Сиблицид

Олуша Наска ( Sulagranti ) с цыпленком и яйцом. Когда вылупится второе яйцо, любые присутствующие братья и сестры почти наверняка убьют своего младшего брата или сестру.

Сиблицид (приписанный поведенческим экологом Дугом Моком Барбаре М. Браун) — это убийство младенца его близкими родственниками (полными или сводными братьями и сестрами). Это может происходить непосредственно между братьями и сестрами или быть опосредовано родителями и обусловлено прямой выгодой для преступника, а иногда и его родителей. Сиблицид в основном, но не только, наблюдался у птиц . (Это слово также используется в качестве объединяющего термина для братоубийства и сорориубийства в человеческом роде ; в отличие от этих более конкретных терминов, оно оставляет неопределенным пол жертвы.)

Сиблицидное поведение может быть как облигатным, так и факультативным. Обязательное сиблицид — это когда брата или сестру почти всегда убивают. Факультативное сиблицид означает, что сиблицид может произойти или не произойти в зависимости от условий окружающей среды. У птиц облигатное сиблицидное поведение приводит к тому, что старший цыпленок убивает другого цыпленка. У факультативно сиблицидных животных драки часты, но не всегда приводят к гибели сибса; этот тип поведения часто существует в закономерностях для разных видов. Например, у голубоногой олуши товарищ по гнезду может ударить брата или сестру только один раз в день в течение пары недель, а затем напасть наугад, что приведет к ее смерти. Больше птиц являются факультативно сиблицидными, чем обязательными. Возможно, это связано с тем, что сиблицид отнимает много энергии и не всегда выгоден.

Сиблицид обычно происходит только тогда, когда ресурсов, особенно источников пищи, не хватает. Сиблицид выгоден для выживших потомков, потому что теперь они устранили большую часть или всех своих конкурентов. Это также в некоторой степени выгодно для родителей, поскольку выжившие потомки, скорее всего, будут иметь самые сильные гены и, следовательно, иметь самую высокую приспособленность.

Некоторые родители поощряют сиблиубийство, а другие предотвращают его. Если ресурсов недостаточно, родители могут поощрять сиблиубийство, потому что в любом случае выживет лишь часть потомков, поэтому они хотят, чтобы выжило самое сильное потомство. Позволяя потомству убивать друг друга, родители экономят время и энергию, которые были бы потрачены впустую на кормление потомства, которое, скорее всего, все равно не выжило бы.

Модели

Первоначально предложенная Дорвардом (1962) , гипотеза страхования яиц (IEH) быстро стала наиболее широко поддерживаемым объяснением птичьего сиблицида, а также перепроизводства яиц у сиблицидных птиц. IEH заявляет, что дополнительное яйцо(я), произведенное родителем, служит «страховочным полисом» на случай неудачи первого яйца (либо оно не вылупилось, либо птенец умер вскоре после вылупления). Когда оба яйца вылупляются успешно, второй птенец, или « Б цыпленок », становится так называемым маргинальным потомством ; он маргинален в том смысле, что может увеличивать или уменьшать эволюционный успех членов своего семейства. Это может увеличить репродуктивный и эволюционный успех двумя основными способами. Во-первых, он представляет собой дополнительную единицу родительского успеха, если выживает вместе со своими братьями и сестрами.

В контексте инклюзивной теории приспособленности Гамильтона маргинальный птенец увеличивает общее количество потомков, успешно произведенных родителем, и, следовательно, увеличивает генофонд, который родительская птица передает следующему поколению. Во-вторых, он может служить заменой любому из своих братьев и сестер, которые не вылупляются и не умирают преждевременно.

