раздельнополость
Раздельнополость ( / d aɪ ˈ iː s i / dy- EE -see ; [1] от древнегреческого διοικία dioikía «два дома»; прил. раздельнополый , / d aɪ ˈ iː ʃ ( i ) ə s / dy- EE -sh(ee-)əs [2] [3] ) является характеристикой определенных видов , у которых есть отдельные однополые особи, каждая из которых производит либо мужские, либо женские гаметы , либо напрямую (у животных ), либо косвенно (у семенных растений ). Раздельнополое размножение - двуродительское размножение. Раздельнополость имеет издержки, поскольку только женская часть популяции непосредственно производит потомство. Это один из методов исключения самооплодотворения и содействия аллогамии (ауткроссингу), который, таким образом, имеет тенденцию уменьшать проявление рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. У растений есть несколько других методов предотвращения самооплодотворения, включая, например, дихогамию , геркогамию и самонесовместимость .
В зоологии
[ редактировать ]В зоологии раздельнополость означает, что животное бывает либо самцом, либо самкой, и в этом случае синоним гонохория . чаще используется [5] [ нужна страница ] Например, большинство видов животных являются гонохорными, почти все виды позвоночных — гонохорными, а все виды птиц и млекопитающих — гонохорными. [6] Раздельнополость может также описывать колонии внутри вида, такие как колонии Siphonophorae (португальский военный корабль), которые могут быть раздельнополыми или однодомными . [7]
В ботанике
[ редактировать ]Наземные растения ( эмбриофиты ) отличаются от животных тем, что их жизненный цикл предполагает смену поколений . У животных обычно особь производит гаметы одного типа: сперматозоиды или яйцеклетки . Гаметы содержат вдвое меньше хромосом, чем особь, производящая их, поэтому они гаплоидны . Без дальнейшего деления сперматозоид и яйцеклетка сливаются, образуя зиготу , из которой развивается новая особь. У наземных растений, напротив, одно поколение – поколение спорофитов – состоит из особей, которые производят гаплоидные споры , а не гаплоидные гаметы . Споры не сливаются, а прорастают путем многократного деления путем митоза, образуя гаплоидные многоклеточные особи, гаметофиты , которые производят гаметы. Затем мужская и женская гаметы сливаются, образуя новый диплоидный спорофит. [8]
У мохообразных ( мхов , печеночников и роголистников ) гаметофиты — вполне самостоятельные растения. [9] Гаметофиты семенных растений зависят от спорофита и развиваются внутри спор, состояние, известное как эндоспория . У цветковых растений мужские гаметофиты развиваются в пыльцевых спорофита зернах, образующихся из тычинок , а женские гаметофиты развиваются в семяпочках, спорофита образующихся из плодолистиков . [8]
Спорофитное поколение семенного растения называется « однодомным », когда каждое спорофитное растение имеет оба вида спорообразующих органов, но в отдельных цветках или шишках. Например, у одного цветкового растения однодомного вида имеются как функциональные тычинки, так и плодолистики в отдельных цветках. [10]
Спорофитное поколение семенных растений называется раздельнополым , когда каждое спорофитное растение имеет только один вид спорообразующего органа, все споры которого дают начало либо мужским гаметофитам, образующим только мужские гаметы (сперматозоиды), либо женским гаметофитам. которые производят только женские гаметы (яйцеклетки). Например, спорофит одного цветкового растения полностью двудомного вида, такого как падуб, имеет либо цветки с функциональными тычинками, производящими пыльцу, содержащую мужские гаметы (тычиночные или «мужские» цветки), либо цветы с функциональными плодолистиками, дающими женские гаметы (плодолистиковые или «женские» цветки). ), но не то и другое. [10] [11] ( , см. в разделе «Репродуктивная морфология растений Более подробную информацию, включая более сложные случаи, такие как гинодиэция и андродиэция ».)
- У двудомного падуба у некоторых растений есть только «мужские» цветки с функциональными тычинками, производящими пыльцу...
- ...в то время как у других растений падуба есть только «женские» цветки, дающие семязачатки.
- Для сравнения, каждый обоеполый (идеальный) цветок тюльпана имеет как тычинки, образующие пыльцу, так и плодолистики, содержащие семязачатки.
