зоофилия
Зоофилия , или зоогамия , — это форма опыления , при которой пыльца переносится животными, обычно беспозвоночными , но в некоторых случаях и позвоночными . [1] особенно птиц и летучих мышей , но также и других животных. Зоофильные виды часто вырабатывают механизмы, позволяющие сделать себя более привлекательными для определенного типа опылителей , например, ярко окрашенные или ароматные цветы, нектар , а также привлекательные формы и узоры. Эти отношения растений и животных часто бывают взаимовыгодными, поскольку в обмен на опыление предоставляется источник пищи.
Опыление определяется как перенос пыльцы с пыльника на рыльце пестика . [2] Существует множество векторов опыления, в том числе абиотические ( ветер и вода ) и биотические (животные). С любым вектором связаны свои выгоды и издержки. Например, использование опыления животными выгодно, поскольку этот процесс более направлен и часто приводит к опылению. В то же время растению дорого обходится производство вознаграждений, таких как нектар , для привлечения животных-опылителей. Отсутствие такого вознаграждения является одним из преимуществ использования абиотических опылителей, но издержки, связанные с этим подходом, заключаются в том, что пыльца может распределяться более случайно. Обычно опыление животными происходит после того, как они проникают внутрь цветков в поисках нектара. Питаясь нектаром, животное трется или трогает тычинки и покрывается пыльцой. Часть этой пыльцы отложится на рыльце следующего цветка, который он посетит, и опылит цветок. [3]
Опыление насекомыми
[ редактировать ]Это известно как энтомофилия . Существует много разных подтипов.
Опыление пчелами (мелиттофилия)
[ редактировать ]Существуют разнообразные типы пчел (такие как медоносные пчелы , шмели и орхидейные пчелы ), образующие большие группы, которые весьма различаются по размеру, длине языка и поведению (некоторые одиночные, некоторые колониальные); таким образом, сделать обобщение относительно опыления пчелами сложно. [4] Некоторые растения можно опылять только пчелами, поскольку их пыльники выделяют пыльцу внутрь, и ее необходимо вытряхивать путем опыления жужжанием (также известного как «обработка ультразвуком»). Пчелы — единственные животные, которые ведут себя подобным образом. Шмели и одиночные пчелы используют ультразвук, а медоносные пчелы — нет. [5] Около 9% цветов мира опыляются преимущественно методом опыления. [6]
Опыление осами
[ редактировать ]Осы также ответственны за опыление нескольких видов растений, будучи важными переносчиками пыльцы , а в некоторых случаях даже более эффективными опылителями, чем пчелы. [7]
Опыление бабочками (психофилия)
[ редактировать ]Несмотря на свою полную зависимость от цветов как источника средств к существованию в качестве имаго , бабочки, как правило, являются плохими опылителями, поскольку им не хватает специальных структур для переноса пыльцы. [8] Тем не менее, некоторые растения, похоже, специализируются на привлечении бабочек. Буддлея – хорошо известный пример. [9] Все виды орхидей рода Bonatea опыляются мотыльками, за исключением Bonatea cassidea , которая превратилась в психофила. Эта орхидея прочно прикрепляет свои поллинарии между щупиками посещающих бабочек. В отличие от своих родственников, этот вид орхидей демонстрирует дневное цветение , слабый запах, который практически отсутствует ночью, и имеет короткие отростки, содержащие небольшое количество относительно разбавленного нектара, богатого сахарозой - все это считается психофильными чертами. У B. cassidea цветки белые, [10] но цветы, привлекающие бабочек, часто бывают цветными. В отличие от пчел и ос, некоторые бабочки, например ласточкины, способны видеть красный цвет. Бабочкам также нужна платформа, на которую можно приземлиться. [8] [9]
Опыление молью (фаленофилия)
[ редактировать ]Среди наиболее важных моли опылителей — бражники ( Sphingidae ). Их поведение похоже на колибри : они парят перед цветами, быстро взмахивая крыльями. Большинство из них ведут ночной или сумеречный образ жизни .
