают дополнительную пару сперматозоидов только тогда, когда это дает им преимущество в физической форме перед их нынешним партнером. [64] Низкий уровень EPP также был показан у с половым диморфизмом большого фрегата ( Fregata major ). [65]

Инбридинг

[ редактировать ]

Спаривание с родственными особями редко встречается в естественных популяциях птиц из-за производства потомства более низкого качества, страдающего от генетических эффектов инбридинговой депрессии . [66] Морские птицы по своей природе подвержены высокому риску инбридинга, поскольку большинство из них являются филопатриками по природе , и многие из них находятся под серьезной угрозой исчезновения, поскольку целые популяции некоторых видов размножаются на одном небольшом острове. [5] Несмотря на это, инбридинг наблюдался не чаще, чем ожидалось по случайности, у странствующего альбатроса и находящегося под угрозой исчезновения амстердамского альбатроса ( D. amsterdamensis ). [67] [68] Напротив, некоторые исследования морских птиц показали доказательства инбридинга. Хайверт и Паркер (2010) [69] обнаружили низкую частоту инбридинга у волнистых альбатросов, и генетическое сходство было отрицательно связано с EPF, что является необычным результатом, который не подтверждает гипотезу избегания инбридинга. Близкое инбридинг наблюдался с низкой частотой в средиземноморском буревестнике Кори ( Calonectris diomedea diomedea ), где были зарегистрированы две пары мать-сын. [70]

Этап выращивания цыплят

[ редактировать ]

Выращивание цыплят — наиболее важный этап репродуктивного цикла, определяющий окончательный репродуктивный успех в период размножения. Выращивание цыплят включает в себя высиживание , кормление, защиту и, в некоторых случаях, обучение цыплят навыкам, которые им понадобятся, чтобы выжить самостоятельно. Выращивание птенцов может полностью отсутствовать у некоторых птиц ( индейки Юго- Восточной Азии), длиться от пары недель у многих воробьиных до нескольких месяцев у более крупных птиц. [71] Морские птицы, а также некоторые наземные птицы Австралии и Южной Африки, такие как южная наземная птица-носорог. [72] или белокрылая галка , [73] у них самая длинная стадия выращивания птенцов среди всех птиц на земле. [1] Многие морские птицы нередко проводят 3–4 месяца, воспитывая птенцов, пока они не смогут опериться и самостоятельно добывать пищу. У больших альбатросов выкармливание птенцов может занять более 9 месяцев. [1] Именно из-за этой чрезвычайно продолжительной стадии выращивания птенцов многие из более крупных трубчатообразных морских птиц могут размножаться только один раз в два года.

Сиблицид

[ редактировать ]
Взрослая олуша Наска с большим птенцом. Этот вид откладывает два яйца; после вылупления яиц более крупный и здоровый птенец почти всегда убивает своего меньшего брата. Это один из немногих видов в животном мире, где сиблицид считается обязательным.

Сиблицид , смерть особи из-за действий членов ее собственной кладки, наблюдается у нескольких отрядов птиц, включая цапель и зимородков , некоторых хищников и граклей . [74] [75] В большинстве этих примеров сиблицид является факультативным (то есть не обязательным ) и происходит только при нехватке еды. Однако у некоторых морских птиц сиблицид оказывается облигатным и происходит независимо от продуктивности сезона размножения. Олуша Наска — один из видов, практикующих обязательное сиблицид. [76] Родители откладывают два яйца с интервалом в несколько дней. Второе отложенное яйцо рассматривается как гарантия бесплодия, если первое яйцо нежизнеспособно. Если вылупятся оба яйца, старший птенец вытолкнет своего брата из гнезда, оставив его умирать от жажды или холода. Родительская олуша не вмешается, и младший птенец неизбежно умрет. [76] Исследования показали, что высокий уровень гормонов у цыплят олушей Наска ответственен за их убийственное поведение. [77] [78] Факультативный сиблицид наблюдается у близкородственной голубоногой олуши. В отличие от олуши Наска, птенцы голубоногих олушей совершают сиблицид только тогда, когда еды не хватает. Более того, родители на самом деле пытаются подавить саблицидное поведение, а не игнорировать или поощрять его. [79]

Разделение пар

[ редактировать ]

Развод

[ редактировать ]

Большинство морских птиц, если размножение прошло успешно, они будут продолжать размножаться с одним и тем же партнером из года в год, пока один из членов пары не умрет или не вернется в гнездовую колонию. Однако эти парные узы иногда распадаются или разделяются, пока оба члена пары еще живы, - процесс, известный как развод . Причины развода морских птиц разнообразны и включают асинхронное прибытие самок в гнездовую колонию, снижение репродуктивного успеха пары и конкуренцию за самцов. [80] Принудительный развод наблюдается у олуши Наска и обыкновенной кайры, когда один член пары активно покидает другого или когда злоумышленник входит и насильно разделяет гнездящуюся пару, чтобы сформировать новую пару. [81] [82]

