Jump to content

Избегание инбридинга

Избегание инбридинга , или гипотеза избежания инбридинга , представляет собой концепцию в эволюционной биологии , которая относится к предотвращению пагубных последствий инбридинга . Животные лишь изредка избегают инбридинга. [1] Гипотеза предотвращения инбридинга утверждает, что определенные механизмы развиваются внутри вида или внутри данной популяции вида в результате ассортативного спаривания , естественного и полового отбора , чтобы предотвратить размножение между родственными особями. Хотя инбридинг может повлечь за собой определенные эволюционные издержки, избегание инбридинга, которое ограничивает количество потенциальных партнеров для данной особи, может привести к альтернативным издержкам. [2] Таким образом, существует баланс между инбридингом и предотвращением инбридинга. Этот баланс определяет, будут ли развиваться механизмы инбридинга и конкретный характер таких механизмов. [3]

Исследование 2007 года показало, что инбредные мыши значительно снизили выживаемость, когда их снова ввели в естественную среду обитания. [4]

Инбридинг может привести к инбридинговой депрессии , которая представляет собой снижение приспособленности данной популяции из-за инбридинга. Инбредная депрессия возникает вследствие появления невыгодных признаков вследствие спаривания вредных рецессивных аллелей спаривающейся пары в потомстве . [5] При спаривании двух родственных особей вероятность спаривания вредных рецессивных аллелей в полученном потомстве выше по сравнению с случаем, когда спариваются неродственные особи, из-за повышенной гомозиготности . Однако инбридинг также дает возможность генетической очистки вредных аллелей, которые в противном случае продолжали бы существовать в популяции и потенциально могли бы увеличиваться в частоте со временем . Другим возможным негативным эффектом инбридинга является ослабление иммунной системы из-за меньшего разнообразия аллелей иммунитета в результате аутбредной депрессии . [6]

Обзор генетики инбредной депрессии в популяциях диких животных и растений, а также у человека привел к выводу, что инбредная депрессия и ее противоположность — гетерозис (гибридная сила) преимущественно обусловлены наличием в популяциях рецессивных вредных аллелей. . [7] Инбридинг , включая самооплодотворение у растений и аутомиктический партеногенез ( телитоки ) у перепончатокрылых , имеет тенденцию приводить к вредному проявлению вредных рецессивных аллелей (инбредная депрессия). Перекрестное оплодотворение между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных аллелей в потомстве. [8] [9]

Многие исследования показали, что гомозиготные особи часто находятся в невыгодном положении по сравнению с гетерозиготными. [10] Например, исследование, проведенное на популяции южноафриканских гепардов, показало, что отсутствие генетической изменчивости среди особей в популяции привело к негативным последствиям для особей, таким как более высокий уровень смертности молоди и аномалии сперматозоидов. [11] Когда гетерозиготы обладают преимуществом в приспособленности по сравнению с гомозиготой, популяция с большим количеством гомозигот будет иметь относительно низкую приспособленность, что приведет к инбредной депрессии. Благодаря этим описанным механизмам последствия инбредной депрессии часто бывают достаточно серьезными, чтобы вызвать эволюцию механизмов избегания инбридинга. [12]

Механизмы

[ редактировать ]

Механизмы предотвращения инбридинга возникли в ответ на отбор против инбредного потомства. Избегание инбридинга происходит в природе по крайней мере с помощью четырех механизмов: распознавания родственников , расселения, совокуплений экстрапары/экстрагруппы и задержки созревания/подавления репродукции. [3] [12] Эти механизмы не являются взаимоисключающими, и в определенный момент времени в популяции может возникнуть более одного.

Родственное признание

[ редактировать ]
Было показано, что золотистые хомяки используют свои собственные фенотипы в качестве шаблона, чтобы различать родственных и неродственных людей посредством обоняния.
Среднее время (± стандартное отклонение), потраченное самками на ухаживания перед неродственными (слева столбцы) и братьями (правые столбцы). Приведено время пребывания самок в зоне выбора размером 7×19 см перед отсеками самцов для беспородных (n=9) и инбредных рыб (n=7), а также для всех самок (n=16). Каждый тест длился 1800 сн, недостоверно, **p<0,01.

