Подкладка-ловушка
В этологии и экологии поведенческой выкладка ловушек или выкладка ловушек — это стратегия кормления, при которой человек посещает источники пищи в регулярной, повторяемой последовательности, подобно тому, как охотники проверяют свои ряды ловушек. [ 1 ] Ловушка обычно наблюдается у видов, добывающих цветочные ресурсы. [ 2 ] Это включает в себя определенный маршрут, по которому человек неоднократно проходит в одном и том же порядке, чтобы проверить определенные растения на наличие цветов, содержащих нектар, даже на больших расстояниях. Выстилка ловушек была описана у нескольких таксонов , включая пчел , бабочек , тамаринов , летучих мышей , крыс , колибри и тропических млекопитающих , питающихся фруктами, таких как опоссумы , капуцины и кинкажу . [ 1 ] [ 3 ] Ловушками называют метод, с помощью которого шмели и колибри собирают нектар и, следовательно, опыляют каждое растение, которое они посещают. Термин «траплайнинг» был первоначально придуман Дэниелом Янзеном . [ 4 ] хотя эта концепция обсуждалась Чарльзом Дарвином и Николаасом Тинбергеном . [ 4 ]
Поведенческий ответ
[ редактировать ]В случае колибри и шмелей постановка капканов является эволюционной реакцией на распределение ресурсов между видами. [ 5 ] В частности, отдельные колибри формируют свои собственные маршруты, чтобы минимизировать конкуренцию и максимизировать доступность питательных веществ. Некоторые виды колибри являются территориальными (например, рыжий колибри , Selasphorus rufus ) и защищают определенную территорию, в то время как другие являются ловушками (например, длинноклювый отшельник , Phaethornis longirostris ) и постоянно проверяют разные места в поисках еды. Из-за этого территориальные колибри будут более выносливыми, в то время как колибри, ловящие ловушки, имеют такие приспособления, как более длинные крылья для более эффективного полета. [ 6 ] Отловленные колибри будут перемещаться от источника к источнику, добывая нектар из каждого. Со временем одна колибри станет основным посетителем определенного источника. [ 7 ] В случае шмелей при удалении конкурентов происходит приток в зону удаления и меньше времени тратится на ловушку на большие расстояния. Это демонстрирует способность поведенчески адаптироваться в зависимости от окружающей конкуренции. [ 8 ] Кроме того, шмели используют ловушки, чтобы различать цветы с высоким содержанием нектара и цветы с низким содержанием нектара, постоянно распознавая и посещая те, которые производят более высокие уровни. [ 9 ] Другие типы пчел, например, пчелы-эуглоссины (например, Euglossa Imperialis ), используют ловушки для эффективного кормления, быстро перелетая от одного точного цветущего растения к другому по заданному кругу, даже игнорируя недавно цветущие растения, которые находятся рядом, но за пределами его пчелиного круга. ежедневный маршрут. Поступая таким образом, эти пчелы-эуглоссины значительно сокращают количество времени и энергии, затрачиваемых каждый день на поиск нектара. [ 10 ] В целом видно, что виды, ловящие ловушки, имеют более высокую питательную ценность, чем виды, не ловящие ловушки. [ 11 ]
Энергосбережение
[ редактировать ]Известно, что колибри, ловящие ловушки, активны пропорционально производству нектара в цветах, которое уменьшается в течение дня. Таким образом, ловящие колибри могут тратить меньше времени на поиск пищи и получать энергию из небольшого количества цветов. [ 12 ] Тратить меньше времени на поиск еды означает меньше энергии, затрачиваемой на полеты и поиски. Шмели-ловушки расставляют приоритеты в своих маршрутах в зависимости от расстояния путешествия и количества вознаграждения. [ 13 ] Видно, что общее расстояние ловушки связано с обилием награды (нектара) в окружающей среде. [ 14 ]
Пространственное познание и память
[ редактировать ]Ловушка также может быть показателем уровня пространственного познания видов, использующих эту технику. Например, ловушки у шмелей являются показателем того, что у шмелей есть пространственная привязочная память или пространственная память , которая используется для создания определенных маршрутов при краткосрочном поиске пищи. [ 9 ] Способность запоминать конкретные маршруты в долгосрочной перспективе сокращает время поиска пищи и полета, следовательно, экономит энергию. Эта теория была проверена и показала, что шмели могут запомнить кратчайший путь к награде, даже если первоначальный путь был изменен или заблокирован. [ 15 ] Кроме того, пчелы сокращают количество времени, затрачиваемое на повторное посещение мест с небольшим пищевым вознаграждением или вообще без него. [ 9 ] Пчелы, имеющие доступ только к кратковременной памяти, добывают корм неэффективно. [ 9 ]
Преимущества
[ редактировать ]Одним из основных преимуществ ловушек является то, что маршрут можно обучить другим членам популяции быстро или в течение нескольких часов, что приведет всех членов к надежному источнику пищи. Когда группа работает вместе над поиском определенного источника пищи, они могут быстро определить, где он находится, и передать информацию о маршруте всем особям в популяции. Это гарантирует, что все сообщество сможет быстро найти и потреблять необходимые питательные вещества.