Разводы относительно распространены среди чаек и их родственников (обзор: [80] ); В одном исследовании черноногие моевки ( Rissa tridactyla ) оказались более преданными своему месту гнездования, чем своему партнеру. [83] Уровень разводов на удивление высок (>80% пар ежегодно) у королевских пингвинов ( Aptenodytes patagonicus ) и императорских пингвинов ( A. forsteri ). Основной причиной этого называют асинхронное прибытие самцов в гнездовую колонию, поскольку у этих пингвинов крайне ограничено время для размножения. [84] У больших поморников ( Stercorarius sua ) развод происходит ежегодно, но с низкой частотой (6-7% пар ежегодно), и гибель является причиной примерно в три раза большего количества прерываний пар, чем разводов. [85] Развод у трубчатообразных встречается редко и обычно происходит только после нескольких лет неудачного размножения. Однако одно исследование короткохвостых буревестников показало, что уровень разводов в колонии достигает 16% в год. [86]

Размножение в семье

[ редактировать ]

Пелеканиды

[ редактировать ]

Пеликаны образуют парные связи, которые длятся один период высиживания, пока их детеныши не покинут гнездо. Эта продолжительность варьируется в зависимости от продолжительности воспитания и продолжительности до развода в зависимости от отдельных пар. [87] Пеликаны демонстрируют ухаживание, чтобы привлечь самок, когда они являются частью гнездовой колонии. Большие гнездовые колонии образуются, когда другие пеликаны наблюдают за брачными полетами, что указывает на то, что это место является местом размножения. [88] Гнездящиеся колонии распадаются на более мелкие группы, состоящие из самки и двух-трех самцов, которые выполняют несколько ритуалов ухаживания, чтобы привлечь самку к совокуплению. [89]

Демонстрация ухаживания самцов проводится до тех пор, пока самый доминирующий самец в группе не станет последним, кто сможет спариваться с самкой. Напыщенная прогулка осуществляется, когда все самцы ходят гуськом, выпрямив тело и направляя клювы к земле, чтобы показать их самке. Более крупные и доминирующие самцы часто занимают заднюю часть шеренги, чтобы клевать и тыкать подчиненных самцов во время выступления. [87] Эта демонстрация проводится до тех пор, пока самка не склонит голову и не прижмет клюв к земле. Выбор партнера завершается, когда все подчиненные самцы покидают группу и присоединяются к другим. Совокупление начинается с взаимного поклона самца и самки, когда самец наклоняется над шеей или спиной самки, часто покачивая головой из стороны в сторону, образуя восьмерку. [90] Пара совокупляется несколько раз по 6–22 секунды в течение нескольких часов, пока брачное поведение не прекратится. [89]

Сфенисциды

[ редактировать ]

Ухаживание пингвинов состоит как из слуховых, так и из визуальных проявлений; однако их представление варьируется в зависимости от вида. У большинства видов пингвинов можно наблюдать три основные формы ухаживания: самец инициирует демонстрацию, чтобы привлечь самку и найти место для гнездования. [91]

Экстатические проявления - это первое поведение деревьев, наблюдаемое во время ухаживания, при котором самец пингвина низко кланяется и поднимает клюв с трубящим криком, поднимая ласты в воздух, а иногда может покачивать или покачивать головой. Такое поведение осуществляется для привлечения самок, установления места их гнездования и подачи сигнала соседним самцам держаться на расстоянии. [91] [92]

Взаимные экстатические проявления — это второе поведение, совершаемое во время ухаживания, при котором и мужчина, и партнерша демонстрируют друг другу экстатические проявления. Это поведение снова различается у разных видов, причем наиболее заметным отличием является поведение императорского пингвина, у которого два партнера стоят, соприкасаясь головами, клювами вниз и тихо ревут (сигналят). [93] Оба партнера выполняют взаимное поведение одновременно, чтобы улучшить узнавание партнеров, организовать места гнездования и роли, а также укрепить парную связь двух видов. [92]

Поклоны - это последнее наблюдаемое поведение ухаживания, наблюдаемое у большинства видов пингвинов. Такое поведение характеризуется тем, что самец и самка кланяются до земли, наклонив головы вниз, тряся головами и часто издавая друг другу тихие шипящие или рычащие звуки. Считается, что такое поведение также укрепляет парную связь между парой и обычно отмечается, когда один партнер возвращается в гнездо в поисках еды или других ресурсов. [91]

Фалакрокоракиды

[ редактировать ]