Распознавание родственников — это механизм, с помощью которого люди идентифицируют и избегают спаривания с близкородственными сородичами . Было множество задокументированных примеров того, как люди находили близкородственных особей непривлекательными. В одной серии исследований исследователи сформировали искусственные пары родственников и неродственников (искусственное означает, что они предпочтительно объединяли особей в пары для спаривания в целях экспериментов) и сравнили репродуктивные результаты двух групп. В этих исследованиях парные родственники продемонстрировали снижение воспроизводства и более высокое нежелание спариваться по сравнению с неродственниками. [12] [13] [14] [15] Например, в исследовании Симмонса, посвященном полевым сверчкам, самки сверчков демонстрировали большую задержку спаривания для парных братьев и сестер, сводных братьев и сестер, чем для не-братьев и сестер. [13] В другой серии исследований исследователи позволили людям выбирать себе партнеров из числа сородичей, которые лежат в спектре родства. В этом наборе люди с большей вероятностью выбирали неродственных особей, а не родственных. [12] [14] [16] Например, в исследовании Кракова и др. Самцов диких домашних мышей помещали на арену с четырьмя отдельными отверстиями, ведущими к клеткам с подстилкой из сородичей. Представители сородичей продемонстрировали ряд родственных связей с испытуемыми, а самцы значительно предпочитали постель неродственных братьев и сестер постели родственных самок. [14]

Исследования показали, что распознавание родственников более развито у видов, у которых модели расселения способствуют частым встречам взрослых родственников. [12]

Существует значительное количество вариаций в механизмах, используемых для распознавания родственников. сигналах человека Эти механизмы включают распознавание, основанное на ассоциации или знакомстве, собственных фенотипических , химических сигналах и генах MHC . В рамках механизмов ассоциации/знакомства люди изучают фенотипические профили своих родственников и используют этот шаблон для распознавания родственников. [12] Многие виды достигают этого, «знакомясь» со своими братьями и сестрами, однопометниками или товарищами по гнезду. Эти виды полагаются на то, что потомство выращивается в непосредственной близости, чтобы добиться признания родственников. Это называется эффектом Вестермарка . [17] Например, Холмс и Шерман провели сравнительное исследование арктических сусликов и сусликов Белдинга. Они манипулировали выращенными группами, включив в них как братьев и сестер, так и соседей по гнезду, и обнаружили, что у обоих видов особи были одинаково агрессивны по отношению к своим товарищам по гнезду, независимо от родства. [18] У некоторых видов, где социальные группы очень стабильны, родство и связь между младенцами и другими особями обычно сильно коррелируют. [12] [19] Следовательно, степень ассоциации можно использовать как меру распознавания родственников.

Люди также могут использовать свои собственные характеристики или фенотип в качестве шаблона для распознавания родственников. Например, в одном исследовании Матео и Джонстон вырастили золотистых хомяков только с неродственными особями, а затем заставили их различать запахи родственных и неродственных особей без каких-либо постнатальных встреч с родственниками. Хомяки смогли различать запахи, продемонстрировав использование собственного фенотипа для распознавания родственников. [20] Это исследование также представляет собой пример вида, использующего химические сигналы для распознавания родственников.

Гены главного комплекса гистосовместимости , или гены MHC, участвуют в распознавании родственников. [21] Одна из идей заключается в том, что гены MHC кодируют определенный профиль феромонов для каждого человека, который используется для различения родственных и неродственных сородичей. Несколько исследований продемонстрировали участие генов MHC в распознавании родственников. Например, Мэннинг и др. провели исследование на домашних мышах, в ходе которого изучалось поведение этого вида при совместном гнездовании или выхаживании собственных детенышей, а также детенышей других особей. Как Мэннинг и др. , Согласно теории родственного отбора домовые мыши будут выборочно вскармливать детенышей своих сородичей, чтобы максимизировать инклюзивную приспособленность. Мэннинг и др. продемонстрировали, что домашние мыши используют гены MHC в процессе различения родственников, отдавая предпочтение особям, которые имеют одну и ту же аллельную форму генов MHC. [22]

Признание человеческого рода

[ редактировать ]

Возможное использование механизмов, основанных на обонянии, для распознавания родственников человека и предотвращения инбридинга было изучено в трех различных типах исследований. [23] Результаты показали, что обоняние может способствовать развитию в детстве избегания инцеста ( эффект Вестермарка ).