Другие бабочки ( , совки , геометриды , пиралиды например ) летают медленно и селятся на цветке. Им не требуется столько нектара, как быстро летающим бражникам, а цветки, как правило, маленькие (хотя они могут быть собраны в головки). [11]
Опыление мухами (миофилия и сапромиофилия)
[ редактировать ]Мухи, как правило, являются важными опылителями в высокогорных и высокоширотных системах , где они многочисленны, а другие группы насекомых могут отсутствовать. [12] Существует два основных типа опыления мухами: миофилия и сапромиофилия .
К миофилии относятся мухи, питающиеся нектаром и пыльцой во взрослом возрасте, особенно пчелиные мухи (Bombyliidae), журчалки (Syrphidae) и другие, регулярно посещающие цветы. Напротив, самцов плодовых мух (Tephritidae) привлекают специфические цветочные аттрактанты, выделяемые некоторыми дикими орхидеями, которые не производят нектар. Химические вещества, выделяемые орхидеей, действуют как предшественники или усилители половых феромонов мух. [13] [14]
С другой стороны, сапромиофилы обычно посещают мертвых животных или навоз . Их привлекают цветы, имитирующие запах таких предметов. Растение не дает им никакой награды, и они быстро уходят, если только у него нет ловушек , замедляющих их. Такие растения встречаются гораздо реже, чем миофильные. [15]
Опыление жуками (кантарофилия)
[ редактировать ]Жуки особенно важны в некоторых частях мира, таких как полузасушливые районы Южной Африки и южной Калифорнии. [15] и горные луга Квазулу-Натал в Южной Африке . [16]
Кантарофилия часто является основной системой опыления в Araceae семействе . Встречается у таких родов, как Amorphophallus , [17] Диффенбахия , [18] Монстера , [19] Филодендрон [20] и Териофонум . [21] Известный пример — гигантское соцветие Amorphophallus Titanum . Этот цветок выглядит как колонна, торчащая из огромного листа гниющей плоти. Он способен генерировать тепло , которое использует для истощения мощного зловонного и отвратительного запаха по ночам. Это привлекает жуков -некрофагов , а также специализированных хищников этих жуков - растение, по сути, обманом заставляет жуков поверить, что есть еда или место, где можно отложить яйца. Цветы ароидных часто заманивают жуков в отсек с пыльцой: жуки должны пройти через сужение побега, чтобы попасть внутрь, но растение может прижать початок к початку и таким образом закрыть сужение на какое-то время. [22] Есть также некоторые свидетельства того, что гигантское соцветие, которое нагревается до 36°C, сияет, как невидимый инфракрасный маяк, в темноте ночи на земле джунглей, невидимое для людей, но обнаруживаемое насекомыми. [23] Цветки Philodendron adamantinum способны приклеивать комок смолы к гладкой спине жуков, которых он привлекает, модифицируя их, чтобы они были лучше приспособлены для переноса пыльцы к следующему соцветию. [20]
Другой
[ редактировать ]У Dioscorea chouardii опыление осуществляется муравьями . [24]
Опыление ящерицы
[ редактировать ]Согласно одной статье 2003 года, возможно, опыление ящерицами недооценено. Известно, что ящерицы питаются нектаром с 1977 года. Однако по состоянию на 2003 год было показано, что только два вида ящериц из Новой Зеландии несут пыльцу, хотя неизвестно, действительно ли они опыляют цветы. Есть также косвенные доказательства того, что Podarcis lilfordi может способствовать опылению Euphorbia dendroides на Балеарских островах ; одно исследование показало, что семена закладываются выше в районах с более высокой плотностью ящериц. Оба этих вида не зависят от нектара как источника пищи и, по-видимому, не развили особых приспособлений для его использования. Несмотря на отсутствие доказательств, авторы, тем не менее, предполагают, что некоторые растения на небольших островах, возможно, эволюционно эволюционировали, чтобы приспособиться к опылению ящерицами. [25]