У бакланов возникают связи размножающихся пар, которые сохраняются в течение одного сезона размножения, но, как было показано, иногда переносятся и на следующий сезон размножения. [94] Ухаживание начинается в групповых гнездовьях, расположенных на изолированных береговых линиях и в близлежащих водах, с преследования пары и вручения свадебного подарка в виде припасов для гнездования, предоставленных самцом, что указывает на начало формирования пары. [95] Самцы начинают процесс ухаживания с того, что устраивают место гнездования рядом с другими гнездами бакланов и демонстрируют угрозу, чтобы удержать другие пары от гнездования слишком близко. По прибытии самки баклан совершает «взмах крыльев», при котором самец принимает горизонтальное положение, поднимает хвост с распростертым оперением, откидывает голову назад, касаясь спинной стороны, и поднимает клюв с надутой горловиной, чтобы небо и часто издает кудахтанный крик. Баклан поднимает крылья, демонстрируя оперение, и ритмично машет крыльями, одновременно покачивая головой из стороны в сторону, и увеличивает частоту такого поведения по мере приближения самки. [94] Также было показано, что самец баклана демонстрирует «открытое поведение», выставляя вперед свой открытый клюв с надутой сумкой, сопровождаемый криком, или демонстрируя материалы для гнездования, которые лежат под самцом, чтобы привлечь внимание желаемой самки. [95]

После совокупления пара выполняет несколько действий по укреплению пары и распознаванию с периодическими уходами самца за едой и ресурсами для гнездования. Примеры наблюдаемого поведения по укреплению пары: демонстрация раскрытия зева (см. выше), демонстрация указывания (конец шеи, клюв вытянут далеко вперед, заостренный вверх, с расправленным хвостовым оперением), хватание лапами (самец, возвращаясь в гнездо, осторожно ставит ногу на спину самки), материал для гнездования. демонстрация (вернувшийся самец представляет самке недавно найденный материал для гнезда) и демонстрация прыжками (когда клюв изначально направлен к земле, баклан слегка подпрыгивает от земли и поднимает шею и клюв в вертикальное положение с надутой горловой сумкой и взъерошенными перьями). с последующим медленным наклоном головы в ту или иную сторону). [96]

Фаэтонтиды

[ редактировать ]

Тропические птицы размножаются парными связями, которые часто сохраняются в течение нескольких сезонов размножения, поскольку они обладают сильной привязанностью к удачным местам гнездования, хотя это происходит не всегда и зависит от различных моделей спаривания. [97] Поведение ухаживания происходит группами на участках гнездования и инициируется самцом, который демонстрирует воздушные демонстрации возле мест группового гнездования, летая широкими кругами на высоту примерно до 100 метров в воздухе, выполняя крики синхронно с взмахами крыльев и опускаясь. их длинные хвосты и ленты вниз. [98] Такое поведение привлекает многих других близлежащих тропических птиц к демонстрации с воздуха, формируя группы размером от 6 до 12 особей. Самка выберет одного из демонстрирующих самцов, пара отделится от группы и начнет синхронные полеты. [98] Эти проявления можно разделить на зигзагообразные модели или нисходящее планирование, когда один партнер летит близко над другим, когда партнер сверху направляет свои крылья под углом вниз, а партнер снизу направляет крылья под углом вверх. [98] [99] Во время такого поведения верхняя птица может направить свои хвостовые ленты вниз, чтобы коснуться своего партнера в полете, и может продержаться сотни метров. Как только парная связь сформирована, пара займет место своего гнездования и совокупится в гнезде. [98]