несколько разные термины: двудомный и однодомный можно использовать Для обозначения гаметофитов несосудистых растений двудомные и однодомные . , хотя также используются [12] [13] Двудомный гаметофит производит либо только мужские гаметы (сперматозоиды), либо только женские гаметы (яйцеклетки). Около 60% печеночников двудомные. [14] : 52
Двудомность встречается у самых разных групп растений. Примеры раздельнополых растений включают гинкго , ивы , коноплю и африканский тик . Как следует из названия, многолетняя крапива двудомная Urtica dioica раздельнополая. [15] : 305 крапива однолетняя Urtica urens однодомная. [15] : 305 двудомная флора условиях преобладает В тропических . [16]
Около 65% видов голосеменных двудомны. [17] но почти все хвойные однодомны. [18] У голосеменных половые системы двудомность и однодомность тесно коррелируют со способом распространения пыльцы, однодомные виды преимущественно ветрорассеяны ( анемофилия ), а двудомные виды - животнорассеяны ( зоофилия ). [19]
Около 6 процентов видов цветковых растений полностью раздельнополы, а около 7% родов покрытосеменных содержат некоторые раздельнополые виды. [20] Раздельнополость чаще встречается у древесных растений . [21] и гетеротрофные виды. [22] У большинства двудомных растений образование мужских или женских гаметофитов определяется генетически, но в некоторых случаях это может определяться окружающей средой, как у Arisaema . видов [23]
Некоторые водоросли , например некоторые виды Polysiphonia , раздельнополы. [24] Раздельнополость преобладает у бурых водорослей ( Phaeophyceae ) и, возможно, была предковым состоянием этой группы. [25]
Эволюция раздельнополости
[ редактировать ]У растений раздельнополость развивалась независимо несколько раз. [26] либо от гермафродитных видов, либо от однодомных видов. Ранее непроверенная гипотеза состоит в том, что это уменьшает инбридинг; [27] Было показано, что раздельнополость связана с увеличением генетического разнообразия и большей защитой от вредных мутаций. [28] Независимо от пути эволюции, чтобы выжить, промежуточные состояния должны иметь преимущества в приспособленности по сравнению с сосексуальными цветами. [29]
Раздельнополость развивается вследствие мужской или женской стерильности. [30] хотя маловероятно, что мутации мужской и женской стерильности произошли одновременно. [31] У покрытосеменных однополые цветки развиваются из обоеполых. [32] Раздельнополость встречается почти у половины семейств растений, но только у меньшинства родов, что позволяет предположить недавнюю эволюцию. [33] Считается, что для 160 семей, в которых есть раздельнополые виды, раздельнополость развивалась более 100 раз. [34]
В семействе Caricaceae раздельнополость, вероятно, является наследственной половой системой. [35]
От моноэки
[ редактировать ]Двудомные цветковые растения могут произойти от однодомных предков, цветки которых содержат как функциональные тычинки, так и функциональные плодолистики. [36] Некоторые авторы утверждают, что моноэция и двудомность связаны. [37]
В роде Sagittaria , поскольку имеется распространение половых систем, было высказано предположение, что раздельнополость произошла от однодомности. [38] посредством гинодиэции, главным образом, в результате мутаций, приводящих к мужской стерильности. [39] : 478 Однако, поскольку наследственное состояние неясно, необходима дополнительная работа для выяснения эволюции раздельнополости через однодомность. [39] : 478
От гермафродитизма
[ редактировать ]Раздельнополость обычно развивается от гермафродитизма через гинодиэцию , но может также развиваться через андродиэцию . [40] через бесстыдный [41] или через гетеростилию . [28] У Asteraceae раздельнополость могла возникнуть независимо от гермафродитизма по крайней мере 5 или 9 раз. Обратный переход от раздельнополости обратно к гермафродитизму наблюдался также как у сложноцветных, так и у мохообразных, с частотой примерно вдвое меньшей, чем при прямом переходе. [42]
В Силене , поскольку нет однодомности, предполагается, что двудомность развилась через гинодиэцию. [43]
В микологии
[ редактировать ]Этот раздел в значительной степени или полностью опирается на один источник . ( июнь 2021 г. ) |
Раздельнополых грибов обнаружено очень мало. [44]