Избегание посткопулятивного инбридинга у мышей

[ редактировать ]

Эксперименты с использованием экстракорпорального оплодотворения на мышах предоставили доказательства отбора сперматозоидов на гаметном уровне. [24] Когда сперму самцов- братьев и сестер смешивали, наблюдалось смещение оплодотворения в сторону спермы самцов, не являющихся братьями и сестрами. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов, управляемый яйцеклетками, против родственных сперматозоидов.

Предотвращение инбридинга у растений

[ редактировать ]

Эксперименты были проведены с двудомным растением Silene latifolia, чтобы проверить, благоприятствует ли после опыления отбор менее родственным донорам пыльцы и снижает ли инбридинг . [25] Результаты показали, что у S. latifolia и, предположительно, в других растительных системах с инбридинговой депрессией отбор пыльцы или эмбрионов после опыления несколькими донорами может снизить инбридинг.

Рассредоточение

[ редактировать ]
В национальном парке Гомбе-Стрим самцы шимпанзе остаются в своем родном сообществе, а самки расходятся по другим группам.
Вероятность спаривания с родственниками уменьшается в зависимости от натального расстояния расселения (м). Жирной линией показаны подобранные значения, где расстояние натального расселения было выбрано в качестве предиктора инбридинга (f≥0,03125); пунктирные линии показывают 95% доверительный интервал для подгонки. Горизонтальная линия представляет собой среднюю вероятность инбридинга в популяции.

Некоторые виды используют расселение как способ разделения близких родственников и предотвращения инбридинга. [12] Первоначальный путь расселения, по которому могут пойти виды, известен как натальное расселение, при котором особи удаляются от места рождения. Впоследствии виды могут прибегнуть к размножению, при котором особи перемещаются из одной ненатальной группы в другую. Нельсон-Флауэр и др. (2012) провели исследование южных пестрых болтунов и обнаружили, что особи могут путешествовать на большие расстояния от натальных групп, чем от ненатальных групп. [26] Это можно объяснить возможностью встречи сородичей в пределах местных ареалов при расселении. Степень расселения особей конкретного вида зависит от того, смогут ли выгоды от расселения перевесить как издержки инбридинга, так и издержки расселения. Передвижения на дальние расстояния могут нести риски смертности и энергетических затрат. [27]

Рассредоточение по признаку пола

[ редактировать ]

Во многих случаях расселения представители одного пола проявляют большую тенденцию покидать свою натальную область, чем представители противоположного пола. [28] Степень предвзятости в отношении определенного пола зависит от множества факторов, которые включают, помимо прочего: систему спаривания, социальную организацию, затраты на инбридинг и расселение, а также физиологические факторы. [27] [28] [29] [30] Когда издержки и выгоды от расселения симметричны как для самцов, так и для самок, тогда не ожидается никакого расселения по признаку пола у видов. [27]

Женское расселение
[ редактировать ]

Птицы склонны применять моногамные системы спаривания, при которых самцы остаются в своих натальных группах, чтобы защищать знакомые территории с высоким качеством ресурсов. [28] Самки обычно тратят много энергии при производстве потомства, поэтому инбридинг обходится самкам дорого с точки зрения выживания потомства и репродуктивного успеха. Тогда самки получат больше выгоды, рассредоточившись и выбрав среди этих территориальных самцов. Кроме того, согласно гипотезе Эдипа , дочери самок птиц могут обманывать своих матерей посредством выводкового паразитизма , поэтому самки будут выселять самок из гнезда, заставляя дочерей разбредаться. Расселение самок наблюдается не только у птиц; самцы могут оставаться филопатрическими у млекопитающих, когда средняя продолжительность пребывания взрослых самцов в размножающейся группе превышает средний возраст созревания и зачатия самок. [30] Например, в сообществе шимпанзе в национальном парке Гомбе самцы, как правило, остаются в своем родном сообществе на протяжении всей своей жизни, тогда как самки обычно переезжают в другие сообщества, как только достигают зрелости. [31]

Мужское расселение
[ редактировать ]

Расселение самцов чаще встречается у млекопитающих с кооперативным размножением и полигинной системой. Молодые самцы австралийских сумчатых имеют большую тенденцию покидать свои натальные группы, в то время как самки остаются филопатрическими. [32] У Antechinus это связано с тем, что самцы погибают сразу после спаривания; поэтому, когда они расходятся для спаривания, они часто встречаются с женскими натальными группами, в которых отсутствуют самцы. Более того, гипотеза Эдипа также утверждает, что отцы в полигинных системах будут выселять сыновей, имея возможность сделать им рога. [28] Полигинные системы спаривания также влияют на внутриполовую конкуренцию между самцами: в тех случаях, когда самцы могут охранять нескольких самок и проявлять свое доминирование, подчиненные самцы часто вынуждены расходиться по другим ненатальным группам.