Было показано, что воздушное ухаживание привлекает больше доступных гнездящихся птиц с близлежащих территорий, а также считается, что синхронизирует время размножения с другими особями или соседними группами. [97] Показано, что воздушные демонстрации в группе чаще всего происходят утром, причем их число уменьшается ближе к полудню, когда выбираются партнеры или отдельные особи сдаются. [100] [101]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и Карбонерас, К. 1992. «Семейство Diomedeidae (Альбатросы)» в Справочнике птиц мира, том. 1. Барселона: Lynx Editions.
  2. ^ Брук, М. 2004. Альбатросы и буревестники по всему миру. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания.
  3. ^ Шрайбер, Элизабет А. и Бургер, Джоан. 2001. Биология морских птиц. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  4. ^ Jump up to: а б Алкок, Дж. 2004. Понимание поведения птиц, с. 6-1–6-98. В С. Подулке, Р. В. Рорбо и Р. Бонни [ред.], Справочник по биологии птиц. Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
  5. ^ Jump up to: а б с Уорхэм, Дж. 1996. Поведение, популяционная биология и физиология буревестников . Академическое издательство, Лондон, Великобритания.
  6. ^ Месет, Э.Х. 1975. Танец Ляйсан Альбатрос, Диомедея неизменная. Поведение 54:217-257.
  7. ^ Аукерман, Джилл А., Дэвид Дж. Андерсон и Г. Кози Уиттоу. 2008. Черноногий альбатрос (Phoebastria nigripes), «Птицы Северной Америки в Интернете» (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернет-сайта Birds of North America: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/065 .
  8. ^ Аукерман, Джилл, Дэвид Андерсон и Дж. Кози Уиттоу. 2009. Ляйсан Альбатрос (Phoebastria immutabilis), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, Ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернет-сайта «Птицы Северной Америки»: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/066.
  9. ^ Пикеринг, SPC, С.Д. Берроу. 2001. Брачное поведение странствующего альбатроса Diomedea exulans на острове Берд, Южная Георгия. Морская орнитология 29: 29-37.
  10. ^ Ротман, Р. 1998. Помахал Альбатросом. Морские птицы Галапагосских островов. Проверено 24 января 2011 г. http://people.rit.edu/rhrsbi/GalapagosPages/Albatross.html.
  11. ^ Шрайбер, Э.А., Р.В. Шрайбер и Г.А. Шенк. 1996. Красноногий олух (Sula sula), Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, редактор). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернет-сайта «Птицы Северной Америки»: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/241.
  12. ^ Jump up to: а б с Шрайбер, Э.А. и Р.Л. Нортон. 2002. Коричневый олух (Sula leucogaster), «Птицы Северной Америки онлайн» (А. Пул, редактор). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернет-сайта «Птицы Северной Америки»: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/649.
  13. ^ Даймонд, AW 1973. Заметки о биологии размножения и поведении великолепного фрегата. Кондор 75:200-209.
  14. ^ Jump up to: а б Даймонд, Энтони В. и Элизабет А. Шрайбер. 2002. Великолепный фрегат (Fregata magnificens), «Птицы Северной Америки онлайн» (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии; Получено из Интернет-сайта Birds of North America: http://bna.birds.cornell.edu/bna/species/601 .
  15. ^ Дирборн, округ Колумбия, А.Д. Андерс и Дж.Б. Уильямс. 2005. Демонстрация ухаживания больших фрегатов Fregata major: энергетически затратный сигнал недостатка? Поведенческая экология и социобиология 58:397-406.
  16. ^ Jump up to: а б с Эрлих, П.Р., Д.С. Добкин и Уэй, Д. 1988. Кормление во время ухаживания. < http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Courtship_Feeding.html >
  17. ^ Jump up to: а б Гвинн, Д.Т. 1991. Сексуальная конкуренция среди женщин: что вызывает смену ролей при ухаживании? Тенденции в экологии и эволюции 6 (4): 118-121.
  18. ^ Бланшар, Л. и Р.Д. Моррис. 1998. Еще один взгляд на кормление и совокупление обыкновенной крачки во время ухаживания. Колониальные водоплавающие птицы 21:251-255.
