Эуглосса империалис

Эуглосса империалис
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Апиды
Род:	Эуглосса
Разновидность:	Э. империалис
Биномиальное имя
	Эуглосса империалис ; (Кокерелл, 1922 г.)

Euglossa Imperialis — вид пчел семейства Apidae . Он считается одним из наиболее важных опылителей многих неотропических видов орхидей в материковой части тропической Америки. Это также один из наиболее распространенных непаразитических видов эвглосин в низинной Панаме. ^{[ 1 ]} E. Imperialis , в отличие от многих других видов пчел, не является социальной пчелой в том смысле, что внутри вида не существует явного морфологического или физиологического разделения, позволяющего отличить отдельных пчел от рабочих или репродуктивной касты. ^{[ 2 ]}

Таксономия и филогенетика

Euglossa Imperialis — вид пчел трибы Euglossini и семейства Apidae . Euglossini более известны как «орхидейные пчелы», поскольку они, как известно, взаимодействуют почти исключительно с цветущими видами орхидей в качестве опылителей , а также ищут нектар и химические ароматы. Триба Euglossini насчитывает около 240 видов, сгруппированных в пять родов — , Eufriesea , Eulaema , Exaerete и Aglae Euglossa — все из которых относятся к распространился от северной Мексики до северной Аргентины. Эти эвглоссиновые пчелы составляют около 25% местных пчелиных сообществ в низинных влажных лесах этого региона. ^{[ 3 ]} Племя Euglossini также является частью более крупного Apinae подсемейства , в которое входят многие из известных высокоразвитых социальных пчел, таких как медоносные пчелы , пчелы без жала и шмели ; однако пчелы племени Euglossini несоциальны по своей природе, а это означает, что у них не развилась колониальная структура с взаимодействием королевы и трутня. ^{[ 4 ]}

Ассамблея филогенетического сообщества

Временные вариации в структуре сообществ эвглоссиновых пчел показывают относительный вклад различных экологических процессов в формирование сообществ насекомых, которые включают конкуренцию за ресурсы и фильтрацию среды обитания. В частности, филогенетическое разнообразие меняется в зависимости от широтных градиентов, при этом более сезонный климат снижает филогенетическое разнообразие. Поэтому было высказано предположение, что те же экологические процессы, которые определяют филогенетическое разнообразие географически, также формируют сообщества на временном уровне внутри данного сообщества. ^{[ 3 ]}

Описание и идентификация

Euglossa Imperialis можно отличить от других пчел по относительно большому размеру и относительно редкому волоску, обнажающему их яркий металлический цвет. ^{[ 5 ]} У самцов вокруг рта заметны заметные белые отметины, тогда как у самок подобные отметины невелики. У самцов также есть широкие задние голени, ромбовидной или треугольной формы и закругленные дистально, которые используются в качестве органа хранения ароматических веществ. Передние конечности самцов имеют пять сегментов лапок с густыми пучками волос (или «щетками») на брюшной поверхности, которые полезны для сбора маслянистых жидкостей по капиллярам. На внешней задней поверхности большеберцовой кости также можно увидеть удлиненную ямку, покрытую длинными волосками («шрам»), на которой видны две доли, каждая из которых имеет отверстие в большеберцовом органе. Стенка большеберцового органа чрезвычайно морщинистая, на внутренней поверхности имеется множество крупных разветвленных волосков. У самцов также имеется характерный рисунок коротких густых волосков на внешней поверхности средней голени с одним или двумя небольшими волосатыми пятнами внутри гораздо большего участка. Известно, что все E. Imperialis имеют относительно длинные языки по сравнению с другими видами пчел. У них также есть два широко разделенных пучка волос без видимых трубочек или прорезей на втором ( метасомальная ) грудина. ^{[ 6 ]}

Распространение и среда обитания

Ограниченный материковой Тропической Америкой, E. Imperialis встречается от северной Мексики до Парагвая и Аргентины . ^{[ 6 ]}

