Синдром опыления
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( ноябрь 2023 г. ) |
Синдромы опыления — это набор признаков цветка , которые развились в ответ на естественный отбор , навязанный различными переносчиками пыльцы , которые могут быть абиотическими (ветер и вода) или биотическими, например, птицы, пчелы, мухи и т. д., посредством процесса, называемого опылителем. опосредованный отбор . [1] [ нужна страница ] [2] [ нужна страница ] Эти характеристики включают форму цветка, размер, цвет, запах , тип и количество вознаграждения, состав нектара, время цветения и т. д. Например, трубчатые красные цветы с обильным нектаром часто привлекают птиц; Цветы с неприятным запахом привлекают падальщиков, жуков и т. д.
«Классические» синдромы опыления впервые были изучены в XIX веке итальянским ботаником Федерико Дельпино . Хотя они полезны для понимания взаимодействия растений и опылителей , иногда невозможно точно предсказать опылителя того или иного вида растений только на основе синдрома опыления, и при выдвижении предположений следует проявлять осторожность. [3]
Натуралист Чарльз Дарвин предположил, что цветок орхидеи Angraecum sesquipedale был опылён неизведанным тогда мотыльком с хоботком, длина которого была беспрецедентной для того времени. Его предсказание оставалось неподтвержденным до тех пор, пока через 21 год после его смерти не была обнаружена моль и его догадка не подтвердилась. История предполагаемого опылителя стала рассматриваться как одно из знаменитых предсказаний теории эволюции . [4]
Абиотический
[ редактировать ]
Абиотически опыляемые цветы не привлекают животных-опылителей. Тем не менее, у них часто есть набор общих черт.
Ветер
[ редактировать ]Ветроопыляемые цветки могут быть мелкими и невзрачными, а также зелеными и неброскими. Они производят огромное количество относительно мелких пыльцевых зерен (следовательно, ветроопыляемые растения могут быть аллергенами , но растения, опыляемые животными, редко бывают аллергенами). Их рыльца могут быть большими и перистыми, чтобы улавливать пыльцевые зерна. Насекомые могут посещать их, чтобы собрать пыльцу; в некоторых случаях это неэффективные опылители, которые не оказывают естественного отбора на цветы, но есть также примеры амбофильных цветов, которые опыляются как ветром, так и насекомыми. Анемофильные, или ветроопыляемые, цветы обычно маленькие и незаметные, не обладают запахом и не выделяют нектара. Пыльники могут давать большое количество пыльцевых зерен, а тычинки обычно длинные и выступают из цветка. [ нужна ссылка ]
Вода
[ редактировать ]Водоопыляемые растения являются водными , пыльца которых выделяется в воду. Таким образом, водные потоки действуют как переносчики пыльцы, подобно ветровым течениям. Их цветки, как правило, маленькие и незаметные, со множеством пыльцевых зерен и большими перистыми рыльцами, улавливающими пыльцу. Однако это относительно редко (только 2% опыления приходится на гидрофилию), и большинство водных растений опыляются насекомыми, а цветки появляются в воздухе. Валлиснерия тому пример. [ нужна ссылка ]
Биотический
[ редактировать ]
Насекомые
[ редактировать ]Пчелы
[ редактировать ]Цветки, опыляемые пчелами , могут быть очень разнообразными по размеру, форме и окраске. Они могут быть открытыми и чашеобразными (« актиноморфными », радиально-симметричными) или более сложными и нерадиально-симметричными (« зигоморфными »), как у многих горохов и наперстянок .
Некоторые пчелиные цветки имеют тенденцию быть желтыми или синими, часто с ультрафиолетовым нектаром и ароматом. Нектар , пыльца или и то, и другое предлагаются в качестве награды в различных количествах. В нектаре обычно преобладает сахароза . Некоторые пчелы собирают масло из специальных желез на цветке. [5]
Бабочки
[ редактировать ]Цветки, опыляемые бабочками, обычно большие и эффектные, розового или лавандового цвета, часто имеют посадочную площадку и обычно имеют аромат. Поскольку бабочки не переваривают пыльцу (за одним исключением), им предлагается больше нектара, чем пыльцы. Цветки имеют простые нектарные направляющие, причем нектарники обычно спрятаны в узких трубочках или отрогах, к которым достигает длинный язык бабочек.