Когда виды применяют альтернативные механизмы предотвращения инбридинга, они могут косвенно влиять на то, рассеется ли вид. Их выбор в пользу ненатальной группы самцов затем приводит к расселению самцов.

Задержка созревания

[ редактировать ]

Задержка полового созревания потомства в присутствии родителей — еще один механизм, с помощью которого особи избегают инбридинга. Сценарии задержки созревания могут включать удаление исходного родителя противоположного пола, как в случае со львами-самками, у которых течка проявляется раньше после замены их отцов новыми самцами. Другая форма задержки созревания включает присутствие родителей, которое подавляет репродуктивную активность, например, у зрелых игрунок потомство репродуктивно подавляется в присутствии родителей противоположного пола, братьев и сестер в их социальных группах. [12] Репродуктивное подавление происходит, когда половозрелые особи в группе не могут размножаться из-за поведенческих или химических раздражителей со стороны других членов группы, которые подавляют репродуктивное поведение. [33] Социальные сигналы окружающей среды часто диктуют, когда репродуктивная активность подавляется, и включают взаимодействие между взрослыми людьми одного пола. Если текущие условия для воспроизводства неблагоприятны, например, когда в качестве средства воспроизводства используется только инбридинг, люди могут увеличить свой репродуктивный успех в течение всей жизни , приурочивая свои репродуктивные попытки к более благоприятным условиям. Этого можно достичь путем подавления особями своей репродуктивной активности в плохих условиях воспроизводства.

Избегание инбридинга между филопатрическим потомством и их родителями/братьями и сестрами серьезно ограничивает возможности размножения подчиненных, живущих в их социальных группах. Исследование О'Риайна и соавт. (2000) исследовали социальные группы сурикатов и факторы, влияющие на подавление репродуктивной функции у подчиненных самок. Они обнаружили, что в семейных группах отсутствие доминирующей особи любого пола приводило к репродуктивному спокойствию . Репродуктивная деятельность возобновилась только после того, как другая половозрелая самка получила доминирование, а также иммиграция неродственного самца. Для воспроизводства требовалось присутствие неродственного партнера противоположного пола, который действовал как соответствующий стимул на репродуктивно подавленных подчиненных, которые находились в состоянии покоя в присутствии исходной доминирующей особи. [33]

Анализ ДНК показал, что 60% потомков в великолепных гнездах крапивников были получены в результате внепарных совокуплений , а не от местных самцов. [12]

Внепарные совокупления

[ редактировать ]

У различных видов самки получают выгоду от спаривания с несколькими самцами, производя таким образом больше потомства с более высоким генетическим разнообразием и потенциально качественным. Самки, которые связаны парой с самцом плохого генетического качества, как это может быть в случае инбридинга, с большей вероятностью будут участвовать в внепарных совокуплениях, чтобы улучшить свой репродуктивный успех и выживаемость своего потомства. [34] Это улучшенное качество потомства возникает либо за счет внутреннего воздействия хороших генов , либо за счет взаимодействия между совместимыми генами родителей. При инбридинге потеря гетерозиготности способствует общему снижению репродуктивного успеха, но когда особи участвуют в внепарных совокуплениях, спаривание между генетически несходными особями приводит к увеличению гетерозиготности. [35]

Внепарные совокупления влекут за собой ряд затрат и выгод как для самцов, так и для самок. Для самцов внепарное совокупление предполагает проведение большего времени вдали от исходной пары в поисках других самок. Это рискует оплодотворить исходную самку другими самцами, пока первоначальный самец ищет партнеров, что приведет к потере отцовства. Компромисс этих затрат полностью зависит от того, сможет ли самец оплодотворить яйца других самок при совокуплении дополнительной пары. Для самок совокупление дополнительных пар гарантирует оплодотворение яйцеклеток и обеспечивает улучшенное генетическое разнообразие с совместимыми сперматозоидами, что позволяет избежать экспрессии повреждающих рецессивных генов, возникающих при инбридинге. [36] Посредством внепарного спаривания самки могут максимизировать генетическую изменчивость своего потомства, обеспечивая защиту от изменений окружающей среды, которые в противном случае могут быть нацелены на более гомозиготные популяции, которые часто возникают в результате инбридинга. [37]