Инклюзивная приспособленность определяется как индивидуальный репродуктивный успех животного, а также положительное и/или отрицательное влияние, которое животное оказывает на репродуктивный успех своего брата или сестры, умноженное на степень родства животного. В случаях сиблиубийства жертвой обычно становится младший брат или сестра. Репродуктивная ценность этого брата или сестры может быть измерена тем, насколько он увеличивает или умаляет успех других братьев и сестер, поэтому этот человек считается маргинальным. Маргинальный брат или сестра может выступать в качестве дополнительного элемента родительского успеха, если он, как и его братья и сестры, выживут. Если старший брат неожиданно умирает, его место занимает маргинальный брат; это действует как страховка от смерти другого брата или сестры, которая зависит от вероятности смерти старшего брата или сестры.

Конфликт между родителями и потомками - это теория, которая утверждает, что потомство может предпринимать действия для улучшения своей приспособленности, одновременно снижая приспособленность своих родителей, и что родители могут повысить свою собственную приспособленность, одновременно снижая приспособленность своего потомства. Это одна из движущих сил сиблицида, поскольку оно повышает приспособленность потомства за счет уменьшения конкуренции между ними. Родители могут либо не одобрять, либо соглашаться с сиблицидом, в зависимости от того, увеличивает ли оно вероятность того, что их потомство выживет и сможет воспроизвести потомство.

Математическое представление

выводка Затраты и влияние сиблицида на репродуктивный успех можно выразить алгебраическим уравнением: $\ m\$ - это некоторая мера общей родительской заботы или родительских инвестиций (PI) во весь выводок с абсолютным максимально возможным значением $\ M_{\mathsf {H}}\$ (отсюда и усилия родителей $\ m\$ ограничено $\ 0\leq m\leq M_{\mathsf {H}}\$). Родители инвестируют $\ m\$ единицы ухода в текущей партии потомства могут рассчитывать на будущий репродуктивный успех $\ f(m)\ ,$ данный

для $\ m\leq 0\$	$\quad \ f(m)=f_{\mathsf {H}}\ ;$
для $\ 0<m<M_{\mathsf {H}}\$	$\quad \ f(m)=f_{\mathsf {H}}\times \left(\ 1-\left({\frac {m}{\ M_{\mathsf {H}}\ }}\right)^{\theta }\ \right)\ ;$
для $\ M_{\mathsf {H}}\leq m\$	$\quad \ f(m)=0~.$

где $\ f_{\mathsf {H}}\$ — это будущий репродуктивный успех родителей, когда они не предпринимают попыток размножения (воспроизводство перенесено на следующий сезон). Константа $\ \theta \$ — параметр формы, определяющий взаимосвязь между родительскими инвестициями и затратами на воспроизводство.

Уравнение моделирует риск / стоимость выживания родителей в следующем сезоне размножения, учитывая дополнительные усилия по защите и обеспечению пропитанием своих детенышей; это указывает на то, что в качестве родительской заботы $\ m\$ увеличивается, будущий репродуктивный успех родителя снижается. Будущий репродуктивный успех родителей моделируется как исчерпаемый актив, который падает до нуля (отсутствие возможности повторного размножения родителей позже), если они обеспечивают самоотверженную заботу ( $\ m\geq M_{\mathsf {H}}\$), тогда как собственные будущие перспективы родителей остаются теми же или почти такими же, если они не заботятся или заботятся очень мало ( $\ 0\lessapprox m\$).

Вероятность $\ P(m)\$ что потомство сможет присоединиться к размножающейся популяции после получения $\ m\$ подразделения родительской опеки

для $\ m\leq M_{\mathsf {V}}$	$\quad \ P(m)=0\$
для $\ m>M_{\mathsf {V}}\$	$\quad \ P(m)=1-{\frac {\;M_{\mathsf {V}}\ }{m}}\$

где $\ M_{\mathsf {V}}\$ это минимальный объем родительской заботы, $\ m\ ,$ необходимо, чтобы сезонное потомство имело хоть какой-то шанс вырасти и стать взрослыми особями.