Мотыльки
[ редактировать ]
Среди наиболее важных бабочек- опылителей — бражники ( Sphingidae ). Их поведение похоже на колибри : они парят перед цветами, быстро взмахивая крыльями. Большинство из них ведут ночной или сумеречный образ жизни . Таким образом, опыляемые молью цветы, как правило, белые, открывающиеся ночью, большие и эффектные, с трубчатыми венчиками и сильным сладким ароматом, исходящим вечером, ночью или ранним утром. Производится много нектара, чтобы обеспечить высокий уровень метаболизма , необходимый для их полета.
Другие бабочки ( , совки , геометриды , пиралиды например ) летают медленно и селятся на цветке. Им не требуется столько нектара, как быстро летающим бражникам, а цветки, как правило, небольшие (хотя они могут быть собраны в головки). [6]
Мухи
[ редактировать ]Миофильные растения, опыляемые мухами, обычно не издают сильного запаха, обычно имеют фиолетовый, фиолетовый, синий и белый цвет и имеют открытые чаши или трубки. [7]
Сапромиофильные растения привлекают мух, которые обычно посещают мертвых животных или навоз . Цветы имитируют запах таких предметов. Растение не дает им никакой награды, и они быстро уходят, если только у него нет ловушек , замедляющих их. Такие растения встречаются гораздо реже, чем миофильные. [8]
Жуки
[ редактировать ]Цветки, опыляемые жуками, обычно крупные, зеленоватого или грязно-белого цвета и сильно пахнут. Ароматы могут быть пряными, фруктовыми или похожими на разлагающийся органический материал. Большинство цветков, опыляемых жуками, имеют уплощенную или тарельчатую форму, пыльца легко доступна, хотя они могут включать ловушки, позволяющие дольше удерживать жука. Завязи растения обычно хорошо защищены от кусающих ротовых аппаратов опылителей. [9] Ряд кантарофильных растений являются термогенными , их цветы могут повышать температуру. Считается, что это тепло способствует дальнейшему распространению аромата, но инфракрасный свет, создаваемый этим теплом, также может быть виден насекомым темной ночью и действовать как яркий маяк, привлекающий их. [10]
Птицы
[ редактировать ]Цветы, опыляемые специализированными нектарифагами, обычно представляют собой большие красные или оранжевые трубки с большим количеством разбавленного нектара, выделяемого в течение дня. Поскольку у птиц нет сильной реакции на запах, они, как правило, не имеют запаха. Цветки, опыляемые птицами-универсалами, часто короче и шире. Колибри часто ассоциируются с висячими цветами, тогда как воробьиным (сидящим птицам) нужна посадочная площадка, чтобы цветы и окружающие их конструкции были более прочными. Кроме того, у многих растений в цветке расположены пыльники, так что пыльца трется о голову/спину птицы, когда птица тянется за нектаром.
Летучие мыши
[ редактировать ]
Существуют серьезные различия между опылением летучими мышами в Новом Свете и в Старом Свете . В Старом Свете летучими мышами-опылителями являются крупные фруктовые летучие мыши семейства Pteropodidae, которые не способны парить и должны садиться на растение, чтобы лакать нектар; Кроме того, эти летучие мыши не обладают способностью эхолокации . [11] Цветы, опыляемые летучими мышами, в этой части мира, как правило, большие и эффектные, белые или светлые, открываются ночью и имеют сильный затхлый запах. Часто это большие клубки тычинок.