Мужские территории встречаются в светлых просветах леса, включая деревья и тропы, и почти отсутствуют на участках сплошного леса. ^{[ 5 ]} Примерно половина этих территорий изолированы, причем самцов, как правило, привлекают водопады, которые имеют больше потенциальных участков территории. Каждая территория обычно состоит из насеста на стволе дерева на высоте примерно 0,5–1,5 м над землей, на котором отображается самец, и маршрута, по которому самец «патрулирует» насест и обратно. Насесты обычно располагаются на стволах деревьев, расположенных на краю водопада. Маршруты патрулирования обычно простираются на всю открытую территорию у зарослей деревьев. Однако было отмечено, что на территориях нет цветущих растений, источников сбора ароматического материала (например, раны деревьев), мест гнездования или материалов для строительства гнезд. ^{[ 5 ]} Самцы также предпочитали использовать прямые деревья с гладкой корой диаметром от 5 до 10 см, с беспрепятственным обзором с места насеста. Исследования также показали, что насесты E. Imperialis почти всегда находились в тени, получая от 27,8 до 92,9 люкс в солнечные дни и от 14,8 до 46,4 люкс в пасмурные дни. ^{[ 5 ]}

Гнездо

Euglossa Imperialis строит свои гнезда из ячеек, сгруппированных в один кластер, как гнезда шмелей ( Bombus ), так что они образуют шаровидную структуру, а не сотовую. Гнездовая камера примерно шаровидной формы диаметром 13 см. Стены покрыты темной смолистой субстанцией, густой на полу и тонкой на потолке. Самые старые клетки образуют нижний слой гнезда, а новые ячейки добавляются поверх каждого слоя. Личинки обычно занимают старые клетки, а яйца - в новых. Внутренние стенки клеток гладкие, наружные — шероховатые. ^{[ 2 ]}

Поскольку E. Imperialis не является социальной пчелой и не имеет рабочего состава, гнездо строится коллективно. ^{[ 2 ]} Гнездо для E. Imperialis , таким образом, является продуктом совместных усилий многих поколений «эгоистичного» индивидуального поведения, что указывает на то, что вместо того, чтобы королева диктовала строительство и содержание гнезда, каждая отдельная пчела вносит свой вклад в благополучие. общего гнезда, потому что это увеличивает шанс каждой отдельной пчелы на выживание, распространяя ее гены будущим поколениям потомства. ^{[ 7 ]}

Жизненный цикл

Euglossa Imperialis , как и многие другие виды насекомых, на протяжении всей жизни претерпевает биологические изменения посредством голометаболизма , четырех стадий полного метаморфоза :

Яйца

Продолжительность пребывания в клетке около 3 дней, яйца E. Imperialis имеют изогнутую форму, длину около 5 мм и диаметр 1 мм, расположены так, что на поверхность положений опираются только передний и задний концы. ^{[ 2 ]}

Личинки

Продолжительность пребывания в клетке составляет около 25 дней, зрелые личинки имеют цвет слоновой кости, крепкие, с межсегментарными линиями, четко выраженными сбоку, дорсально и вентрально. ^{[ 2 ]}

Красный

Продолжительность пребывания в клетке около 35 дней, включая стадию «предкуколка». ^{[ 2 ]}

Взрослый

Было замечено, что самцы живут от шести недель до трех месяцев, тогда как самки живут от трех до шести месяцев. ^{[ 5 ]}

Цикл колонии

Поскольку E. Imperialis относится к эвглоссиновым видам, они являются несоциальными пчелами и, следовательно, не образуют колоний. Исследования показали, что значительные препятствия для создания стабильных многолетних колоний возникают из-за двух основных факторов: высокой продуктивности диплоидных самцов и генетического полиморфизма . По-настоящему альтруистических рабочих (или трутней) быть не может, поскольку предложение будет непостоянным: до 50% предполагаемых диплоидных самок на самом деле будут самцами. Следовательно, без класса дронов колонии не смогут адекватно формироваться. Другая причина, по которой существует такая высокая популяция диплоидных самцов, заключается в том, что диплоидные личинки самцов живут внутри толстых, закрытых смолистых клеток, которые самки с трудом уничтожают. Таким образом, диплоидные самцы считаются «бесполезной тратой» энергии и ресурсов и не имеют никакой адаптивной ценности по отношению к другим пчелам. ^{[ 4 ]}

Что касается второго основного фактора, генетического полиморфизма, предполагается, что пчелы Euglossini не достигли точки, когда порог генетической однородности, обеспечивающей приспособленность семьи, пересекает ожидаемую индивидуальную приспособленность. Таким образом, уровни генетического полиморфизма эвглосина, по-видимому, выше, чем у обычных одиночных пчел, и намного выше, чем у социальных пчел, поскольку низкие уровни полиморфизма рассматриваются как основа для развитой социальной эволюции. ^{[ 4 ]}