Моноэция и двудомность у грибов относятся к роли донора и реципиента при спаривании, когда ядро переносится из одной гаплоидной гифы в другую, а затем два ядра, присутствующие в одной и той же клетке, сливаются посредством кариогамии , образуя зиготу . [45] В определении избегаются ссылки на мужские и женские репродуктивные структуры, которые редко встречаются у грибов. [45] Особь раздельнополого вида грибов не только нуждается в партнере для спаривания, но и выполняет лишь одну из ролей при передаче ядра: либо донора, либо реципиента. Однодомные виды грибов могут выполнять обе роли, но не могут быть самосовместимыми. [45]
Адаптивная выгода
[ редактировать ]Раздельнополость имеет демографический недостаток по сравнению с гермафродитизмом: только около половины взрослых репродуктивных особей способны производить потомство. Таким образом, раздельнополые виды должны иметь преимущества в приспособленности, чтобы компенсировать эти затраты за счет увеличения выживаемости, роста или воспроизводства. Раздельнополость исключает самооплодотворение и способствует аллогамии (ауткроссингу) и, таким образом, имеет тенденцию уменьшать проявление рецессивных вредных мутаций, присутствующих в популяции. [46] У деревьев компенсация реализуется главным образом за счет увеличения семенной продуктивности самок. Этому, в свою очередь, способствует более низкий вклад воспроизводства в рост населения, что приводит к отсутствию очевидных чистых издержек от наличия мужчин в популяции по сравнению с гермафродитизмом. [47] Двудомность может также ускорять или замедлять диверсификацию линий покрытосеменных растений . Раздельнополые линии более разнообразны у одних родов, но менее разнообразны у других. Анализ показал, что раздельнополость не является ни постоянным тормозом диверсификации, ни сильным ее стимулом. [48]
См. также
[ редактировать ]- Gonochorism
- гермафродит
- Репродуктивная морфология растений
- Самонесовместимость у растений
- Половой диморфизм
- триоэция
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «раздельнополость» . Lexico Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 21 декабря 2021 года.
- ^ «раздельнополый» . Lexico UK English Dictionary Британский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 12 апреля 2021 года.
- ^ «раздельнополый, прил » . Оксфордский онлайн-словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 декабря 2021 г.
- ^ «Сеть разнообразия животных» . Проверено 27 апреля 2014 г.
- ^ Климан, Ричард (2016). Энциклопедия эволюционной биологии . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-800426-5 . Архивировано из оригинала 6 мая 2021 г. Альтернативный URL-адрес архива.
- ^ Дэвид, младший (2001). «Эволюция и развитие: некоторые идеи эволюционной теории» . Анналы Бразильской академии наук . 73 (3): 385–395. дои : 10.1590/s0001-37652001000300008 . ПМИД 11600899 .
- ^ Данн, CW; Пью, PR; Хэддок, SHD (2005). «Молекулярная филогенетика сифонофоры (Cnidaria) с последствиями для эволюции функциональной специализации». Систематическая биология . 54 (6): 916–935. дои : 10.1080/10635150500354837 . ПМИД 16338764 .
- ^ Перейти обратно: а б Маусет (2014) , стр. 204–205.
- ^ Маусет (2014) , стр. 487.
- ^ Перейти обратно: а б Маусет (2014) , стр. 218.
- ^ Хики М. и Кинг К. (2001). Кембриджский иллюстрированный словарь ботанических терминов . Издательство Кембриджского университета.
- ^ Лепп, Хейно (2007). «Тематические исследования: -oicy: двудомные, раздельнополые, однодомные и однодомные» . Австралийские мохообразные . Австралийский национальный ботанический сад и Австралийский национальный гербарий . Проверено 21 июня 2021 г.
- ^ Стерн, WT (1992). Ботаническая латынь: История, грамматика, синтаксис, терминология и словарный запас, Четвертое издание . Дэвид и Чарльз.
- ^ Вандерпортен А, Гоффине Б (2009). «Печеночники». Знакомство с мохообразными . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-70073-3 .
- ^ Перейти обратно: а б Стэйс, Калифорния (2019). Новая флора Британских островов (Четвертое изд.). Миддлвуд-Грин, Саффолк, Великобритания: C&M Floristics. ISBN 978-1-5272-2630-2 .
- ^ Тандон, Раджеш; Шиванна, КР; Коул, Моника (07 августа 2020 г.). Репродуктивная экология цветковых растений: закономерности и процессы . Спрингер Природа. п. 179. ИСБН 978-981-15-4210-7 .
- ^ Валас, Лукаш; Мандрык, Войцех; Томас, Питер А.; Тырала-Веруцкая, Жанна; Ишкуло, Гжегож (01 сентября 2018 г.). «Половая система голосеменных: обзор» . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W . дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . ISSN 1439-1791 . S2CID 90740232 .
- ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W . дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . S2CID 90740232 .
- ^ Гивниш, Ти Джей (1980). «Экологические ограничения эволюции систем размножения семенных растений: раздельнополость и расселение голосеменных растений» . Эволюция . 34 (5): 959–972. дои : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04034.x . ПМИД 28581147 .
- ^ Реннер, СС ; Р.Э. Риклефс (1995). «Двудомность и ее корреляты у цветковых растений» . Американский журнал ботаники . 82 (5): 596–606. дои : 10.2307/2445418 . JSTOR 2445418 .
- ^ Маталлана, Г.; Вендт, Т.; Араужо, DSD; Скарано, Франция (2005), «Высокая численность двудомных растений в тропической прибрежной растительности», American Journal of Botany , 92 (9): 1513–1519, doi : 10.3732/ajb.92.9.1513 , PMID 21646169
- ^ Никрент Д.Л., Массельман Ж.Дж. (2004). «Знакомство с паразитическими цветковыми растениями» . Инструктор по здоровью растений . дои : 10.1094/PHI-I-2004-0330-01 . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 г. Проверено 10 января 2017 г.
- ^ Фуско, Джузеппе; Минелли, Алессандро (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. п. 329. ИСБН 978-1-108-49985-9 .
- ^ Мэггс, Калифорния и Хоммерсанд, Миннесота, 1993. Морские водоросли Британских островов, том 1, Rhodophyta, часть 3A Ceramiales . Музей естественной истории, Лондон. ISBN 0-11-310045-0
- ^ Лутрингер Р., Кормье А., Ахмед С., Питерс А.Ф., Кок Дж.М., Коэльо, С.М. (2014). «Половой диморфизм бурых водорослей». Перспективы психологии . 1 (1): 11–25. дои : 10.1127/2198-011X/2014/0002 .
- ^ Бахтрог, Дорис; Мэнк, Джудит Э.; Пайхель, Кэтрин Л.; Киркпатрик, Марк; Отто, Сара П.; Эшман, Тиа-Линн; Хан, Мэтью В.; Китано, Джун; Мэйроуз, Италия; Мин, Рэй; Перрен, Николя (01 июля 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ISSN 1544-9173 . ПМК 4077654 . ПМИД 24983465 .
- ^ Саркар, Сутану; Банерджи, Джойдип; Гантайт, Сайкат (29 мая 2017 г.). «Секс-ориентированные исследования двудомных культур Индийского субконтинента: обновленный обзор» . 3 Биотехнологии . 7 (2): 93. дои : 10.1007/s13205-017-0723-8 . ISSN 2190-5738 . ПМК 5447520 . ПМИД 28555429 .
- ^ Перейти обратно: а б Мюл, Алин; Мартин, Элен; Земп, Никлаус; Моллион, Маэва; Галлина, Софи; Таварес, Ракель; Сильва, Александр; Батайон, Томас; Видмер, Алекс; Глемен, Сильвен; Тузе, Паскаль (01 марта 2021 г.). «Двудомность связана с высоким генетическим разнообразием и скоростью адаптации растений рода Silene» . Молекулярная биология и эволюция . 38 (3): 805–818. дои : 10.1093/molbev/msaa229 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 7947750 . ПМИД 32926156 .
- ^ Крузан, Митчелл Б. (11 сентября 2018 г.). Эволюционная биология: взгляд на растения . Издательство Оксфордского университета. п. 377. ИСБН 978-0-19-088268-6 .
- ^ Этвелл, Брайан Джеймс; Кридеманн, Пауль Э.; Тернбулл, Колин Дж.Н. (1999). Растения в действии: адаптация в природе, эффективность в выращивании . Macmillan Education AU. п. 249. ИСБН 978-0-7329-4439-1 .
- ^ Карасава, морская пехота Марли Гниех (23 ноября 2015 г.). Репродуктивное разнообразие растений: эволюционная перспектива и генетическая основа . Спрингер. п. 31. ISBN 978-3-319-21254-8 .
- ^ Нуньес-Фарфан, Хуан; Вальверде, Педро Луис (30 июля 2020 г.). Эволюционная экология взаимодействия растений и травоядных . Спрингер Природа. п. 177. ИСБН 978-3-030-46012-9 .