В Америке летучие мыши-опылители — это крошечные существа, называемые глоссофагами , которые обладают способностью как парить, так и эхолокацией, а также имеют чрезвычайно длинные языки. Растения в этой части мира часто опыляются как летучими мышами, так и колибри, и имеют длинные трубчатые цветки. [11] Цветы в этой части мира обычно отрываются от ствола или других препятствий и дают нектар в течение продолжительных периодов времени. В одном эссе фон Хелверсен и др . предполагают, что, возможно, некоторые цветы в форме колокольчиков эволюционировали, чтобы привлекать летучих мышей в Америке, поскольку форма колокола может отражать звуковые импульсы, излучаемые летучими мышами, в узнаваемой форме. [12] У ряда видов Marcgravia с островов Карибского моря появился специальный лист чуть выше соцветия, привлекающий летучих мышей. Черешок листа скручен, поэтому лист торчит вверх, а лист имеет форму вогнутого диска или тарельчатого отражателя. Лист отражает сигналы эхолокации со многих направлений, направляя летучих мышей-опылителей к цветам. Эпифитная использует аналогичную тактику, но у фасоль Mucuna holtonii этого вида ее специальный лепесток действует как рефлектор сонара. [13] В Новом Свете цветы, опыляемые летучими мышами, часто содержат соединения с запахом серы . [14]
У растений, опыляемых летучими мышами, пыльца крупнее, чем у их сородичей. [15]
Нелетающие млекопитающие
[ редактировать ]Характеристиками синдрома опыления, связанного с опылением млекопитающими, не являющимися летучими мышами, являются: дрожжевой запах; загадочные, тусклые, пазушные, геоцветковые цветки или соцветия, часто скрытые от глаз; цветки крупные и крепкие или сгруппированы в многоцветковые соцветия; либо сидячие цветы или соцветия, либо укрытые коротким и толстым цветоносом или цветоножкой; цветки или соцветия чашеобразной формы; обильный, богатый сахарозой нектар, обычно вырабатываемый ночью; жесткие и проволочные стили; расстояние между рыльцем и нектаром, соответствующее роструму животного-опылителя; и, возможно, зимне-весенний период цветения. [16] [17]
Многие нелетающие млекопитающие ведут ночной образ жизни и обладают острым обонянием, поэтому растения, как правило, не имеют ярких ярких цветов, а вместо этого выделяют сильный запах. Эти растения также имеют тенденцию производить большое количество пыльцы, потому что млекопитающие крупнее, чем некоторые другие опылители, и им не хватает точности, которой могут достичь более мелкие опылители. [18]
Западно-австралийский эндемичный медовый опоссум ( tarsipes rostratus ) — необычный нелетающий млекопитающий-опылитель, поскольку он приспособился питаться исключительно пыльцой и нектаром. Известно, что он питается самыми разными растениями (особенно семействами Proteaceae и Myrtaceae ), включая многие из них с типичными цветками, опыляемыми птицами, такими как Calothamnus Quadrifidus. [19] и многие виды Banksia . [20]
Биология
[ редактировать ]Синдромы опыления отражают конвергентную эволюцию в сторону форм ( фенотипов ), ограничивающих число видов опылителей, посещающих растение. [21] Они увеличивают функциональную специализацию растения в отношении опыления, хотя это может не влиять на экологическую специализацию (т.е. количество видов опылителей внутри этой функциональной группы). [22] Они являются ответом на общее давление отбора, оказываемое общими опылителями или абиотическими переносчиками пыльцы, что порождает корреляции между признаками. То есть, если, например, два отдаленно родственных вида растений опыляются ночными мотыльками, их цветки сойдутся в форме, распознаваемой мотыльками (например, бледный цвет, сладкий запах, нектар, выделяемый у основания длинной трубки, ночное цветение).