Ловушки помогают собирателям, которые конкурируют за ресурсы, которые пополняются замедляющимся образом. Например, нектар в растении со временем медленно заменяется, а желуди появляются только один раз в год. [ 16 ] Ловушка может помочь разнообразию и эволюции растений, сохраняя пыльцу с разной генетикой, передаваемую от растения к растению. В основном опылители используют ловушки, чтобы всегда знать, где находятся источники пищи, которые они ищут. Это означает, что такие организмы, как шмели и колибри, могут переносить пыльцу куда угодно от начальной точки маршрута до конечного источника пищи на этом пути. Поскольку путь всегда один и тот же, это значительно снижает риск самоопыления (итерогамии), поскольку опылитель не вернется к тому же цветку в этот конкретный сеанс поиска пищи. [ 16 ] [ 17 ]
В целом виды растений, которые посещают траплайнеры, обладают повышенной приспособленностью и эволюционными преимуществами. [ 18 ] Из-за этих мутуалистических отношений между колибри-ловушками и растениями колибри-ловушек называют «законными опылителями», а территориальных колибри - «похитителями нектара». [ 19 ] Если организм, ловящий ловушку, однажды узнает, где находится источник пищи, он всегда сможет вернуться к этому источнику пищи, потому что он может запомнить мельчайшие детали о местонахождении источника. Это позволяет им быстро адаптироваться, если один из основных источников внезапно станет дефицитным или уничтоженным. [ 20 ]
Недостатки
[ редактировать ]Серьезные препятствия, такие как расположение растений, могут затруднить установку ловушек. Если маршрут зигзагами проходит через подлесок тропического леса, некоторые организмы, использующие этот маршрут, могут заблудиться из-за очень незначительных изменений. [ 16 ] например, провал дерева или сильный ливень. Это может привести к отделению отдельного человека от всей группы, если он не сможет найти путь обратно к исходному маршруту. Некоторые источники пищи можно упустить из виду, поскольку используемый маршрут ловли не приводит организмы к месту, где находятся эти ресурсы.
Поскольку маршрут очень специфичен, следующие по нему организмы также могут упустить возможность вступить в контакт с потенциальными партнерами. Было замечено, что шмели-самцы, идущие непосредственно к источнику пищи, отказываются от шмелей-самок как потенциальных партнеров, идущих по тому же пути, предпочитая продолжать добывать пищу и приносить еду обратно в улей. [ 20 ] Это может помешать разнообразию видов и, возможно, удалить некоторые черты в генофонде полезные .
Исследовать
[ редактировать ]Наблюдение за ловушками в природе оказалось очень трудным. [ по мнению кого? ] и мало что известно о том, как и почему виды ловят ловушки, но изучение ловушек в естественной среде действительно имеет место. В одном конкретном исследовании отдельные пчелы, обученные на пяти искусственных цветах с равным вознаграждением, наблюдали, как они ловили ловушки между этими пятью цветами. Когда в группу включается новый цветок с более высокой наградой, пчелы впоследствии корректируют свою ловушку, чтобы включить цветок с более высокой наградой. Они предположили, что в естественных условиях пчелам, вероятно, будет полезно отдавать предпочтение цветам с более высокой наградой, чтобы либо победить конкурентов, либо сохранить энергию.