Диета

Euglossa Imperialis обычно питается нектаром цветущих растений, особенно видов орхидей. ^{[ 1 ]} Исследования показали, что скорость потребления нектара E. Imperialis определяется в первую очередь вязкостью нектара, а не сладостью нектара, измеряемой по концентрации сахарозы. ^{[ 8 ]} E. Imperialis также посещает множество растений с глубоким цветением, недоступных для большинства других видов пчел, таких как Bignoniaceae , Costaceae и Marantaceae , а также подлесковые травы, такие как Costus laevis и Costus allenii , которые полностью зависят от самок E. Imperialis. Imperialis для опыления и перекрестного оплодотворения. ^{[ 9 ]} Также было замечено, что мужские эвглоссины собирают химические ароматы из цветочных источников, таких как орхидные , пасленовые , бигнониевые и молочайные , а также из нецветочных источников, включая гниющую древесину, гниющие фрукты, фекалии животных и раны деревьев. ^{[ 10 ]}

Поведение

Собирательство еды

Euglossa Imperialis относительно постоянны в поисках пищи, а это означает, что они регулярно возвращаются в одни и те же места в поисках нектара, что напоминает ловушки. Это определенные маршруты кормления, которые отдельные пчелы используют для посещения одних и тех же цветущих особей в регулярной ежедневной последовательности. Эти ловушки сокращают время, которое пчелы тратят каждый день на поиск пищи; каждая пчела имеет установленный цикл и начинает добывать пищу с одного и того же растения несколько дней подряд. E. Imperialis Таким образом, эффективно добывает корм, быстро перелетая от одного конкретного цветкового растения к другому в своей ежедневной последовательности, даже игнорируя недавно цветущие растения, находящиеся рядом, но за пределами его обычного маршрута. Острая нехватка пищи также может привести к тому, что самцы мигрируют или изменяют свое поведение в поисках пищи, становясь временными и бродячими, когда самцы будут летать на большие расстояния в поисках еды. Также можно ожидать, что это поведение будет меняться со сменой времен года, поскольку некоторые растения цветут в разное время года. ^{[ 1 ]}

Поведение при питании нектаром

В отличие от большинства других видов пчел, у которых короткий хобот , позволяющий потреблять нектар с помощью поглаживающих движений покрытого волосами языка, пчелы Euglossini с длинным языком используют метод кормления исключительно всасыванием, чтобы заглатывать нектар из глубоких цветов, таких как цветущие орхидеи. Однако из-за дилеммы, с которой сталкиваются пчелы-эуглоссины, - при которой содержание энергии возрастает линейно с концентрацией сахара в нектаре, тогда как вязкость растет экспоненциально - E. Imperialis собирает более разбавленные нектары по сравнению с их собратьями-кормилицами с концентрацией сахарозы примерно от 30 до 40%. Во время фактического приема пищи глосса E. Imperialis обычно полностью вытянута и неподвижна, выступая на 6 мм за апикальный конец питательной трубки, образованной жилками и губными щупиками. Таким образом, переход от капиллярного притирания к всасывающему питанию для E. Imperialis , хотя и снижает концентрацию сахара в нектаре, максимизирует скорость потребления энергии для каждой отдельной пчелы. ^{[ 9 ]}

Коллекция ароматов

Исследования самцов E. Imperialis показывают повышенный уровень территориального поведения при использовании ароматного химического вещества цинеола , привлекающего других пчел-самцов. ^{[ 11 ]} Кроме того, было замечено, что эти самцы пчел, вероятно, периодически покидают свои территории в поисках химикатов, которые считаются важными для привлечения самок и спаривания с ними. Было замечено, что самцы активно собирают ароматические химические вещества, особенно те, которые производятся цветками орхидеи, сохраняя и модифицируя их в задних голенях для дальнейшего использования. ^{[ 5 ]} Эксперименты показали, что молодые самцы пчел относительно более активны в отношении химических приманок, чем нектар растений, что указывает на то, что многие молодые самцы пчел относительно не имеют ^{[ нужны разъяснения ]} химические склады для создания территории и привлечения самок, и поэтому они должны тратить больше своей энергии на поиск химикатов. Было обнаружено, что более старые самцы пчел относительно чаще встречаются на нектарных растениях, что указывает на то, что по мере старения этих самцов репродуктивная активность снижается. ^{[ 12 ]} Однако при длительном изучении у самцов E. Imperialis не наблюдалось заметного уменьшения запасов ароматов в задних голенях в течение двух недель содержания в неволе, что позволяет предположить, что постоянное пассивное воздействие крайне маловероятно. Вместо этого это убедительно подтверждает теорию о том, что необходим активный механизм, позволяющий самцу запускать добровольное выделение аромата в определенное время, например, во время ухаживания или другого брачного поведения, при котором высвобождаются половые феромоны. ^{[ 13 ]}