  19. ^ Веландо, А. 2004. Контроль самок желтоногих чаек: обмен гарантии отцовства на еду. Поведение животных 67(5):899-907.
  20. ^ Кемпенаерс, Б., Р.Б. Ланкто, В.А. Гилл, С.А. Хэтч и М. Валку. 2007. Меняют ли самки совокупления на еду? Экспериментальное исследование моевок (Rissa tridactyla). Поведенческая экология 18:345-353.
  21. ^ Багемил, Б. 1999. Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие. Пресса Святого Мартина, Нью-Йорк, Нью-Йорк.
  22. ^ Зук, М. и Н.В. Бэйли. 2008. Одичавшие птицы: однополое воспитание у альбатросов. Тенденции в экологии и эволюции 23:658-660.
  23. ^ Бейли, Северо-Запад и М. Зук. 2009. Однополое сексуальное поведение и эволюция. Тенденции в экологии и эволюции 24: 439-446.
  24. ^ Макфарлейн, Г. Р., С. П. Бломберг и П. Л. Васи. 2010. Гомосексуальное поведение птиц: частота проявления связана с неравенством родительской заботы между полами. Поведение животных 80:375-390.
  25. ^ Fitch, M. 1980. Моногамия, полгамия и пары самка-самка у серебристых чаек. Труды Колониальной группы водоплавающих птиц 3: 44-48.
  26. ^ Шугарт, Г.В., М.А. Фитч и Г.А. Фокс. 1988. Спаривание самок – репродуктивная стратегия серебристых чаек. Кондор 90:933-935.
  27. ^ Хант, Г.Л. и М.В. Хант. 1977. Спаривание самки и самки западных чаек (Larus occidentalis) в южной Калифорнии. Наука 196:1466-1467.
  28. ^ Коновер, М.Р., Д.Э. Миллер и Г.Л. Хант. 1979. Пары самка-самка и другие необычные репродуктивные ассоциации у кольчатых и калифорнийских чаек . Аук 96:6-9.
  29. ^ Jump up to: а б с Ковач, К.М. и Дж.П. Райдер. 1983. Репродуктивные показатели пар самка-самка и полигинных трио кольчатых чаек. Аук 100:658-669.
  30. ^ Коновер, MR и GL Hunt. 1984. Спаривание самок и самок и соотношение полов у чаек – историческая перспектива. Бюллетень Уилсона 96:619-625.
  31. ^ Jump up to: а б Эволюция 24:439-446.Бетлея Дж., П. Скорка и М. Зелинска. 2007. Сверхнормальные кладки и пары самка-самка у чаек и крачек, размножающихся в Польше. Водоплавающие птицы 30:624-629.
  32. ^ Коновер, MR 1983. Спаривание самка-самка у каспийских крачек. Кондор 85:346-349.
  33. ^ Нисбет, ИКТ и Джей Джей Хэтч. 1999. Последствия предвзятого соотношения полов у социально моногамной птицы: пары самка-самка у розовой крачки Sterna dougallii. Ибис 141:307-320.
  34. ^ Брид, Дж., О. Дюрье и Г. Джуин. 1999а. Первый случай спаривания самка-самка у чернолицого носоклюва Chionis major. Эму 99:292-295.
  35. ^ Jump up to: а б с Лоренсен, Ш., Т. Амундсен, К. Антонисен и Дж. Т. Лифьельд. 2000. Молекулярные доказательства внепарного отцовства и пар самка-самка у антарктических буревестников. Аук 117:1042-1047.
  36. ^ Брид, Дж., член парламента Дюбуа и П. Жувентен. 2009. Первый случай спаривания самки и самки у морских птиц, гнездящихся в норах. Водоплавающие птицы 32:590-596.
  37. ^ Jump up to: а б Тедмансон, С. 2 февраля 2010 г. Альбатросы-лесбиянки становятся гордыми родителями. «Таймс» онлайн. Проверено 24 января 2011 г. < http://www.timesonline.co.uk/tol/news/environment/article7011851.ece >
  38. ^ Лич, Б. 3 февраля 2010 г. Альбатросы-лесбиянки выращивают птенцов. Телеграф онлайн. Проверено 22 января 2011 г. < [1] >
  39. ^ Янг, LC, Б. Дж. Заун и Э. А. Вандерверф. 2008. Успешное однополое спаривание ляйсанского альбатроса. Письма по биологии 4:323-325.
  40. ↑ Янг, Л., 8 января 2011 г. Гнездо короткохвостого альбатроса терпит неудачу на атолле Куре, Гавайи. Соглашение об охране альбатросов и буревестников онлайн. Проверено 24 января 2011 г. < http://www.acap.aq/latest-news/the-short-tailed-albatross-nest-fails-on-kure-atoll-hawaii. Архивировано 10 января 2013 г. на archive.today. >
  41. ^ «Поиск по имени цыпочки однополой пары из Новой Зеландии >» . Новая Зеландия. 05.01.2010 . Проверено 15 мая 2012 г.
  42. ↑ Кардозе, К. 10 июня 2002 г. Они влюблены. Они геи. Это пингвины… И они не одни. Новости Колумбийского университета. Проверено 25 января 2011 г. < «Журнал вневременного духа» . Архивировано из оригинала 23 января 2009 г. Проверено 7 ноября 2008 г. >