Известно, что ящерицами, переносящими пыльцу, являются гекконы Hoplodactylus duvauceli и Dactylocnemis pacificus . Между собой они посещают цветки как минимум четырех видов растений: Metrosideros excelsa , Phormium tenax , Myoporum laetum и в одном случае Hebe bollonsii , хотя строение цветков трех последних видов не позволяет происходить переносу пыльцы во время питания. ящерицами, которых лучше рассматривать как похитителей нектара, эти растения приспособлены к опылению птицами или насекомыми. Единственная пыльца, когда-либо обнаруженная на этих ящерицах, - это пыльца Metrosideros excelsa , которая была обнаружена у от 3% до 47% ящериц, пойманных на этих деревьях, в зависимости от ночи. Этих ящериц привлекает только нектар цветов, а не пыльца. Если будет доказано, что ящерицы являются основными опылителями этих растений, авторы исследования предполагают, что возможным синдромом опыления, связанным с опылением ящерицами, может быть обильный нектар и, возможно, ароматные цветы в случае ночных ящериц. Цветы или соцветия также должны быть достаточно прочными, чтобы выдерживать вес опылителя во время кормления. Они также предполагают, что красный цвет цветов большинства видов. Метросидерос , который обычно привлекает птиц, может каким-то образом отпугивать насекомых и, таким образом, оставлять гекконам больше нектара. Metrosideros excelsa — универсальный сорт, опыляемый как птицами, так и насекомыми. Похоже, что между гекконами и Metrosideros excelsa не существует каких-либо мутуалистических отношений , ни одному из видов для процветания не требуется присутствие другого. [26]
Опыление птиц
[ редактировать ]
Термин орнитофилия используется для описания опыления именно птицами. Опыление птиц осуществляется в основном видами птиц, которые специализируются на поедании нектара, известного как нектариворы . Колибри, обитающие только в Америке , и многие другие виды птиц по всему миру являются обязательными нектарифагами и важными опылителями. К ним относятся нектарницы , сахарные птицы , медоеды , цветочники и медоносы . У них длинные узкие клювы, подходящие для исследования цветов. Тем не менее, многие птицы с коротким клювом также могут опылять, в том числе белоглазки , бананкиты , цветочницы , лори и лорикеты , многие из которых имеют более общий рацион, а также питаются насекомыми, фруктами и семенами (короткоклювые птицы также могут воровать нектар). из длинных цветков, о чем свидетельствует название «прокалывающий цветы»). Колибри — старейшая группа птиц, специализирующихся на нектаре, с наибольшей степенью специализации на нектаре. [27] Трубчатая лиана ( Campsis radicans ) — вид растения, приспособленный специально для колибри. [28]
Растения, опыляемые птицами, часто имеют удлиненные или трубчатые, ярко окрашенные дневные цветы красного или оранжевого цвета, но без запаха, поскольку у птиц плохое обоняние.
Около 500 родов растений опыляются птицами. [29]
Опыление летучими мышами
[ редактировать ]Опыление летучими мышами называется хироптерофилией. Сотни видов тропических растений полностью или частично зависят от летучих мышей для опыления в тропических регионах. [30] По состоянию на 2009 год известно, что 28 отрядов, 67 семейств и около 528 видов покрытосеменных растений примерно 250 родов опыляются летучими мышами, питающимися нектаром. [29] В некоторых случаях неядные летучие мыши не опыляют одни виды, даже если они опыляют другие, а вместо этого действуют как « грабители нектара » и эксплуатируют другие системы опыления. [31] Только два семейства летучих мышей (не считая несколько причудливых Mystacinidae ) содержат нектофагов, причем морфологически специализированные хищные животные находятся в меньшинстве в обоих этих семействах — Pteropodidae (15 видов) и Phyllostomidae (возможно, до 38 видов в подсемействе, называемом Glossophaginae ). Pteropodidae — крупные фруктовые летучие мыши из Старого Света, которые должны садиться на растение, чтобы получить доступ к нектару, и не обладают способностью эхолокации , тогда как гораздо меньшие Phyllostomidae встречаются только в Новом Свете и обладают способностью парить и эхолокации. [29]
Растения, опыляемые летучими мышами, часто имеют белые или бледные ночные цветы, большие и колоколообразные. Многие из этих цветов содержат большое количество нектара и издают запах, привлекающий летучих мышей, например, сильный фруктовый или мускусный запах. Летучие мыши используют определенные химические сигналы, чтобы найти источники пищи. Их привлекают запахи, содержащие сложные эфиры, спирты , альдегиды и алифатические кислоты. [32] Летучие мыши часто обладают превосходной пространственной памятью и неоднократно посещают определенные цветущие растения. [33]