Преимущества специализации
[ редактировать ]- Эффективность опыления: вознаграждение, получаемое опылителями (обычно нектар или пыльца, или то и другое, но иногда масло, [23] ароматизаторы, смолы или воск) может оказаться дорогостоящим в производстве. Нектар может быть дешевым, но пыльца, как правило, дорогая, поскольку в ней относительно много соединений азота. Растения эволюционировали, чтобы получить максимальную передачу пыльцы за минимальное вознаграждение. Разные опылители в зависимости от своего размера, формы или поведения имеют разную эффективность переноса пыльцы. А цветочные особенности влияют на эффективность переноса: цветки водосборника были экспериментально изменены и представлены бражникам, а ориентация, форма и цвет цветка влияют на частоту посещений или удаление пыльцы. [24] [25]
- Постоянство опылителя : для эффективного переноса пыльцы растению лучше всего, если опылитель сосредоточится на одном виде растения, игнорируя другие виды. В противном случае пыльца может бесполезно попасть на рыльца других видов. Животные, конечно, не стремятся к опылению, они стремятся собрать пищу как можно быстрее. Однако многие виды опылителей демонстрируют постоянство, отказываясь от имеющихся цветов и сосредотачиваясь на одном виде растений. Почему животные должны специализироваться на каком-то виде растений, а не переходить к следующему цветку какого-либо вида? Хотя постоянство опылителей было признано еще Аристотелем , польза для животных еще не до конца понята. [26] Наиболее распространенная гипотеза состоит в том, что опылители должны научиться обращаться с определенными типами цветов, а их способность изучать разные типы ограничена. Они могут эффективно собирать награды только из одного вида цветов.
Эти медоносные пчелы в течение определенного периода времени избирательно посещают цветы только одного вида, о чем можно судить по цвету пыльцы в их корзинках.
Преимущества обобщения
[ редактировать ]Численность и активность опылителей колеблются независимо от растений. [22] [27] и какой-либо один вид может не опылить растение в определенный год. Таким образом, растение может иметь преимущество, если оно привлекает несколько видов или типов опылителей, обеспечивая ежегодный перенос пыльцы. [28] Многие виды растений имеют запасной вариант самоопыления , если они не являются самоопыляемыми.
Континуум, а не дискретные синдромы
[ редактировать ]Хотя очевидно, что синдромы опыления можно наблюдать в природе, среди ученых ведется много споров о том, насколько они часты и в какой степени мы можем использовать классические синдромы для классификации взаимодействий растений и опылителей. [29] Хотя некоторые виды растений посещаются только одним типом животных (т.е. они функционально специализированы), многие виды растений посещаются совершенно разными опылителями. [28] [30] Например, цветок могут опылять пчелы, бабочки и птицы. Строгая специализация растений, основанная на одном виде опылителей, встречается относительно редко, вероятно, потому, что она может привести к переменному репродуктивному успеху в разные годы, поскольку популяции опылителей значительно различаются. [28] В таких случаях растения должны делать обобщения на широкий круг опылителей, и такое экологическое обобщение часто встречается в природе. Исследование, проведенное в Тасмании, показало, что синдромы не позволяют предсказать появление опылителей. [31]
Критическая переоценка синдромов позволяет предположить, что в среднем около трети цветковых растений можно отнести к классическим синдромам. [3] Это отражает тот факт, что природа гораздо менее предсказуема и прямолинейна, чем первоначально думали биологи XIX века. Синдромы опыления можно рассматривать как крайности континуума большей или меньшей специализации или обобщения на определенные функциональные группы опылителей, которые оказывают одинаковое избирательное давление». [21] и частота, с которой цветы соответствуют ожиданиям синдромов опыления, относительно редка. Кроме того, регулярно обнаруживаются новые типы взаимодействия растений и опылителей с участием «необычных» животных-опылителей, такие как специализированное опыление паукообразными осами-охотниками ( Pompilidae ) и фруктовыми хрущами ( Cetoniidae ) на восточных лугах Южной Африки. [32] Эти растения не вписываются в классические синдромы, хотя сами по себе могут демонстрировать признаки конвергентной эволюции.
Анализ особенностей цветков и посещаемости 49 видов растений рода Penstemon показал, что можно довольно хорошо разделить виды, опыляемые птицами и пчелами, но только с помощью цветочных признаков, которые не учитывались в классических описаниях синдромов, таких как как детали раскрытия пыльника. [33] Хотя недавний обзор пришел к выводу, что существуют «неопровержимые доказательства того, что функциональные группы оказывают различное давление отбора на цветочные признаки», [21] явная сложность и тонкость взаимодействия растений и опылителей (а также растущее признание того, что неопыляющие организмы, такие как семенные хищники, могут влиять на эволюцию свойств цветов) означают, что эти дебаты, вероятно, будут продолжаться в течение некоторого времени.