  43. ↑ Смит, Д., 7 февраля 2004 г. Пингвины-геи в зоопарке Центрального парка разжигают дебаты. Хроники Сан-Франциско онлайн. Проверено 22 января 2011 г. < http://www.sfgate.com/cgibin/article.cgi?f=/c/a/2004/02/07/MNG3N4RAV41.DTL >
  44. ↑ Май, М., 14 июля 2009 г. Вдова вклинилась между парой пингвинов-самцов зоопарка. Хроники Сан-Франциско онлайн. Проверено 22 января 2011 г. < http://www.sfgate.com/cgi-bin/article.cgi?f=/c/a/2009/07/14/BAUS18NTE7.DTL >
  45. ^ Вагнер, Р.Х. 2003. Социальное использование совокупления у социально моногамных остроклювов, с. 95-108. В книге У. Райхарда и К. Боше [ред.], Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих . Издательство Кембриджского университета, Кембридж, Великобритания.
  46. ^ Jump up to: а б Моллер А.П. и Т.Р. Биркхед. 1992. Метод парного сравнения, проиллюстрированный частотой совокуплений у птиц . Американский натуралист 139: 644–656.
  47. ^ Вестнит, DF и IRK Стюарт. 2003. Внепарное отцовство у птиц: причины, корреляты и конфликты. Ежегодный обзор эволюции и систематики экологии 34:365-396.
  48. ^ Гриффит СК, Оуэнс ИПФ и К.А. Туман. 2002. Отцовство дополнительных пар у птиц: обзор межвидовой изменчивости и адаптивной функции. Молекулярная экология. 11:2195–212.
  49. ^ Вестнит, DF и PW Шерман. 1997. Плотность и внепарное оплодотворение у птиц: сравнительный анализ. Поведенческая экология и социобиология 41:205-215.
  50. ^ Маук, Р.А., Т.А. Уэйт и П.Г. Паркер. 1995. Моногамия у буревестника Лича: свидетельства отпечатков ДНК. Аук 112:473-482.
  51. ^ Квиллфельдт, П., Т. Шмолл, Х.У. Питер, Дж.Т. Эпплен и Т. Любьюн. 2001. Генетическая моногамия у буревестника Вильсона. Аук 118:242-248.
  52. ^ Лифьелд, Дж. Т., АМА Хардинг, Ф. Мехлум и Т. Ойгарден. 2005. Никаких доказательств отцовства лишней пары у Little Auk Alle alle. Журнал птичьей биологии 36:484-487.
  53. ^ Андерсон, DJ и PT Boag. 2006. В выводках олуши Наска (Sulagranti) внепарного оплодотворения не наблюдалось. Орнитологический журнал Уилсона 118:244-247.
  54. ^ Морено, Дж., Л. Бото, Дж. А. Фаргалло, А. де Леон и Дж. Потти. 2000. Отсутствие внепарного оплодотворения у антарктического пингвина Pygoscelis antarctica. Журнал птичьей биологии 31:580-583.
  55. ^ Хайварт, КП, DJ Андерсон, Т.С. Джонс, В.Р. Дуан и П.Г. Паркер. 2000. Внепарное отцовство у волнистых альбатросов. Молекулярная экология 9: 1415-1419.
  56. ^ Жувентен, П., А. Шармантье, депутат Дюбуа, П. Жарн и Дж. Брид. 2007. Отцовство внепарной пары у строго моногамного странствующего альбатроса Diomedea exulans не имеет очевидных преимуществ для самок. Ибис 149:67-78.
  57. ^ Бург, ТМ и Дж. П. Кроксалл. 2006. Внепарное отцовство у чернобрового Thalassarche melanophris, седоголового T-chrysostoma и странствующего альбатроса Diomedea exulans на Южной Георгии. Журнал птичьей биологии 37:331-338.
  58. ^ Остин, Джей-Джей, Р.Э. Картер и Д.Т. Паркин. 1993. Генетические доказательства внепарного оплодотворения у социально моногамных короткохвостых буревестников, Puffinus tenuirostris (Procellariiformes, Procellariidae), с использованием дактилоскопии ДНК. Австралийский журнал зоологии 41:1-11.
  59. ^ Остин, Джей-Джей и Д.Т. Паркин. 1996. Низкая частота внепарного отцовства в двух колониях социально моногамного короткохвостого буревестника Puffinus tenuirostris. Молекулярная экология. 5(1):145-150.
  60. ^ Брид, Дж., М.-П. Дюбуа, П. Жарн, П. Жувентен и Р.С. Сантос. 2010. Влияет ли конкуренция за гнезда на генетическую моногамию буревестника Кори Calonectris diomedea? Журнал птичьей биологии 41: 407-418.
  61. ^ Биркхед, Т.Р., С.Д. Джонсон и Д.Н. Неттлшип. 1985. Внепарные спаривания и охрана партнера в обыкновенной кайре Uria aalge. Поведение животных 33:608-619.
  62. ^ Биркхед, Т.Р., Б.Дж. Хэтчвелл, Р. Линднер, Д. Бломквист, Э.Дж. Пеллатт, Р. Гриффитс и Дж.Т. Лифджелд. 2001. Отцовство внепарной пары у обыкновенной кайры. Кондор 103:158-162.
  63. ^ Вагнер, Р.Х. 1992. Поведенческие аспекты конкуренции сперматозоидов у бритвенных птиц, связанные с средой обитания и средой размножения. Поведение 123:1-26.