Это соотношение указывает на то, что при недостаточном уходе или просто адекватном уходе ( $\ m\leq M_{\mathsf {V}}\$) весь выводок наверняка не сможет выжить и стать воспроизводящимися взрослыми особями, но это при более чем адекватном уходе ( $\ m>M_{\mathsf {V}}\$) вероятность выживания и размножения потомства в следующем сезоне повышается (только становясь уверенным, $\ P=1\ ,$ с гипотетически «бесконечным» количеством родительской заботы, $\ m\$).

$\ M_{\mathsf {V}}\$ – это минимальное количество усилий, требуемое от родителей, $\ m\ ,$ чтобы дать своим потомкам ненулевой шанс на то, что их выводок / помет созреют и станут взрослыми особями. Если $\ M_{\mathsf {V}}\lessapprox M_{\mathsf {H}}\ ,$ тогда у родителей едва ли есть шанс произвести потомство, и у них есть только один шанс размножиться в жизни, как у многих сезонных насекомых . Если $\ M_{\mathsf {V}}\ll M_{\mathsf {H}}\ ,$ тогда родители могли бы вырастить несколько успешных потомков, сохраняя при этом хорошие шансы на повторное размножение; в таком случае, $\ M_{\mathsf {V}}\lessapprox m\$ представляет собой минималистическую стратегию, при которой родители тратят мало усилий, а у недокормленного потомства практически нет шансов на выживание, но родители сохраняют свой собственный шанс на повторное размножение позже. В другой крайности, $\ m\lessapprox M_{\mathsf {H}}\$ будет представлять собой родительскую стратегию «идти ва-банк», при которой родители больше не смогут размножаться, но будут обеспечивать максимальную выживаемость выводка (например, лосось или осьминоги откладывают множество яиц, но родители всегда умирают вскоре после размножения). Есть некая золотая середина, $\ M_{\mathsf {V}}<m\approx M_{\mathsf {opt}}<M_{\mathsf {H}}\ ,$ где родители выращивают как можно больше потомства, с некоторым риском для собственного будущего, но не настолько, чтобы полностью упустить собственный шанс на повторное размножение.

Примеры

У птиц

Цапли крупного рогатого скота , Bubulcus ibis , демонстрируют асинхронное вылупление и нагрузку андрогенами в первых двух яйцах их обычной трехяичной кладки. Это приводит к тому, что цыплята старшего возраста становятся более агрессивными и имеют преимущество в развитии. Если еды не хватает, третий птенец часто умирает или убивается более крупными братьями и сестрами, и поэтому родительские усилия распределяются между оставшимися птенцами, у которых, следовательно, больше шансов выжить и воспроизвести потомство. Дополнительное «лишнее» яйцо, возможно, откладывается либо из-за возможности повышенного изобилия пищи (как это видно у синеногой олуши Sula nebouxii ), либо из-за вероятности бесплодия в одном яйце. Об этом свидетельствуют исследования обыкновенного гракла Quiscalus quiscula. и олуша в маске , Сула дактилатра .

Теорию родственного отбора можно рассматривать как генетически опосредованную альтруистическую реакцию внутри близкородственных индивидуумов, при которой приспособленность, которую альтруист передает реципиенту, перевешивает затраты для себя или группы братьев и сестер/родителей. Тот факт, что такое жертвоприношение происходит, указывает на эволюционную тенденцию некоторых таксонов к улучшению вертикальной передачи генов в семьях или к более высокому проценту достижения репродуктивного возраста особи в условиях ограниченных ресурсов.

Близкородственные олуши в масках и олуши Наска являются облигатно сиблицидными видами, тогда как синеногие олуши являются факультативно сиблицидными видами. У факультативно-сиблицидного вида агрессия возникает между братьями и сестрами, но не всегда летальна, тогда как у облигатно-сиблицидного вида агрессия между братьями и сестрами всегда приводит к гибели одного из потомков. У всех трех видов средний размер выводка состоит из двух яиц. которые закладываются с интервалом примерно в четыре дня. За несколько дней до вылупления второго яйца первенец, известный как старший цыпленок или А-цыпленок, переживает период роста и развития, в течение которого он имеет полный доступ к ресурсам, предоставляемым птицей-родителем. Поэтому, когда вылупляется младший цыпленок (цыпленок B), между ним и его старшим братом существует значительная разница в размерах и силе.