- ^ Рив, Эрик CR (14 января 2014 г.). Энциклопедия генетики . Рутледж. п. 616. ИСБН 978-1-134-26350-9 .
- ^ Эйнсворт, Чарльз (1 августа 2000 г.). «Мальчики и девочки выходят поиграть: молекулярная биология двудомных растений» . Анналы ботаники . 86 (2): 211–221. дои : 10.1006/anbo.2000.1201 . ISSN 0305-7364 . S2CID 85039623 .
- ^ Митра, Сисир (01 сентября 2020 г.). Папайя: ботаника, производство и использование . КАБИ. п. 161. ИСБН 978-1-78924-190-7 .
- ^ К. С. Бава (1980). «Эволюция раздельнополости цветковых растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 11 :15–39. doi : 10.1146/annurev.es.11.110180.000311 . JSTOR 2096901 .
- ^ Батыгина, ТБ (23 апреля 2019 г.). Эмбриология цветковых растений: Терминология и понятия, Vol. 3: Репродуктивные системы . ЦРК Пресс. п. 43. ИСБН 978-1-4398-4436-6 .
- ^ Уилсон, Карен Л.; Моррисон, Дэвид А. (19 мая 2000 г.). Однодольные: Систематика и эволюция: Систематика и эволюция . Издательство Csiro. п. 264. ИСБН 978-0-643-09929-6 .
- ^ Перейти обратно: а б Энциклопедия эволюционной биологии . Том. 2. Академическая пресса. 14 апреля 2016 г. ISBN 978-0-12-800426-5 .
- ^ Перри, Лаура Э.; Паннелл, Джон Р.; Доркен, Марсель Э. (19 апреля 2012 г.). «Компания двоих, толпа троих: экспериментальная оценка эволюционного поддержания триойцеи у Mercurialis annua (Euphorbiaceae)» . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e35597. Бибкод : 2012PLoSO...735597P . дои : 10.1371/journal.pone.0035597 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3330815 . ПМИД 22532862 .
- ^ Леонард, Джанет Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. п. 91. ИСБН 978-3-319-94139-4 .
- ^ Лэндри, Кристиан Р.; Обен-Хорт, Надя (25 ноября 2013 г.). Экологическая геномика: экология и эволюция генов и геномов . Springer Science & Business Media. п. 9. ISBN 978-94-007-7347-9 .
- ^ Казимиро-Сориге, Инес; Буйде, Мария Л.; Нарбона, Эдуардо (01 января 2015 г.). «Разнообразие половых систем внутри разных линий рода Silene» . Растения АОБ . 7 (plv037): plv037. дои : 10.1093/aobpla/plv037 . ISSN 2041-2851 . ПМЦ 4433491 . ПМИД 25862920 .
- ^ Гупта, Раджни. Учебник грибов . Издательство АПХ. п. 77. ИСБН 978-81-7648-737-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с Эссер, К. (1971). «Системы размножения грибов и их значение для генетической рекомбинации». Молекулярная и общая генетика . 110 (1): 86–100. дои : 10.1007/bf00276051 . ПМИД 5102399 . S2CID 11353336 .
- ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Нат. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Брюйнинг, Маржолейн; Виссер, Марко Д.; Мюллер-Ландау, Хелен К.; Райт, С. Джозеф; Комита, Лиза С.; Хаббелл, Стивен П.; де Кроон, Ганс; Йонгеянс, Элке (2017). «Выживание в сосексуальном мире: анализ затрат и выгод двудомности тропических деревьев». Американский натуралист . 189 (3): 297–314. дои : 10.1086/690137 . hdl : 2066/168955 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 28221824 . S2CID 6839285 .
- ^ Сабат, Нив; Гольдберг, Эмма Э.; Глик, Лиор; Эйнхорн, Моше; Эшман, Тиа-Линн; Мин, Рэй; Отто, Сара П.; Вамози, Яна С.; Мэйроуз, Италия (2016). «Двудомность не ускоряет и не замедляет диверсификацию линий нескольких родов покрытосеменных растений» . Новый фитолог . 209 (3): 1290–1300. дои : 10.1111/nph.13696 . ПМИД 26467174 .
Библиография
[ редактировать ]- Бентье, Хенк (2010). Глоссарий завода в Кью . Ричмонд, Суррей: Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-84246-422-9 .
- Маусет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Обучение. ISBN 978-1-4496-6580-7 .