Вступает ли самка в совокупление дополнительной пары ради предотвращения инбридинга, зависит от того, перевешивают ли затраты на совокупление дополнительной пары затраты на инбридинг. При внепарных совокуплениях необходимо учитывать как затраты на инбридинг, так и потерю самцов парной связи (ведущую к потере отцовской заботы) с учетом преимуществ репродуктивного успеха, которые обеспечивает внепарное совокупление. Когда отцовская забота отсутствует или мало влияет на выживаемость потомства, самкам обычно выгодно участвовать в спаривании вне пары, чтобы повысить репродуктивный успех и избежать инбридинга. [34]

Избегание инбридинга изучалось тремя основными методами: (1) наблюдение за индивидуальным поведением в присутствии и отсутствии близких родственников, (2) сопоставление издержек избегания с издержками терпимости к близкому инбридингу и (3) сравнение наблюдаемых и случайных частот близких родственников. инбридинг. [38] Ни один метод не является совершенным, что вызывает вопросы о полноте и непротиворечивости гипотезы избежания инбридинга. [38] [39] Хотя первый вариант — индивидуальное наблюдение за поведением — предпочтительнее и наиболее широко используется, до сих пор ведутся споры о том, может ли он предоставить убедительные доказательства предотвращения инбридинга.

Большая часть литературы по предотвращению инбридинга была опубликована не менее 15 лет назад, что позволяет расширять и развивать исследования с помощью современных экспериментальных методов и технологий. Молекулярные методы, такие как дактилоскопия ДНК, стали более совершенными и доступными, что повышает эффективность и точность измерения родства. [12] Изучение избегания инбридинга у плотоядных животных вызвало повышенный интерес благодаря продолжающейся работе по объяснению их социального поведения. [40]