У этих трех видов олушей порядок вылупления указывает на иерархию птенцов в гнезде. Птенец А доминирует над птенцом В, который, в свою очередь, доминирует над птенцом С и т. д. (когда в выводке более двух птенцов). Олухи в масках и цыплята А-доминантной олухи Наска всегда начинают клевать своих младших братьев и сестер, как только они вылупляются; более того, если он здоров, птенец А обычно заклевывает своего младшего брата или сестру до смерти или выталкивает его из гнезда в течение первых двух дней, пока младший птенец жив. Голубоногие птенцы-олуши также выражают свое доминирование, клюя своих младших братьев и сестер. Однако, в отличие от обязательно сиблицидных маскированных птенцов и олушей Наска, их поведение не всегда смертельно. Исследование Лугида и Андерсона (1999) показывает, что старшие птенцы голубоногих олушей убивают своих братьев и сестер только во время нехватки еды. Более того, даже гибель младших птенцов происходит не сразу. По данным Андерсона, средний возраст смерти младшего птенца в выводке маскированной олуши составляет 1,8 дня, тогда как средний возраст смерти младшего птенца в выводке голубоногой олуши может достигать 18 дней. Разница в возрасте смерти молодых птенцов каждого вида олушей указывает на тип сиблицида, который практикуют эти виды. Факультативно сиблицидные голубоногие птенцы-олуши А убивают своих товарищей по гнезду только при необходимости. Обязательно сиблицидные цыпочки в масках и олуши Наски убивают своих братьев и сестер независимо от того, много ли ресурсов или нет; другими словами, сиблицидное поведение происходит независимо от факторов окружающей среды.

Голубоногие олуши с меньшей вероятностью совершают сиблиубийство, а если и совершают, то позже после вылупления, чем олуши в масках. В ходе исследования птенцов голубоногих и олушей в масках поменяли местами, чтобы посмотреть, повлияют ли приемные родители на уровень сиблицидов. Оказывается, олуши в масках, которые были отданы под опеку голубоногих родителей-олушей, совершали сиблиубийство реже, чем обычно. Точно так же голубоногие птенцы-олуши, помещенные вместе с родителями-олухами в масках, совершали сиблицид чаще, чем обычно, что указывает на то, что вмешательство родителей также влияет на поведение потомства.

В другом эксперименте, в котором проверялось влияние синхронного выводка на сиблицид, были созданы три группы: одна, в которой все яйца были синхронными, другая, в которой яйца вылуплялись асинхронно, и третья, в которой асинхронное вылупление было преувеличено. Было обнаружено, что синхронный выводок больше дрался, имел меньше шансов на выживание, чем контрольная группа, и приводил к более низкой родительской эффективности. Преувеличенный асинхронный выводок также имел более низкую выживаемость, чем контрольный выводок, и вынуждал родителей приносить в гнездо больше еды каждый день, хотя выживало не так много потомков.

У других животных

Сиблицид (сокращение выводка) пятнистых гиен ( Crocuta crocuta ) привел к тому, что чемпионы достигли долгосрочных темпов роста, аналогичных темпам роста одиночек, и, таким образом, значительно увеличили их ожидаемую выживаемость. Число сиблицидов увеличивалось по мере снижения средних темпов роста когорты. Когда оба детеныша были живы, общий материнский вклад в сиблицидных пометах был значительно ниже, чем в несиблицидных пометах. После того, как сиблицид произошел, темпы роста числа выживших после сиблицида существенно увеличились, что указывает на то, что матери не уменьшают свой материнский вклад после того, как сиблицид произошел. Кроме того, факультативное сиблицид может развиться, когда преимущества приспособленности, полученные после удаления брата или сестры доминирующим потомком, превышают затраты, полученные с точки зрения снижения инклюзивной приспособленности этого брата или сестры в результате смерти его брата или сестры.