Исследование химической приманки : исследование переписи населения Коста-Рики, включающее E. Imperialis , показывает, что самцов этого вида привлекает в первую очередь цинеол, за которым следуют метилсалицилат и метилциннамат . Это исследование смогло показать, что в некоторой степени характерны сезонные колебания численности опылителей, которые немного более интенсивны в местах обитания лиственных лесов, чем в местах обитания тропических лесов. Однако, когда существует сильная гетерогенность между местами обитания, например, в случае способности пчел-эуглоссинов опылять цветущие растения орхидей, это может привести к низкому проценту пчел, нагруженных пыльцой. ^{[ 14 ]}
«Горячие точки» ресурсов : по мере того, как растения цветут и умирают, «горячие точки» ресурсов для химических ароматов увеличиваются и уменьшаются в течение года. Это означает, что временные изменения, особенно между сезонами, смещают предпочтения пчел-эглоссинов в отношении одних химических ароматов по сравнению с другими. Для E. Imperialis существует незначительно значимая тенденция (P = 0,07) в химических предпочтениях, которая в основном связана с предпочтением химического цинеола в более позднее время года, а не метилсалицилата. Еще одним фактором, который может изменить предпочтение ароматов в местной ароматической среде пчел-эуглоссинов, является изменение направления ветра, что может привести к включению еще одной «горячей точки» аромата в шлейф запаха. ^{[ 15 ]}

Территориальное отображение

Было замечено, что самцы E. Imperialis иногда образуют скопления на территориях, которые считаются токами . ^{[ 5 ]} Эти скопления обычно возникают в местах, где они могут собирать ароматические материалы; однако самки почти никогда не приближаются к этим скоплениям. Важно также отметить, что леки хотя и образуются, но для этого вида они носят лишь факультативный характер (чем больше подходящих участков, тем больше количество обитаемых территорий). Поскольку эти территории агрегированы, у самок есть большой выбор самцов, с которыми они потенциально могут спариваться в агрегации. ^{[ 5 ]} Территориальное поведение самца E. Imperialis состоит из двух основных компонентов: сидения на жердочке и патрулирования своей территории. Во время демонстрации самец «стоит» на жердочке, подняв голову вверх и касаясь ствола дерева сомкнутыми челюстями. Ствола дерева касаются только передние и задние ноги, при этом передние ноги сгибаются и удерживаются рядом с головой, тогда как задние ноги держатся прямо от тела. Во время показа самец также «прыгал» на дерево и слезал с него примерно в 2 см от насеста, сопровождаясь громким жужжанием. Вскоре после показа самец начинает патрулировать свою территорию по неправильной эллиптической траектории. Этот цикл демонстрации и патрулирования повторяется непрерывно до тех пор, пока самец остается на своей территории и его не беспокоят вторгающиеся самцы. самцы E. Imperialis Считается, что имеют два типа территорий: «первичные территории» и «вторичные территории». На первичных территориях их почти всегда защищают самцы, и это место всех столкновений между мужчинами. На второстепенных территориях они обороняются всего 1-2 часа в день. Вторичные территории часто служат переходной территорией для самцов, пытающихся перебраться на первичные территории, бросая вызов местным самцам. ^{[ 5 ]} Погода также играет важную роль в поведении территориальной защиты: во время сильного дождя самцы часто покидают свою территорию до конца дня. В темные и пасмурные дни активности практически нет. ^{[ 5 ]}