  64. ^ Вагнер, Р.Х. 1991. Доказательства того, что самки остроклювов контролируют совокупление дополнительных пар. Поведение 118:157-169.
  65. ^ Дирборн, округ Колумбия, А.Д. Андерс и П.Г. Паркер. 2001. Половой диморфизм, внепарное оплодотворение и рабочее соотношение полов у больших фрегатов (Fregata major). Поведенческая экология 12:746-752.
  66. ^ Пьюзи, А. и М. Вольф. 1996. Предотвращение инбридинга у животных. Тенденции экологии и эволюции 11: 201-206.
  67. ^ Инчаусти, П. и Х. Веймерскирхи. 2001. Риски сокращения и исчезновения находящихся под угрозой исчезновения амстердамских альбатросов и прогнозируемые последствия ярусного промысла . Биологическая консервация 100:377-386.
  68. ^ Брид, Дж., М. Николаус, П. Жарн, член парламента Дюбуа и П. Жувентен. 2007. Популяционная биология странствующего альбатроса (Diomedea exulans) на архипелагах Крозе и Кергелен, южная часть Индийского океана, с использованием генетических и демографических методов. Зоологический журнал 272:20-29.
  69. ^ Хайварт, КП и П.Г. Паркер. 2010. Внепарное отцовство у волнистых альбатросов: генетические взаимоотношения между самками, социальными партнерами и генетическими производителями. Поведение 147:1591-1613.
  70. ^ Рабуам, К., Дж. К. Тибо и В. Бретаньолл. 1998. Натальная филопатрия и близкий инбридинг у буревестника Кори (Calonectris diomedea). Авк 115:483-486.
  71. ^ Гот, А. и К.С. Эванс. 2004. Социальные реакции без раннего опыта: птенцы австралийских индюков используют определенные визуальные сигналы, чтобы объединиться с сородичами . Журнал экспериментальной биологии 207:2199-2208.
  72. ^ Скутч; Александр Франк (автор) и Гарднер, Дана (иллюстратор) Помощники в птичьих гнездах: всемирный обзор совместного размножения и связанного с ним поведения, стр. 69–71. Опубликовано в 1987 году издательством Университета Айовы. ISBN   0877451508
  73. ^ Рассел, Элеонора М.; «Истории жизни птиц: является ли расширенная родительская забота южной тайной?» ; в Эму ; Том. 100, 377–399 (2000)
  74. ^ Крейтон, Дж. К. и Г. Д. Шнелл. 1996. Непосредственный контроль сиблицида среди цапель крупного рогатого скота: проверка гипотезы о количестве пищи. Поведенческая экология и социобиология 38:371-377.
  75. ^ Уотсон, RT, С. Разафиндраманана, Р. Торстром и С. Рафаномезанцоа. 1999. Биология размножения, внепарные птицы, продуктивность, сиблицид и сохранение мадагаскарского орла-рыбы. Страус 70:105-111.
  76. ^ Jump up to: а б Андерсон, DJ 1990. Эволюция обязательного сиблицида у олушей: проверка гипотезы страхования яиц. Американский натуралист 135:334-350.
  77. ^ Тарлоу, Э.М., М. Викельски и DJ Андерсон. 2001. Гормональные корреляты сиблицида у олушей Галапагосских островов Наска. Гормоны и поведение 40:14-20.
  78. ^ Мюллер, М.С., Дж. Ф. Бреннеке, Э. Т. Портер, М. А. Оттингер и DJ Андерсон. 2008. Перинатальные андрогены и поведение взрослых различаются в зависимости от социальной системы птенцов у сиблицидных олушей. PLoS One 3. < http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0002460 >
  79. ^ Лохид, Л.В. и ди-джей Андерсон. 1999. Родительские голубоногие олуши подавляют сиблицидное поведение потомства. Поведенческая экология и социобиология 45:11-18.
  80. ^ Jump up to: а б Джонстон, В. и Дж. П. Райдер. 1987. Развод в Ларидах: обзор. Колониальные водоплавающие птицы 10(1):16-26.
  81. ^ Йешке, Дж. М., С. Ванлесс, член парламента Харрис и Х. Кокко. 2007. Как партнерские отношения заканчиваются кайрами Uria aalge: случайные события, адаптивные изменения или принудительный развод? Поведенческая экология 18:460-466.
  82. ^ Мэнесс, Ти Джей и диджей Андерсон. 2008. Ротация партнёра по выбору женщины и принудительный развод в олухах Наска, Сула-гранти. Поведение животных 76:1267-1277.
  83. ^ Нейвс, LC, Э. Кэм и Дж. Я. Моннат. 2007. Продолжительность пары, успех размножения и развод у морских птиц-долгожителей: преимущества знакомства с партнером? Поведение животных 73 (3): 433-444.