Некоторые млекопитающие иногда совершают сиблицид с целью получить большую часть родительской заботы. У пятнистых гиен у детенышей одного пола чаще наблюдается сиблицид, чем у близнецов мужского и женского пола. соотношением полов Таким образом можно манипулировать , а доминирующий статус женщины и передачу генов можно обеспечить через сына или дочь, которые наследуют это исключительно, получая гораздо больше родительской заботы и уменьшая сексуальную конкуренцию.

Сиблицидное « выживание наиболее приспособленных » также проявляется у ос -паразитов , которые откладывают несколько яиц в хозяине, после чего самая сильная личинка убивает своего соперничающего брата. Другой пример: личинки траурного плаща поедают невылупившиеся яйца.

У песчаных тигровых акул первый эмбрион, вылупившийся из яйцевой капсулы, убивает и поедает своих младших братьев и сестер еще в утробе матери.

У людей

Сиблицид можно увидеть и у человека в виде близнецов в утробе матери. Один из близнецов может вырасти со средним весом, а другой – с недостаточным весом. Это результат того, что один из близнецов получает от матери больше питательных веществ, чем другой. В случае однояйцевых близнецов у них может даже развиться синдром переливания крови от близнеца к близнецу (TTTS). Это означает, что близнецы имеют одну и ту же плаценту, и кровь и питательные вещества могут затем перемещаться между близнецами. Близнецы также могут страдать от задержки внутриутробного развития (ЗВУР), а это означает, что обоим близнецам не хватает места для роста. Все эти факторы могут ограничить рост одного из близнецов, одновременно способствуя росту другого. Хотя один из близнецов может и не умереть из-за этих факторов, вполне возможно, что их здоровье будет поставлено под угрозу и приведет к осложнениям после рождения.

Сиблицид у человека может проявляться и в форме убийства. Этот вид убийства (сиблицид) встречается реже других видов убийств. Генетическое родство может быть важным модератором конфликтов и убийств среди членов семьи, включая братьев и сестер. Братья и сестры с меньшей вероятностью убьют родного брата или сестру, потому что это приведет к снижению их собственной физической формы. Цена убийства брата или сестры намного выше, чем затраты на приспособленность, связанные со смертью брата или сестры, поскольку убийца не потеряет 50% своих генов. Было обнаружено, что сиблицид более распространен в раннем и среднем взрослом возрасте, а не в подростковом возрасте. Однако по-прежнему существует тенденция к тому, что убийца оказывается младшей стороной, когда жертва и убийца были одного пола. Если бы инцидент произошел в более молодом возрасте, то убийцей, скорее всего, был бы пожилой человек.

См. также

• Братоубийство , убийство брата
• Детоубийство (зоология) , родственное поведение
• Внутриутробный каннибализм
• Олуша Наска (показывает обязательное сиблицид)
• Конфликт родителей и детей
• Жестокое обращение с братьями и сестрами
• Соперничество между братьями и сестрами
• Сороубийство , убийство сестры

Дальнейшее чтение

• Алкок, Дж. (1998). Поведение животных (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN  9781605351957 .
• Смит Р.Л.; Смит ТМ (2001). Экология и полевая биология (6-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN  9780321068811 .
• Рассел, ДП; Михальски, РЛ; Шакелфорд, ТК и Уикс-Шакелфорд, Вирджиния (2007). «Предварительное расследование сиблиубийства как функции генетического родства» (PDF) . Журнал судебной медицины . 52 (3): 738–739. CiteSeerX   10.1.1.695.511 . дои : 10.1111/j.1556-4029.2007.00436.x . ПМИД   17456106 . S2CID   11077166 .