Брачное поведение

Восприимчивые самки определяют местонахождение территорий самцов, исследуя деревья или большие световые промежутки в пределах их ареала кормления. Поведение самки E. Imperialis при входе на территорию изначально напоминает поведение вторгшегося самца. Самка подлетает на расстояние не более 5 см от местного самца и зависает, пока самец не вылетит на разведку. Затем самец и самка летят по узкой круговой траектории на расстоянии менее 20 см друг от друга, пока самка не приземлится на насест. Затем самка прижимает свое тело к стволу дерева, опустив крылья. Затем самец приземляется ей на спину, чтобы совокупиться с самкой, что длится короткие 5 секунд. После спаривания самка сразу же покидает территорию. Также важно отметить, что спаривание происходит только на относительно изолированных территориях, где нет других самцов. Предполагается, что самки E. Imperialis , возможно, спариваются только один раз в жизни из-за того, что очень ограниченное количество ареалов кормления самок фактически перекрывается с какой-либо территорией самцов. ^{[ 5 ]}

Меж/внутривидовое конфликтное поведение

Внутривидовой конфликт, обычно возникающий только тогда, когда самцу, проживающему на основной территории, бросает вызов вторгшийся самец, внутривидовой конфликт часто бывает мимолетным и обычно длится 60 секунд или меньше. Оба самца обычно вступают в бой друг с другом, летая вокруг друг друга, иногда сталкиваясь, в пределах кругов от 0,5 до 1,0 м. Настоящей борьбы не произойдет, и такое поведение будет продолжаться до тех пор, пока один самец, обычно злоумышленник, не уйдет. Самцы E. Imperialis обычно игнорируют представителей других видов, как пчел, так и животных, в непосредственной близости от своего насеста и вблизи своей территории. ^{[ 5 ]} Однако муравьи Solenopsis имеют паразитические отношения с E. Imperialis , поскольку они проникают в некоторые клетки снизу гнезда и грабят содержимое клеток. ^{[ 2 ]}

Вложенное поведение

Каждое гнездо занято несколькими взрослыми самками. Когда личинка созревает в своей ячейке, она откладывает на стенки клетки слой шелковых нитей, затем покрывает его слоями гладкого и блестящего вещества, создавая своего рода кокон. Затем личинка испражняется и размазывает фекалии вертикальными полосами по внутренней стороне кокона, покрывая нижнюю половину внутренней стенки. Такое поведение уникально для E. Imperialis , но причина его поведения до сих пор неизвестна. Самцы, выйдя из своих ячеек, сразу же уходят и, как было замечено, никогда больше не входят в гнездо. ^{[ 2 ]}

Поведение в полете

Поскольку E. Imperialis является важным опылителем для видов орхидей, они испытывают чрезмерную нагрузку на задние голени при маневрах, загрузке нектара и транспортировке партнера или добычи. Таким образом, ловкость и подвижность в воздухе — необходимая адаптация, которую должны приобрести пчелы этого вида. Исследования показали, что энергия, которую пчелы E. Imperialis затрачивают на зависание в нормальных атмосферных условиях, не соответствует их максимальным аэродинамическим возможностям. Выходная мощность мышц пчелы пропорциональна произведению частоты сокращений, мышечного напряжения и миофибриллярного стресса; для E. Imperialis самый простой метод увеличения выходной мощности состоит исключительно в увеличении напряжения мышц за счет увеличения амплитуды взмахов крыльев примерно на 40-50%. Короче говоря, вся необходимая инерционная энергия может накапливаться в упругих элементах грудной клетки, а затем высвобождаться для повторного ускорения крыльев для большей подъемной силы. ^{[ 16 ]}

Человеческое взаимодействие

Euglossa Imperialis кажется застенчивым видом, когда дело касается человеческого взаимодействия. Многочисленные эксперименты, проведенные с E. Imperialis, показали, что мечение территориальных самцов часто заканчивается неудачей, поскольку они вообще покидают окрестности, когда люди проходят в пределах 1,5–2,0 м от их территории. ^{[ 5 ]}

Сокращение численности населения

Резкое резкое сокращение популяций тропических пчел-эглоссинов как на местном, так и на управляемом человеком уровне вызвало серьезные опасения по поводу возможного глобального кризиса опыления. Поскольку многие таксоны тропических растений, особенно цветущие орхидеи, в значительной степени полагаются на пчел-опылителей-эглоссинов для перекрестного оплодотворения , сокращение популяций пчел-эглоссинов может привести к повсеместному ограничению пыльцы и низкому уровню воспроизводства. Это снижение, скорее всего, связано с деятельностью человека, такой как нарушение среды обитания — деградация среды обитания, повсеместное использование пестицидов, распространение патогенов, фрагментация лесов и изменение климата. ^{[ 3 ]}