Опыление другими млекопитающими
[ редактировать ]Было обнаружено, что нелетающие млекопитающие (т.е. все млекопитающие, кроме летучих мышей) питаются нектаром нескольких видов растений. [34] Это известно как терофилия. [35] Хотя некоторые из этих млекопитающих являются опылителями, другие не несут и не переносят достаточно пыльцы, чтобы считаться опылителями. Группу нелетающих опылителей составляют сумчатые , лемуры , грызуны , землеройки , землеройки-слоны . [31] [34] [36] [37] По состоянию на 1997 год исследования зафиксировали опыление нелетающих млекопитающих с участием как минимум 59 видов млекопитающих, относящихся к 19 семействам и шести отрядам. По состоянию на 1997 г. эти млекопитающие посещали 85 видов растений из 43 родов и 19 семейств. Во многих случаях тот или иной вид растения посещают различные млекопитающие. Двумя примерами многократного опыления млекопитающими являются род Quararibea , который посещают двенадцать видов, и Combretum , который посещают восемь (хотя не все эти животные на самом деле опыляют цветы). [38]
Медовый опоссум из юго-западной Австралии — единственное нектароядное млекопитающее, не являющееся летучей мышью. [34]
Одним из примеров растения, использующего животных-опылителей, является луковица Massonia depressa . Было обнаружено, что по крайней мере четыре вида грызунов посещали M. depressa в ночное время. Цветки M. depressa способствуют опылению нелетучими млекопитающими: они имеют тусклое и очень прочное соцветие на уровне земли, имеют сильный дрожжевой запах и выделяют сахарозы в ночное время обильное количество нектара с преобладанием . Также было обнаружено, что нектар M. depressa в 400 раз более вязкий, то есть липкий, чем эквивалентный раствор сахара. Желеобразная консистенция нектара может препятствовать употреблению насекомыми, а также способствовать его лаканию грызунами. [37]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фогель С (1998). «Цветочная биология» . Кубицки К. , Хубер Х. (ред.). Семейства и роды сосудистых растений. Том3. Цветущие растения. Однодольные: Lilianae (кроме Orchidaceae) . Берлин: Springer-Verlag. стр. 34–48. ISBN 3-540-64060-6 . Проверено 14 января 2014 г.
- ^ «Опыление» . Словарь.com . 1 декабря 2006 г.
- ^ «Биология растений: Опыление» . Ботанический сад Миссури. 2006 год . Проверено 7 ноября 2006 г.
- ^ Фенстер CB, Армбрустер В.С., Уилсон П., Дудаш М.Р., Томсон Дж.Д. (2004). «Синдромы опыления и специализация цветов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 35 (1): 375–403. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132347 .
- ^ Вудкок Т.С. (2012). «Опыление в сельскохозяйственном ландшафте: лучшие методы управления опылением сельскохозяйственных культур» (PDF) . Канадская инициатива по опылению (NSERC-CANPOLIN). Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2018 г. Проверено 29 июля 2016 г.
- ^ Бухманн С.Л. (июль 1985 г.). «Пчелы используют вибрацию, чтобы собрать пыльцу с непороцидных цветов». Журнал Канзасского энтомологического общества . 1 (3): 517–25. JSTOR 25084671 .
- ^ Сухс РБ, Сомавилла А, Колер А, Путцке Дж (2009). «Осы-переносчики пыльцы (Hymenoptera, Vespidae) Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Санта-Крус-ду-Сул, RS, Бразилия» . Бразильский журнал биологических наук . 7 (2): 138–143.
- ^ Jump up to: а б Меез, Бастиан, Дж. Д. «Опыление бабочками» . Лесная служба США, Министерство сельского хозяйства США . Проверено 21 сентября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б «Опыление – Бабочки и мотыльки» . Британская энциклопедия. 26 июля 1999 года . Проверено 21 сентября 2020 г.
- ^ Бальдуччи, МГ; ван дер Ниет, Т.; Джонсон, SD (июль 2019 г.). «Опыление Bonatea cassidea (Orchidaceae) бабочками: решение загадки эпохи Дарвина» . Южноафриканский журнал ботаники . 123 : 308–316. дои : 10.1016/j.sajb.2019.03.030 . Проверено 21 сентября 2020 г.
- ^ Оливейра П.Е., Гиббс П.Е., Барбоза А.А. (2004). «Опыление древесных пород молью в Серрадосе в Центральной Бразилии: случай, когда так многому обязано так мало?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. дои : 10.1007/s00606-003-0120-0 . S2CID 21936259 .