В других полевых экспериментах экологи создали «вакуум конкуренции», чтобы наблюдать, корректируют ли шмели свои маршруты питания на основе интенсивной прямой конкуренции между другими шмелями. Это исследование показало, что пчелы в районах с более высокой конкуренцией более продуктивны, чем контрольные пчелы. Шмели произвольно корректируют использование маршрутов ловушек в ответ на активность других конкурирующих пчел. [ 8 ] Еще один эффективный способ изучения поведения видов, ловящих ловушки, — это компьютерное моделирование и эксперименты в летных клетках в помещении. Можно создать имитационные модели, чтобы показать связь между перемещением опылителей и потоком пыльцы. Эта модель учитывает, как обслуживание опылителей с разными моделями добывания пищи повлияет на поток пыльцы.
Эксперименты в летной клетке в помещении позволяют облегчить определение между испытуемыми и облегчить наблюдение за поведением и моделями поведения. Пчелы в небольших исследовательских средах, по-видимому, демонстрируют меньшую склонность к ловушкам, чем пчелы, которых изучали в средах, простирающихся на несколько гектаров. Большая рабочая зона увеличивает потребность в методах ловушек для дальнейшей экономии энергии и максимального потребления питательных веществ, и пчелы чаще всего ловят в ловушки исключительно из-за расстояния, на которое они передвигаются. Пчелы запоминают эти сложные траектории полета, разбивая их на небольшие сегменты, используя векторы, ориентиры и другие факторы окружающей среды, каждый из которых указывает на следующий пункт назначения. [ 21 ]
Несмотря на долгую историю исследований в области обучения и навигации пчел, большая часть знаний была получена на основе поведения собирателей, путешествующих между своим гнездом и одним местом кормления. [ 6 ] Лишь недавно исследования шмелей, добывающих пищу среди искусственных цветов, оснащенных автоматизированными системами слежения, начали описывать механизмы обучения, лежащие в основе формирования сложных маршрутов между несколькими местами. Демонстрация того, что все эти наблюдения могут быть точно воспроизведены с помощью одной эвристической модели обучения, дает значительные перспективы для дальнейшего изучения этих вопросов и заполнения серьезного пробела в когнитивной экологии. [ 21 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Сахель, Нехал; Читтка, Ларс (2007). «Ловушка у шмелей ( Bombus impatiens ): онтогенез стратегии добывания пищи и важность пространственной опорной памяти при поиске пищи на близком расстоянии». Экология . 151 (4): 719–730. дои : 10.1007/s00442-006-0607-9 . ПМИД 17136553 .
- ^ Охаси, Казухару; Томсон, Джеймс Д. (2013). «Добыча пищи шмелями: VI. Поведенческие изменения в условиях компромисса между скоростью и точностью» . Поведенческая экология . 24 (1): 182–189. дои : 10.1093/beheco/ars152 . hdl : 2241/121336 .
- ^ Кейс, Роланд; Родригес, М. Элизабет; Валенсия, Лина Мария; Хоран, Роберт; Смит, Адам Р.; Зейглер, Кристиан (2012). «Посещение животными и опыление цветущих деревьев бальзы. (Ochroma пирамидале) в Панаме». Мезоамериканка . 16 (3): 56–70.
- ^ Jump up to: а б Томсон, Джеймс Д.; Слаткин, Монтгомери; Томсон, Барбара А. (1997). «Добыча пищи шмелями: II. Определение и обнаружение на основе данных последовательности» . Поведенческая экология . 8 (2): 199–210. дои : 10.1093/beheco/8.2.199 .
- ^ Темелес, Итан, Дж.; Шоу, Кэтрин С.; Кудла, Алексей Ю.; Сандер, Сара Э. (2006). «Отлов карибских колибри с пурпурным горлом: поведенческие реакции на конкуренцию и доступность нектара» . Поведенческая экология и социобиология . 61 (2): 163–172. дои : 10.1007/s00265-006-0247-4 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Файнзингер, Питер; Чаплин, Сьюзен Бадд (1975). «О взаимосвязи между нагрузкой на диск крыла и стратегией поиска пищи у колибри». Американский натуралист . 109 (996): 217–224. дои : 10.1086/282988 .
- ^ Гилл, Фрэнк Б. (1988). «Собирание ловушек колибри-отшельниками: конкуренция за незащищенный возобновляемый ресурс». Экология . 69 (6): 1933–1942. дои : 10.2307/1941170 . JSTOR 1941170 .