См. также
[ редактировать ]- Отбор, опосредованный опылителями
- Мутуализм (биология)
- Цветочная биология
- Ловушка для опыления
- Размножение однодольных
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Фаэгри и Пийл 1980 .
- ^ Проктор М; П. Йео; А. Лак (1996). Естественная история опыления . Лондон: ХарперКоллинз. ISBN 978-0-88192-352-0 .
- ^ Jump up to: а б Оллертон Дж.; Аларкон Р.; Васер Н.М.; Цена МВ; Уоттс С.; Кранмер Л.; Хингстон А. Питер; Ротенберри Дж. (2009). «Глобальная проверка гипотезы синдрома опыления» . Анналы ботаники . 103 (9): 1471–1480. дои : 10.1093/aob/mcp031 . ПМК 2701765 . ПМИД 19218577 .
- ^ Континент, Джозеф; Эллиотт, Джон; Китчинг, Ян Дж.; Вассерталь, Лутц Т. (2012). « Боже мой, какое насекомое может его сосать Чарльз Дарвин, Angraecum sesquipedale и Xanthopan morganii praedicta » — . Журнал Ботанического общества Линнеевского общества . 169 (3): 403–432. дои : 10.1111/j.1095-8339.2012.01250.x .
- ^ Мартиньш Алин К.; Мело Габриэль АР; Реннер Сюзанна С. (2014). «Корбикулярные пчелы произошли от пчел-сборщиков нефти Нового Света: последствия для происхождения корзин с пыльцой». Молекулярная филогенетика и эволюция . 80 : 88–94. дои : 10.1016/j.ympev.2014.07.003 . ПМИД 25034728 .
- ^ Оливейра ЧП; П. Е. Гиббс и А. А. Барбоза (2004). «Опыление древесных пород молью в Серрадосе в Центральной Бразилии: случай, когда так многому обязано так мало?». Систематика и эволюция растений . 245 (1–2): 41–54. дои : 10.1007/s00606-003-0120-0 . S2CID 21936259 .
- ^ Кастингер C&A Вебер (2001). «Пчелки (Bombylius spp., Bombyliidae, Diptera) и опыление цветов». Флора . 196 (1): 3–25. Бибкод : 2001FMDFE.196....3K . дои : 10.1016/S0367-2530(17)30015-4 .
- ^ Джонс, Г.Д. и С.Д. Джонс (2001). «Использование пыльцы и ее значение для энтомологии» . Неотропическая энтомология . 30 (3): 314–349. дои : 10.1590/S1519-566X2001000300001 .
- ^ П. Дж. Галлан и П. С. Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии . Блэквелл Паблишинг Лтд. 282 . ISBN 978-1-4051-1113-3 .
- ^ Короткова, Надя; Бартлотт, Вильгельм (ноябрь 2009 г.). «О термогенезе титана арума ( Amorphophallus titanum )» . Сигнализация и поведение растений . 4 (11): 1096–1098. Бибкод : 2009PlSiB...4.1096K . дои : 10.4161/psb.4.11.9872 . ПМК 2819525 . ПМИД 19838070 .
- ^ Jump up to: а б Флеминг, Теодор Х.; Гейзельман, Каллен; Кресс, В. Джон (2009). «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива» . Анналы ботаники . 104 (6): 1017–1043. дои : 10.1093/aob/mcp197 . ПМК 2766192 . ПМИД 19789175 .
- ^ фон Хельверсен Д; М.В. Холдерид и О фон Хельверсен (2003). «Отголоски колокольчатых цветов, опыляемых летучими мышами: бросаются в глаза летучим мышам, питающимся нектаром?» (аннотация страницы) . Журнал экспериментальной биологии . 206 (6): 1025–1034. дои : 10.1242/jeb.00203 . ПМИД 12582145 .