- ^ Ларсон Б.М., Кеван П.Г., Иноуе Д.В. (2001). «Мухи и цветы: таксономическое разнообразие антофилов и опылителей». Канадский энтомолог . 133 (4): 439–465. дои : 10.4039/Ent133439-4 . S2CID 55767580 .
- ^ Тан К.Х., Нисида Р. (2000). «Взаимные репродуктивные преимущества дикой орхидеи, Bulbophyllum patens и плодовых мух Bactrocera через цветочный синомон». Журнал химической экологии . 26 (2): 533–546. дои : 10.1023/А:1005477926244 . S2CID 24971928 .
- ^ Тан К.Х., Тан Л.Т., Нисида Р. (2006). «Цветочный фенилпропаноидный коктейль и архитектура орхидеи Bulbophyllum vinaceum в привлечении плодовых мух для опыления». Журнал химической экологии . 32 (11): 2429–2441. дои : 10.1007/s10886-006-9154-4 . ПМИД 17082990 . S2CID 15812115 .
- ^ Jump up to: а б Джонс Г.Д., Джонс С.Д. (2001). «Использование пыльцы и ее значение для энтомологии» . Неотропическая энтомология . 30 (3): 314–349. дои : 10.1590/S1519-566X2001000300001 .
- ^ Оллертон Дж., Джонсон С.Д., Кранмер Л., Келли С. (декабрь 2003 г.). «Экология опыления совокупности луговых асклепиад в Южной Африке» . Анналы ботаники . 92 (6): 807–34. дои : 10.1093/aob/mcg206 . ПМЦ 4243623 . ПМИД 14612378 .
- ^ Шивадасан М., Сабу Т. (январь 1989 г.). «Опыление жуками - Кантарофилия - у Amorphophallus hohenackeri (Araceae) » Ароидеана - Журнал Международного общества ароидов 12 (1–4): 32–37.
- ^ Молодой HJ (июнь 1986 г.). «Опыление Dieffenbachia longispatha (Araceae) жуками». Американский журнал ботаники . 73 (6): 931–944. дои : 10.2307/2444306 . JSTOR 2444306 .
- ^ Прието Д., Касканте-Марин А. (июнь 2017 г.). «Опыление жуками-нитидулидами гемиэпифитного ароидного Monstera lentii (Araceae: Monsteroideae)». Флора 231 : 57–64. дои : 10.1016/j.flora.2017.04.010 . hdl : 11056/17271 .
- ^ Jump up to: а б Гонсалвес-Соуза П., Шлиндвайн К., Пайва Э.А. (4 июня 2018 г.). «Цветочные смолы Philodendron adamantinum (Araceae): секреция, высвобождение и синхронность с опылителями» . Акта Ботаника Бразилика . 32 (3): 392–401. дои : 10.1590/0102-33062018abb0115 . ISSN 1677-941X .
- ^ Шивадасан М., Кавалан Р. (2005). «Фенология цветения и опыление жуками Theriophonum infaustum NEBr. (Araceae)» (PDF) . Ароидеана - Журнал Международного общества ароидов 28 : 104–112.
- ^ Моретто П., Крелл Ф.Т., Аристофан М., Коссон М. (5 апреля 2019 г.). «Опыление Amorphophallus barthlottii и A. abyssinicus subsp. akeassii (Araceae) навозными жуками (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea)» . Катарсий - Обзор 18 : 19–3
- ^ Короткова Н., Бартлотт В. (ноябрь 2009 г.). «О термогенезе титана арума (Amorphophallus titanum)» . Сигнализация и поведение растений . 4 (11): 1096–8. дои : 10.4161/psb.4.11.9872 . ПМК 2819525 . ПМИД 19838070 .
- ^ Гарсия, Мария Бегонья. «Тайны некоторых находящихся под угрозой исчезновения растений Пиренеев» . Лихнос. Архивировано из оригинала 10 февраля 2020 года . Проверено 21 мая 2019 г.
- ^ Олесен Дж. М., Валидо А. (апрель 2003 г.). «Ящерицы как опылители и распространители семян: островной феномен». Тенденции в экологии и эволюции . 18 (4): 177–81. дои : 10.1016/S0169-5347(03)00004-1 .