  1. ^ де Бур, Раиса А.; Вега-Трехо, Регина; Котршал, Александр; Фицпатрик, Джон Л. (июль 2021 г.). «Метааналитические доказательства того, что животные редко избегают инбридинга» . Экология и эволюция природы . 5 (7): 949–964. Бибкод : 2021NatEE...5..949D . дои : 10.1038/s41559-021-01453-9 . ISSN   2397-334X . ПМИД   33941905 . S2CID   233718913 .
  2. ^ Васер П.М., Остад С.Н., Кин Б. (1986). «Когда животные должны терпеть инбридинг?». Американский натуралист . 128 (4): 529–537. дои : 10.1086/284585 . S2CID   84806782 .
  3. ^ Jump up to: а б Арчи Э.А., Холлистер-Смит Дж.А., Пул Дж.Х., Ли ПК, Мосс СиДжей, Мальдонадо Дж.Э., Альбертс С.К. (2007). «Избегание поведенческого инбридинга у диких африканских слонов». Молекулярная экология . 16 (19): 4138–4148. Бибкод : 2007MolEc..16.4138A . дои : 10.1111/j.1365-294x.2007.03483.x . ПМИД   17784925 . S2CID   1535829 .
  4. ^ Хименес Х.А., Хьюз К.А. , Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р.К. (октябрь 1994 г.). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–273. Бибкод : 1994Sci...266..271J . дои : 10.1126/science.7939661 . ПМИД   7939661 .
  5. ^ Мохаммад Афзал (январь 1983 г.). «Влияние кровного родства на коэффициент интеллекта и неонатальное поведение детей-мусульман ансари» .
  6. ^ Соммер, С. (2005). «Важность изменчивости иммунных генов (MHC) в эволюционной экологии и сохранении природы» . Границы в зоологии . 2:16 . дои : 10.1186/1742-9994-2-16 . ПМЦ   1282567 . ПМИД   16242022 .
  7. ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД   19834483 . S2CID   771357 .
  8. ^ Бернштейн Х., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения генетики. Том. 24. С. 323–70. дои : 10.1016/s0065-2660(08)60012-7 . ISBN  9780120176243 . ПМИД   3324702 .
  9. ^ Мишод, RE (1994). «Эрос и эволюция: естественная философия секса», Издательство Addison-Wesley, Ридинг, Массачусетс. ISBN   978-0201442328
  10. ^ Црнокрак П., Рофф Д.А. (1999). «Инбредная депрессия в дикой природе» . Наследственность . 83 (3): 260–270. дои : 10.1038/sj.hdy.6885530 . ПМИД   10504423 .
  11. ^ О'Брайен С.Дж., Ролке М.Е., Маркер Л. (1985). «Генетическая основа видовой уязвимости гепарда». Наука . 227 (4693): 1428–1434. Бибкод : 1985Sci...227.1428O . дои : 10.1126/science.2983425 . ПМИД   2983425 . S2CID   14341795 .
  12. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Пьюзи А., Вольф М. (1996). «Избежание инбридинга у животных». Тенденции Эколь Эвол . 11 (5): 201–206. Бибкод : 1996TEcoE..11..201P . дои : 10.1016/0169-5347(96)10028-8 . ПМИД   21237809 .
  13. ^ Jump up to: а б Симмонс, Л.В. (1989) Распознавание родственников и его влияние на брачные предпочтения полевого сверчка Gryffus bimaculatus (de Geer), Anim. Поведение. 38,68-77
  14. ^ Jump up to: а б с Краков, С. и Матушак, Б. (1991) Выбор партнера для неродственных братьев и сестер у диких домашних мышей: данные теста выбора и репродуктивного теста , Этология 88,99-108
  15. ^ Боллинджер, EK et al. (1991)Избежание инбридинга у луговой полевки (Microtus pennsylvanicus), .I Mammal. 72, 419-421
  16. ^ Кин, Б. (1990) Влияние родства на репродуктивный успех и выбор партнера у белоногой мыши Peromyscus leucopus, Anim. Поведение. 39,264-273
  17. ^ Вольф, AP Вестермарк Redivivus. Ежегодный обзор антропологии 22: 157–175, 1993 г.
  18. ^ Холмс В.Г., Шерман П.В. (1982) Онтогенез распознавания родства у двух видов сусликов . Американский зоолог , 22 491–517.
  19. ^ Пьюзи, А.Е. (1990) Механизмы предотвращения инбридинга у приматов, не являющихся человеком, в книге «Педофилия: биосоциальные измерения» (Фейрман, Дж.Р., ред.), стр. 201-220, Springer-Verlag.
  20. ^ Матео Дж. М., Джонстон Р. Е. (2000) Распознавание родственников и «эффект подмышки»: свидетельства самореферентного совпадения фенотипов . Труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки , 267, 695–700.
  21. ^ Джеррам Л. Браун и Эми Эклунд «Американский натуралист», том. 143, № 3 (март 1994 г.), стр. 435–461. Опубликовано: The University of Chicago Press.
  22. ^ Мэннинг С.Дж., Уэйкленд Э.К., Поттс В.К. (1992). «Схемы коллективного гнездования у мышей указывают на участие генов MHC в распознавании родственников». Природа . 360 (6404): 581–583. Бибкод : 1992Natur.360..581M . дои : 10.1038/360581a0 . ПМИД   1461279 . S2CID   4335928 .
