Эуглосини
| Эуглосини | |
|---|---|
| |
| самка Euglossa (несущая пыльцу ) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Апиды |
| Клэйд : | Корбикулата |
| Племя: | Эуглосини Латрейль, 1802 г. |
| Роды | |
| Разнообразие | |
| в. 200 видов | |
Триба пчел , Euglossini из подсемейства Apinae , широко известная как орхидейные пчелы или эуглоссиновые пчелы , является единственной группой корбикулярных не все непаразитические представители которых обладают эусоциальным поведением .
Описание, распространение и поведение
[ редактировать ]
Большинство видов племени ведут одиночный образ жизни, хотя некоторые из них ведут коллективный образ жизни или демонстрируют простые формы эусоциальности. [ 1 ] Описано около 200 видов, распределенных в пяти родах: Euglossa , Eulaema , Efriesea , Exaerete и монотипический Aglae . Все виды встречаются в Южной или Центральной Америке, хотя один вид, Euglossa dilemma , прижился во Флориде в Соединенных Штатах , а виды Eulaema и Eufriesea были зарегистрированы из Аризоны и Техаса соответственно. [ 2 ] Роды Exaerete и Aglae являются клептопаразитами в гнездах других орхидных пчел. Все, кроме Эулемы, характеризуются блестящей металлической окраской, преимущественно зеленой, золотой и синей.
Самки собирают пыльцу и нектар с различных растений в пищу, а также смолы, грязь и другие материалы для строительства гнезд. Некоторые из этих пищевых растений используются и самцами, которые после вылупления покидают гнездо и не возвращаются. [ 3 ]
Коллекция ароматов
[ редактировать ]
Самцы орхидных пчел имеют уникально модифицированные ноги, которые используются для сбора и хранения различных летучих соединений (часто сложных эфиров ) на протяжении всей их жизни, в первую очередь из орхидей подтриб Stanhopeinae и Catasetinae , где все виды опыляются исключительно самцами эуглоссина. Эти орхидеи не производят нектара и прячут пыльцу на единственном пыльнике под шляпкой пыльника; орхидеи не посещаются самками, поскольку самкам требуются и нектар, и пыльца в качестве пищи для своего потомства, и они посещают другие виды растений, чтобы получить эти ресурсы. Весь поллинарий прикрепляется к мужскому полу, покидая цветок. Пчелы также посещают несколько цветков из других семейств растений: спатифиллум и антуриум ( Araceae ), дримония и глоксиния ( Gesneriaceae ), цифомандра ( пасленовые ) и далешампия ( молочайные ) содержат один или несколько видов, привлекающих мужские эуглоссины. [ 3 ]
Химические вещества собираются специальными щеточками на передних ногах, передаются оттуда путем трения щеточек о гребни на средних ногах и, наконец, эти гребни вдавливаются в бороздки на спинном крае задних ног, выдавливая химические вещества мимо восковых волосков. которые блокируют отверстие борозды и попадают в губчатую полость внутри задней большеберцовой кости. [ 4 ]
Накопленные «ароматы», очевидно, выделяются самцами на своих демонстрационных площадках в подлеске леса, где, как известно, происходят спаривания. [ 5 ] [ 6 ] Долгое время считалось, что накопленные летучие вещества используются самцами в качестве феромона для привлечения самок; однако влечение женщин к мужским запахам или ароматам орхидей никогда не было продемонстрировано в поведенческих экспериментах. Вместо этого сейчас считается, что функция мужских запахов состоит в том, чтобы сигнализировать самкам о мужских «генетических качествах». [ 7 ] [ 8 ] потому что самцам приходится прикладывать большие усилия для сбора ароматов орхидей, и поэтому только наиболее приспособленные самцы могут собрать сложные смеси запахов. Захави Это представляет собой необычный пример принципа гандикапа , аналогичный хвосту павлина-самца. [ 9 ] Взаимоотношения между самцами пчел-эуглоссинов и летучими химическими веществами по сути уникальны в животном мире.
Ученые используют отдельные синтетические соединения в качестве приманки для привлечения и сбора самцов для изучения; среди них есть много знакомых ароматизаторов и запахов, которые считаются привлекательными для человека (например, метилсалицилат , эвгенол , цинеол , бензилацетат , метилбензоат , метилциннамат ), а также другие, которые не являются таковыми (например, скатол ). [ 10 ]
Также важно отметить, что «горячие точки» ресурсов увеличиваются и уменьшаются в течение года по мере того, как растения цветут и умирают, в основном из-за временных изменений, особенно между сменой сезонов. Это часто приводит к смещению предпочтений пчел в отношении одних химических веществ по сравнению с другими. Исследования Euglossa Imperialis показали, что в более позднее время года наблюдается значительная тенденция в химическом предпочтении цинеола по сравнению с метилсалицилатом. В местной ароматической среде изменение направления ветра является еще одним фактором, который также может привести к включению еще одной «горячей точки» аромата в шлейф запаха пчел-эуглоссинов. [ 11 ]
Сами неотропические орхидеи часто демонстрируют сложные адаптации, включающие весьма специфическое размещение пакетов пыльцы ( поллинии ) на телах самцов орхидейных пчел; специфика их размещения гарантирует, что перекрестное опыление происходит только между орхидеями одного вида. Разных самцов орхидейных пчел привлекают разные химические вещества, поэтому существует некоторая специфика в отношении того, какие орхидейные пчелы посещают те или иные виды орхидей. Раннее описание этой системы опыления было сделано Чарльзом Дарвином , хотя в то время он считал, что пчелы были самками. [ 12 ] Конечно, не все орхидеи используют эвглоссины в качестве переносчиков пыльцы; Среди других видов эксплуатируемых насекомых - другие виды пчел, ос, мух, муравьев и мотыльков.