- ^ Jump up to: а б Томсон, доктор медицинских наук; Петерсон, Южная Каролина; Хардер, Л.Д. (1987). «Реакция шмелей-ловушек на конкурентные эксперименты: изменения в месте кормления и эффективности». Экология . 71 (2): 295–300. CiteSeerX 10.1.1.721.9652 . дои : 10.1007/bf00377298 . ПМИД 28312259 .
- ^ Jump up to: а б с д Салех, Нехал; Читтка, Ларс (2007). «Ловушка у шмелей (Bombus impatiens): онтогенез стратегии поиска пищи и важность пространственной опорной памяти при поиске пищи на близком расстоянии». Экология . 151 (4): 719–730. дои : 10.1007/s00442-006-0607-9 . ПМИД 17136553 .
- ^ Акерман, Джеймс Д. и др. «Поведение самцов Euglossini (Hymenoptera: Apidae) в поисках пищи: бродяги или ловцы?». Биотропика (1982): 241-248.
- ^ Охаси, Казухару; Томсон, Джеймс Д. (2005). «Эффективное использование возобновляемых ресурсов» . Поведенческая экология . 16 (3): 592–605. дои : 10.1093/beheco/ari031 .
- ^ Стекло, КЛ; Гаррисон, JSE (1999). «Регулирование энергии путем отлова колибри» . Функциональная экология . 13 (4): 483–492. дои : 10.1046/j.1365-2435.1999.00335.x .
- ^ Лихоро, Матье; Читтка, Ларс; Рейн, Найджел, Э. (2011). «Компромисс между расстоянием путешествия и приоритетом мест с высокой наградой при отлове шмелей» . Функциональная экология . 25 (6): 1284–1292. дои : 10.1111/j.1365-2435.2011.01881.x . ПМК 3260656 . ПМИД 22267886 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Гаррисон, Дженнифер; Гласс, Клифтон Д. (1999). «Реакция колибри, ловящей ловушки, на изменения в наличии нектара» . Поведенческая экология . 10 (6): 714–725. дои : 10.1093/beheco/10.6.714 .
- ^ Томсон, доктор медицинских наук (1996). «Ловушка для кормления шмелей I. Сохранение геометрии траектории полета» . Поведенческая экология . 7 (2): 158–164. дои : 10.1093/beheco/7.2.158 .
- ^ Jump up to: а б с Като, Макото (2005). «Экология пчел-ловушек и опылителей подлеска». Экология опыления и тропический лес . Экологические исследования. Том. 174. стр. 128–133. дои : 10.1007/0-387-27161-9_11 . ISBN 978-0-387-21309-5 .
- ^ Воловский, Марина; Саад, Каролина; Эшман, Тиа-Линн; Фрейтас, Леандро (2013). «Преобладание самосовместимости у растений, опыляемых колибри, в Неотропах». Naturwissenschaften . 100 (1): 69–79. дои : 10.1007/s00114-012-0995-0 . ПМИД 23179949 .
- ^ Охаси, Казухару; Лесли, Элисон; Томсон, Джеймс Д. (2009). «Ловушное кормление опылителями: его онтогенез, экономика и возможные последствия для растений» . Поведенческая экология . 103 (9): 1365–1367. дои : 10.1093/aob/mcp088 . ПМК 2701764 . ПМИД 19398446 .
- ^ Нил, Дэвид А. (1987). «Ловушки на деревьях: опыление колибри Erythrina Sect. Erythrina (Leguminosae: Papilionoideae)» . Анналы ботанического сада Миссури . 74 (1): 27–41. дои : 10.2307/2399259 . JSTOR 2399259 .
- ^ Jump up to: а б Лихоро, Матье; Читтка, Ларс; Рейн, Найджел Э. (2011). «Компромисс между расстоянием путешествия и приоритетом мест с высокой прибылью для отлова шмелей» . Функциональная экология . 25 (6): 1284–1292. дои : 10.1111/j.1365-2435.2011.01881.x . ПМК 3260656 . ПМИД 22267886 .
- ^ Jump up to: а б Охаси, Казухару; Лесли, Элисон; Томсон, Джеймс Д. (2008). «Добыча пищи шмелями: V. Влияние опыта и приоритета на конкурентоспособность» . Поведенческая экология . 19 (5): 936–948. дои : 10.1093/beheco/arn048 .