  84. ^ Брид, Дж., Ф. Жиге и П. Жувентен. 1999б. Почему у пингвинов Aptenodytes высокий процент разводов? Аук 116(2):504-512.
  85. ^ Кэтри, П., Н. Рэтклифф и Р.В. Фернесс. 1997. Партнерство и механизмы развода у большого поморника. Поведение животных 54:1475-1482.
  86. ^ Брэдли, Дж. С., Р. Д. Вуллер и Д. Л. Сервенти. 1990. Влияние сохранения партнера и развода на репродуктивный успех короткохвостого буревестника Puffinus tenuirostris . Журнал экологии животных 59:487-496.
  87. ^ Jump up to: а б Шаллер, Джордж (февраль 1964 г.). «Гнездовое поведение белого пеликана на озере Йеллоустоун, штат Вайоминг» (PDF) . Кондор . 66 (1): 3–23. дои : 10.2307/1365232 . JSTOR   1365232 – через Сору.
  88. ^ Эванс, Роджер М.; Кэш, Кевин Дж. (1985). «Ранние весенние полеты американских белых пеликанов: время и функциональная роль в привлечении других в гнездовую колонию». Кондор . 87 (2): 252–255. дои : 10.2307/1366890 . JSTOR   1366890 .
  89. ^ Jump up to: а б Джонсгард, Пол А. (1993). Бакланы, дротики и пеликаны мира . Вашингтон: Издательство Смитсоновского института. ISBN  978-1560982166 .
  90. ^ Ван Тетс, Джерард Фредерик (1965). «Сравнительное исследование некоторых моделей социального общения у Pelecaniformes». Орнитологические монографии (2): 1–88. дои : 10.2307/40166662 . JSTOR   40166662 .
  91. ^ Jump up to: а б с Маркс, Эмма Дж.; Родриго, Аллен Г.; Брантон, Дайан Х. (2010). «Экстатичные крики пингвина Адели честно предсказывают состояние самцов и успех размножения». Поведение . 147 (2): 165–184. дои : 10.1163/000579509X12512863752751 . JSTOR   40599645 .
  92. ^ Jump up to: а б Като, Акико; Ёсиока, Ая; Сато, Кацуфуми (01 февраля 2009 г.). «Поведение пингвинов Ад,ли во время инкубационного периода в заливе Луцов-Хольм» . Полярная биология . 32 (2): 181–186. Бибкод : 2009PoBio..32..181K . дои : 10.1007/s00300-008-0518-9 . S2CID   27221334 .
  93. ^ Фретвелл, Питер Т.; Тратан, Фил Н.; Винеке, Барбара; Койман, Джеральд Л. (8 января 2014 г.). «Императорские пингвины, гнездящиеся на шельфовых ледниках» . ПЛОС ОДИН . 9 (1): е85285. Бибкод : 2014PLoSO...985285F . дои : 10.1371/journal.pone.0085285 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   3885707 . ПМИД   24416381 .
  94. ^ Jump up to: а б Букельхайде, Роберт Дж.; Эйнли, Дэвид Г. (1989). «Возраст, наличие ресурсов и усилия по разведению баклана Брандта». Аук . 106 (3): 389–401. JSTOR   4087858 .
  95. ^ Jump up to: а б Тец, Ван (1959). Сравнительное изучение репродуктивного поведения и естественной истории трех симпатрических видов бакланов Phalacrocorax auritus, P. penicillatus и P. pelagicus (Диссертация). Университет Британской Колумбии.
  96. ^ Джонсгард, Пол (1993). Бакланы, дартеры и пеликаны мира . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсон. Инст. Нажимать.
  97. ^ Jump up to: а б Стоунхаус, Бернард (28 июня 2008 г.). «Тропические птицы (Генусфаэтон) острова Вознесения». Ибис . 103Б (2): 124–161. дои : 10.1111/j.1474-919x.1962.tb07242.x . ISSN   0019-1019 .
  98. ^ Jump up to: а б с д Нельсон, Брайан (1980). Морские птицы: их биология и экология . A&W Publishing Inc. ISBN  978-0600382270 .
  99. ^ Кракрафт, Джоэл (1985). «Монофилия и филогенетические отношения Pelecaniformes: численный кладистический анализ» . Аук . 102 (4 (октябрь – декабрь)): 834–853.
  100. ^ Ли, DS (1994). «Морские птицы Земли и морского парка Эксумас (Часть 1)». Багамский научный журнал . 91 : 2–9 – через JSTOR.
  101. ^ Ли, DS (1994). «Морские птицы Земли и морского парка Эксумас (Часть 2)». Багамский научный журнал . 91 : 15–21 – через JSTOR.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Seabird_breeding_behavior&oldid=1224006974"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e668b097431df010bbc5ee66f55dfa69__1715785620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e6/69/e668b097431df010bbc5ee66f55dfa69.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Seabird breeding behavior - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)