Самец Efriesea purpurata весьма необычен среди насекомых, поскольку он ищет и собирает большие количества инсектицидов. Дресслер (1967) обнаружил E. purpurata, собирающую альдрин. [ 13 ] и Робертс (1982) наблюдал, как они собирали ДДТ. [ 14 ] [ 15 ] [ 13 ] в огромных количествах из домов в Бразилии , составляющих несколько процентов от веса пчелы, без какого-либо вреда от этой деятельности. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
Сноски
[ редактировать ]- ^ Рубик и Хэнсон, 2004 г.
- ^ Минкли, Р.Л., С.Г. Рейес (1996). Отлов орхидейной пчелы Eulaema polychroma (Friese) (Apidae: Euglossini) в Аризоне, с примечаниями о северном распространении других мезоамериканских пчел. Дж. Канзас Энтомол. Соц. 69(1): 102-104.
- ^ Перейти обратно: а б Уильямс и Уиттен, 1983 г.
- ^ Эвой, WH, и Джонс, BP (1971). Двигательные модели самцов пчел-эуглоссинов, вызываемые цветочными ароматами. Поведение животных, 19 (3), 583–588.
- ^ Эльц и др. 2005 г.
- ^ Циммерманн и др. 2006 г.
- ^ Эльц, Т., Уиттен, В.М., Рубик, Д.В., Линсенмайр, К.Е., 1999. Сбор, хранение и накопление ароматов отдельными самцами орхидейных пчел. Дж. Хим. Экол. 25, 157- 176.
- ^ Эльц, Т., Рубик, Д.В., Уиттен, М.В., 2003. Ароматы, самцы и брачное поведение Euglossa hemichroma: эксперимент в летной клетке. Физиол. Энтомол. 28, 251–260.
- ^ Захави, А., 1975. Выбор партнера: выбор с учетом гандикапа. Дж. Теория. Биол. 53, 205–214.
- ^ Шистль и Рубик, 2004 г.
- ^ Армбрустер, В. Скотт. «Неоднородность внутри среды обитания в образцах приманки самцов пчел-эуглоссинов: возможные причины и последствия». Биотропика (1993): 122-128.
- ^ Дарвин и Эпплтон 1877 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Кэмерон, Сидней А. (2004). «Филогения и биология неотропических орхидейных пчел (Euglossini)». Ежегодный обзор энтомологии . 49 (1). Годовые обзоры : 377–404. дои : 10.1146/annurev.ento.49.072103.115855 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 14651469 .
- ^ Перейти обратно: а б Поведение насекомых Мэтьюз и Мэтьюз 2010, с. 352
- ^ Перейти обратно: а б Веттер, Уолтер; Робертс, Дональд (15 мая 2007 г.). «Возвращаясь к галогенорганическим соединениям, связанным с образцами бразильских пчел 1979 года ( Eufriesea purpurata )». Наука об общей окружающей среде . 377 (2–3): 371–377. Бибкод : 2007ScTEn.377..371V . doi : 10.1016/j.scitotenv.2007.02.009 . ISSN 0048-9697 . ПМИД 17379276 .
Ссылки
[ редактировать ]- Дарвин, Чарльз и Эпплтон, Д. (1877): Различные приспособления, с помощью которых орхидеи оплодотворяются насекомыми.
- Уильямс, Норрис Х. и Уиттен, В. Марк (1983): Цветочные ароматы орхидей и самцы пчел-эуглоссинов: методы и достижения последнего полуторалетнего десятилетия. Биол. Бык. 164 : 355–395.
- Энгель, Майкл С. (1999): Первая ископаемая Euglossa и филогения орхидейных пчел (Hymenoptera: Apidae; Euglossini). Американский музей Novitates 3272 : 1–14. PDF , заархивировано 11 июня 2007 г. в Wayback Machine.
- Рубик, Дэвид В. и Пол Э. Хэнсон (2004): Орхидейные пчелы тропической Америки: биология и полевое руководство. Санто-Доминго, Коста-Рика: INBio. На испанском и английском языках. ISBN 9968-702-94-3 .
- Шистль, Ф.П. и Рубик, Д.В. (2004)Обнаружение запаховых соединений у самцов пчел-эуглоссинов. Журнал химической экологии 29 : 253–257. два : 10.1023/A:1021932131526
- Эльц Т., Сагер А., Лунау К. (2005): Жонглирование летучими веществами: воздействие аромата путем демонстрации самцов орхидейных пчел. Журнал сравнительной физиологии A 191 : 575–581.
- Циммерманн Ю., Рубик Д., Эльц Т. (2006): Видоспецифическое влечение к феромональным аналогам у орхидейных пчел. Поведенческая экология и социобиология 60 : 833–843.
Внешние ссылки
[ редактировать ]