- ^ Уитакер А.Х. (апрель 1987 г.). «Роль ящериц в репродуктивных стратегиях растений Новой Зеландии». Новозеландский журнал ботаники . 25 (2): 315–28. дои : 10.1080/0028825X.1987.10410078 .
- ^ Лотц К.Н., Шондубе Дж.Е. (2006). «Предпочтение сахара у птиц, питающихся нектаром и фруктами: модели поведения и физиологические причины». Биотропика . 38 (1): 3–15. дои : 10.1111/j.1744-7429.2006.00104.x .
- ^ Харрис М., Науманн Р., Киршбаум К. (7 ноября 2006 г.). «Архилохус колубрис» . разнообразия животных Сеть
- ^ Jump up to: а б с Флеминг Т.Х., Гейзельман С., Кресс В.Дж. (ноябрь 2009 г.). «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива» . Анналы ботаники . 104 (6): 1017–43. дои : 10.1093/aob/mcp197 . ПМК 2766192 . ПМИД 19789175 .
- ^ Хейтхаус Э.Р., Оплер П.А., Бейкер Х.Г. (март 1974 г.). «Деятельность летучих мышей и опыление Bauhinia pauletia: коэволюция растений и опылителей». Экология . 55 (2): 412–9. дои : 10.2307/1935229 . JSTOR 1935229 .
- ^ Jump up to: а б Чапка М., фон Хельверсен О. (28 июня 2008 г.). «Опылители синтопных видов Marcgravia в низменных тропических лесах Коста-Рики: летучие мыши и опоссумы». Биология растений . 1 (4): 382–388. дои : 10.1111/j.1438-8677.1999.tb00720.x .
- ^ Гибсон А (2001). «Летучие мыши и их цветы» . Информационное письмо MEMBG . 4 (4). Архивировано из оригинала 23 июня 2003 года.
- ^ фон Хельверсен Д., Холдерид М.В., фон Хельверсен О. (2003). «Отголоски колокольчатых цветов, опыляемых летучими мышами: бросаются в глаза летучим мышам, питающимся нектаром?» (аннотация страницы) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (6): 1025–1034. дои : 10.1242/jeb.00203 . ПМИД 12582145 .
- ^ Jump up to: а б с Винс Д., Рурк Дж.П., Каспер Б.Б., Рикарт Э.А., Лапин Т.Р., Петерсон С.Дж., Ченнинг А. (1983). «Опыление южноафриканских протеев нелетающими млекопитающими: некоэволюционирующая система» . Анналы ботанического сада Миссури . 70 (1): 1–31. дои : 10.2307/2399006 . JSTOR 2399006 . Проверено 1 сентября 2020 г.
- ^ Мелидонис CA, Питер CI (март 2015 г.). «Суточное опыление, в основном одним видом грызунов, задокументировано у Protea foliosa с использованием модифицированных фотоловушек» . Южноафриканский журнал ботаники . 97 : 9–15. дои : 10.1016/j.sajb.2014.12.009 .
- ^ Вестер П. (декабрь 2010 г.). «Липкая закуска для сенги: капская каменная землеройка-слон, Elephantulus edwardii (Macroscelidea), как опылитель пагодовой лилии Whiteheadia bifolia (Hyacinthaceae)». Die Naturwissenschaften . 97 (12): 1107–12. Бибкод : 2010NW.....97.1107W . дои : 10.1007/s00114-010-0723-6 . ПМИД 21080154 . S2CID 8649184 .
- ^ Jump up to: а б Джонсон С.Д., Пау А., Мидгли Дж. (октябрь 2001 г.). «Опыление грызунами африканской лилии Massonia depressa (Hyacinthaceae)». Американский журнал ботаники . 88 (10): 1768–73. Бибкод : 2010NW.....97.1107W . дои : 10.1007/s00114-010-0723-6 . ПМИД 21669608 . S2CID 8649184 .
- ^ Картью С.М., Голдингей Р.Л. (март 1997 г.). «Нелетающие млекопитающие как опылители». Тенденции в экологии и эволюции . 12 (3): 104–8. дои : 10.1016/s0169-5347(96)10067-7 . ПМИД 21237993 .