Уменьшение количества диплоидных самцов: исследования показали, что в популяциях E. Imperialis наблюдается необычно высокая частота появления диплоидных самцов, что вызвано хронически низким уровнем N (размер популяции), скорее всего, из-за дальнего рассеяния несоциальных пчел. Размер популяции резко колеблется с течением времени, и на репродуктивный успех самцов сильно влияют сложные химические ароматы, которые они собирают из цветов, оба из которых значительно снижают N . Таким образом, высокая частота диплоидных самцов E. Imperialis является чувствительным индикатором генетического разнообразия и потери аллелей. ^{[ 17 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Акерман, Джеймс Д. и др. « Поведение самцов Euglossini (Hymenoptera: Apidae) в поисках пищи: бродяги или ловцы? ». Биотропика (1982): 241-248.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Робертс, Р.Б. и Калауэй Х. Додсон. « Биология гнездования двух коммунальных пчел, Euglossa Imperialis и Euglossa ignita (Hymenoptera: Apidae), включая описание личинок ». Анналы Энтомологического общества Америки 60.5 (1967): 1007–1014.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рамирес, Сантьяго Р. и др. «Сезонные циклы, филогенетическая сборка и функциональное разнообразие сообществ орхидных пчел». Экология и эволюция 5.9 (2015): 1896–1907. ЧВК . Веб. 16 октября 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рубик, Дэвид В., Л.А. Уэйт и М.А. Бонилья. «Популяционная генетика, диплоидные самцы и пределы социальной эволюции пчел-эуглоссинов». Эволюция (1996): 931-935.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Кимси, Линн Сири. « Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о токах ». Animal Behavior 28.4 (1980): 996-1004.
^ Jump up to: ^а ^б Дресслер, Роберт Л. « Биология орхидейных пчел (Euglossini) ». Ежегодный обзор экологии и систематики (1982): 373–394.
^ Докинз, Ричард. Эгоистичный ген . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, 1989. Печать.
^ Боррелл, Брендан Дж. « Механика кормления нектаром орхидейной пчелы Euglossa Imperialis: давление, вязкость и поток ». Журнал экспериментальной биологии 209.24 (2006): 4901-4907.
^ Jump up to: ^а ^б Боррелл, Брендан Дж. «Всасывающее питание орхидейных пчел (Apidae: Euglossini)». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки 271. Приложение 4 (2004): S164-S166.
^ Эльц, Т. и др. «Сбор, хранение и накопление ароматов отдельными самцами орхидейных пчел». Журнал химической экологии 25.1 (1999): 157-176.
^ Шемске, Дуглас В. и Рассел Ланде. « Коллекция ароматов и территориальная демонстрация самцами орхидейных пчел ». Поведение животных 32.3 (1984): 935–937.
^ Джесс К. Циммерман и Сантьяго Мадриньян Р. (1988). « Возрастная структура самцов Euglossa Imperialis (Hymenoptera: Apidae: Euglossini), а также источники нектара и химических веществ в Панаме». Журнал тропической экологии, 4, стр. 303–306. doi: 10.1017/S0266467400002868.
^ Эльц, Томас, Дэвид В. Рубик и Марк В. Уиттен. «Ароматы, самцы и брачное поведение Euglossa hemichroma: эксперимент в летной клетке». Физиологическая энтомология 28.4 (2003): 251-260.
^ Янзен, Дэниел Х. и др. «Сезонные изменения и изменения места обитания коста-риканских эвглоссиновых пчел при использовании химических приманок в низинных лиственных и вечнозеленых лесах». Экология (1982): 66-74.
^ Армбрустер, В. Скотт. «Неоднородность внутри среды обитания в образцах приманки самцов пчел-эуглоссинов: возможные причины и последствия». Биотропика (1993): 122-128.
^ Дадли, Роберт. «Необычайные летные качества пчел-орхидей (Apidae: Euglossini), парящих в гелиоксе (80% He/20% O2)». Журнал экспериментальной биологии 198.4 (1995): 1065-1070.
^ Заид, Амро; Дэвид В. Рубик; Лоуренс Пакер (2004). «Использование данных о частоте диплоидных самцов как индикатор сокращения численности опылителей» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271.Приложение 3 (Приложение 3): S9–S12. дои : 10.1098/rsbl.2003.0109 . ПМК 1809989 . ПМИД 15101404 .