  23. ^ Вайсфельд Г.Е., Чилли Т., Филлипс К.А., Галл Дж.А., Лихтман С.М. (2003). «Возможные механизмы распознавания родственников человека и предотвращения инбридинга, основанные на обонянии». J Exp Детская Психология . 85 (3): 279–95. дои : 10.1016/s0022-0965(03)00061-4 . ПМИД   12810039 .
  24. ^ Фирман Р.К., Симмонс Л.В. (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют предотвращению инбридинга у домашних мышей». Экол. Летт . 18 (9): 937–43. Бибкод : 2015EcolL..18..937F . дои : 10.1111/ele.12471 . ПМИД   26154782 .
  25. ^ Тейшейра С., Ферстер К., Бернаскони Г. (2009). «Доказательства инбридинговой депрессии и отбора после опыления против инбридинга у двудомного растения Silene latifolia» . Наследственность (Эдинб) . 102 (2): 101–12. дои : 10.1038/hdy.2008.86 . ПМИД   18698334 .
  26. ^ Нельсон-Флауэр М.Дж., Хоккей П.А., О'Райан С., Ридли А.Р. (2012). «Механизмы предотвращения инбридинга: динамика расселения при совместном разведении южных пестрых болтунов» . Журнал экологии животных . 81 (4): 876–883. Бибкод : 2012JAnEc..81..876N . дои : 10.1111/j.1365-2656.2012.01983.x . ПМИД   22471769 .
  27. ^ Jump up to: а б с Перрен Н., Мазалов В. (1999). «Рассредоточение и предотвращение инбридинга». Американский натуралист . 154 (3): 282–292. дои : 10.1086/303236 . ПМИД   10506544 . S2CID   42975760 .
  28. ^ Jump up to: а б с д Пьюзи А.Е. (1987). «Рассредоточение по признаку пола и предотвращение инбридинга у птиц и млекопитающих». Тенденции в экологии и эволюции . 2 (10): 295–299. Бибкод : 1987TEcoE...2..295P . дои : 10.1016/0169-5347(87)90081-4 . ПМИД   21227869 .
  29. ^ Леманн Л., Перрин Н. (2003). «Избегание инбридинга посредством признания родства: разборчивые самки способствуют расселению самцов» . Американский натуралист . 162 (5): 638–652. дои : 10.1086/378823 . ПМИД   14618541 . S2CID   25356698 .
  30. ^ Jump up to: а б Клаттон-Брок, TH (1989). «Передача самок и предотвращение инбридинга у социальных млекопитающих». Природа . 337 (6202): 70–72. Бибкод : 1989Natur.337...70C . дои : 10.1038/337070a0 . ПМИД   2909891 . S2CID   4343108 .
  31. ^ Пьюзи А.Е. (1980). «Избежание инбридинга у шимпанзе». Поведение животных . 28 (2): 543–552. дои : 10.1016/s0003-3472(80)80063-7 . S2CID   53164905 .
  32. ^ Кокберн А., Скотт, член парламента, Скоттс-ди-джей (1985). «Избегание инбридинга и натальное расселение по признаку самцов у Antechinus spp. (Marsupialia: Dasyuridae)». Поведение животных . 33 (3): 908–915. дои : 10.1016/s0003-3472(85)80025-7 . S2CID   53206203 .
  33. ^ Jump up to: а б О'Риэйн М.Дж., Беннетт, Северная Каролина, Браттон П.Н., Макилрат Г.М., Клаттон-Брок, Т.Х. (2000b). «Подавление репродукции и предотвращение инбридинга в диких популяциях совместно размножающихся сурикатов Suricata suricatta». Поведение. Экол. Социобиол . 48 (6): 471–477. дои : 10.1007/s002650000249 . S2CID   25928636 .
  34. ^ Jump up to: а б Петри М., Кемпенаерс Б. (1998). «Внепарное отцовство у птиц: объяснение различий между видами и популяциями». Тенденции экологии и эволюции . 13 (2): 52–57. Бибкод : 1998TEcoE..13...52P . дои : 10.1016/s0169-5347(97)01232-9 . ПМИД   21238200 .
  35. ^ Ферстер К., Дели К., Джонсен А., Лифьелд Дж.Т., Кемпенаерс Б. (октябрь 2003 г.). «Самки повышают гетерозиготность и приспособленность потомства за счет дополнительных парных спариваний». Природа . 425 (6959): 714–7. Бибкод : 2003Natur.425..714F . дои : 10.1038/nature01969 . ПМИД   14562103 . S2CID   4311810 .
  36. ^ Алкок, Джон. 1998. Поведение животных. Шестое издание. 429-519.
  37. ^ Морелл С. (1998). «Новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. дои : 10.1126/science.281.5385.1982 . ПМИД   9767050 . S2CID   31391458 .
  38. ^ Jump up to: а б Парт, Т. (1996). Проблемы с тестированием предотвращения инбридинга: случай мухоловки с ошейником. Эволюция, 1625-1630 гг.
  39. ^ Мур Дж., Али Р. (1984). «Связаны ли расселение и предотвращение инбридинга?». Поведение животных . 32 (1): 94–112. CiteSeerX   10.1.1.584.5226 . дои : 10.1016/s0003-3472(84)80328-0 . S2CID   7674864 .
  40. ^ Кин Б., Крил С.Р., Васер П.М. (1996). «Нет свидетельств избегания инбридинга или инбредной депрессии у социального хищника» . Поведенческая экология . 7 (4): 480–489. дои : 10.1093/beheco/7.4.480 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9464a6ac3b975f7bde5c14a63fbfd81d__1719067620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/94/1d/9464a6ac3b975f7bde5c14a63fbfd81d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Inbreeding avoidance - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)