[:3-1] Jump up to: ^а ^б ^с Акерман, Джеймс Д. и др. « Поведение самцов Euglossini (Hymenoptera: Apidae) в поисках пищи: бродяги или ловцы? ». Биотропика (1982): 241-248.

[:2-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Робертс, Р.Б. и Калауэй Х. Додсон. « Биология гнездования двух коммунальных пчел, Euglossa Imperialis и Euglossa ignita (Hymenoptera: Apidae), включая описание личинок ». Анналы Энтомологического общества Америки 60.5 (1967): 1007–1014.

[:4-3] Jump up to: ^а ^б ^с Рамирес, Сантьяго Р. и др. «Сезонные циклы, филогенетическая сборка и функциональное разнообразие сообществ орхидных пчел». Экология и эволюция 5.9 (2015): 1896–1907. ЧВК . Веб. 16 октября 2015 г.

[:5-4] Jump up to: ^а ^б ^с Рубик, Дэвид В., Л.А. Уэйт и М.А. Бонилья. «Популяционная генетика, диплоидные самцы и пределы социальной эволюции пчел-эуглоссинов». Эволюция (1996): 931-935.

[:1-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Кимси, Линн Сири. « Поведение самцов орхидейных пчел (Apidae, Hymenoptera, Insecta) и вопрос о токах ». Animal Behavior 28.4 (1980): 996-1004.

[:0-6] Jump up to: ^а ^б Дресслер, Роберт Л. « Биология орхидейных пчел (Euglossini) ». Ежегодный обзор экологии и систематики (1982): 373–394.

[7] Докинз, Ричард. Эгоистичный ген . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, 1989. Печать.

[8] Боррелл, Брендан Дж. « Механика кормления нектаром орхидейной пчелы Euglossa Imperialis: давление, вязкость и поток ». Журнал экспериментальной биологии 209.24 (2006): 4901-4907.

[:6-9] Jump up to: ^а ^б Боррелл, Брендан Дж. «Всасывающее питание орхидейных пчел (Apidae: Euglossini)». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки 271. Приложение 4 (2004): S164-S166.

[10] Эльц, Т. и др. «Сбор, хранение и накопление ароматов отдельными самцами орхидейных пчел». Журнал химической экологии 25.1 (1999): 157-176.

[11] Шемске, Дуглас В. и Рассел Ланде. « Коллекция ароматов и территориальная демонстрация самцами орхидейных пчел ». Поведение животных 32.3 (1984): 935–937.

[12] Джесс К. Циммерман и Сантьяго Мадриньян Р. (1988). « Возрастная структура самцов Euglossa Imperialis (Hymenoptera: Apidae: Euglossini), а также источники нектара и химических веществ в Панаме». Журнал тропической экологии, 4, стр. 303–306. doi: 10.1017/S0266467400002868.

[13] Эльц, Томас, Дэвид В. Рубик и Марк В. Уиттен. «Ароматы, самцы и брачное поведение Euglossa hemichroma: эксперимент в летной клетке». Физиологическая энтомология 28.4 (2003): 251-260.

[14] Янзен, Дэниел Х. и др. «Сезонные изменения и изменения места обитания коста-риканских эвглоссиновых пчел при использовании химических приманок в низинных лиственных и вечнозеленых лесах». Экология (1982): 66-74.

[15] Армбрустер, В. Скотт. «Неоднородность внутри среды обитания в образцах приманки самцов пчел-эуглоссинов: возможные причины и последствия». Биотропика (1993): 122-128.

[16] Дадли, Роберт. «Необычайные летные качества пчел-орхидей (Apidae: Euglossini), парящих в гелиоксе (80% He/20% O2)». Журнал экспериментальной биологии 198.4 (1995): 1065-1070.

[17] Заид, Амро; Дэвид В. Рубик; Лоуренс Пакер (2004). «Использование данных о частоте диплоидных самцов как индикатор сокращения численности опылителей» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271.Приложение 3 (Приложение 3): S9–S12. дои : 10.1098/rsbl.2003.0109 . ПМК 1809989 . ПМИД 15101404 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]