- ^ Саймон, Ральф; Холдерид, Марк В.; Кох, Коринна У.; фон Хельверсен, Отто (июль 2011 г.). «Цветочная акустика: заметные отголоски тарельчатого листа привлекают летучих мышей-опылителей» . Наука . 333 (6042): 631–633. Бибкод : 2011Sci...333..631S . дои : 10.1126/science.1204210 . ПМИД 21798950 . S2CID 5035286 . Проверено 20 сентября 2020 г.
- ^ Петтерссон С; Ф. Эрвик и Дж. Т. Кнудсен (2004). «Цветочный аромат видов, опыляемых летучими мышами: Западная Африка против Нового Света» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (2): 161–168. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00317.x .
- ^ Строо, А. (2000). «Морфологическая эволюция пыльцы у растений, опыляемых летучими мышами». Систематика и эволюция растений . 222 (1–4): 225–242. Бибкод : 2000PSyEv.222..225S . дои : 10.1007/BF00984104 . S2CID 42391364 .
- ^ Винс, Дельберт; Рурк, Джон Патрик ; Каспер, Бренда Б.; Эрик А., Рикарт; Лапин, Тимоти Р.; К. Жанна, Петерсон; Ченнинг, Алан (1983). «Опыление южноафриканских протеев нелетающими млекопитающими: некоэволюционирующая система» . Анналы ботанического сада Миссури . 70 (1): 1–31. дои : 10.2307/2399006 . JSTOR 2399006 . Проверено 20 сентября 2020 г.
- ^ Мелидонис, Кейтлин А.; Питер, Крейг И. (март 2015 г.). «Суточное опыление, в основном одним видом грызунов, задокументировано у Protea foliosa с использованием модифицированных фотоловушек» . Южноафриканский журнал ботаники . 97 : 9–15. дои : 10.1016/j.sajb.2014.12.009 . ISSN 0254-6299 .
- ^ Картева, С.М., Р.Л. Голдингей. «Нелетающие млекопитающие как опылители». Тенденции в экологии и эволюции. Том. 12, выпуск 3. (март 1997 г.), стр. 104–108. DOI:10.1016/S0169-5347(96)10067-7
- ^ Йейтс С., Коутс Д., Эллиот С. и Бирн М. (2007). Состав сообщества опылителей, опыление и система спаривания кустарника во фрагментах богатого видами квонгана на юго-западе Западной Австралии, Biodiversity and Conservation 16 (5): 1379-1395; DOI: 10.1007/s10531-006-6736-y
- ^ Вуллер Р.Д., Рассел Э.М., Ренфри М.Б. и Тауэрс, Пенсильвания (1983). Сравнение сезонных изменений пыльцевых нагрузок нектароядных сумчатых и птиц. Ресурсы дикой природы Австралии, 10: 311–317.
- ^ Jump up to: а б с Фенстер, CB, WS Армбрустер, П. Уилсон, MR Дудаш и Дж. Д. Томсон (2004). «Синдромы опыления и специализация цветов». Ежегодный обзор экологии и систематики . 35 (1): 375–403. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132347 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Оллертон Дж.; Киллик А.; Ламборн Э.; Уоттс С.; Уистон М. (2007). «Множество значений и модусов: о многих способах быть универсальным цветком». Таксон . 56 (3): 717–728. дои : 10.2307/25065856 . JSTOR 25065856 .
- ^ Бухманн, СЛ. (1987). «Экология масличных цветов и их пчел». Ежегодный обзор экологии и систематики . 18 (1): 343–70. doi : 10.1146/annurev.es.18.110187.002015 .
- ^ Фултон М., Ходжес С.А. (1999). «Цветочная изоляция между Aquilegia formosa и A. pubescens » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 266 (1435): 2247–2252. дои : 10.1098/rspb.1999.0915 . ПМК 1690454 .
- ^ Ходжес С.А.; Дж. Б. Уиттолл; М. Фултон и Дж. Я. Ян (2002). «Генетика цветочных признаков, влияющих на репродуктивную изоляцию между Aquilegia formosa и A. pubescens ». Американский натуралист . 159 (с3): С51–С60. дои : 10.1086/338372 . ПМИД 18707369 . S2CID 3399289 .
- ^ Гегеар, Р.Дж. и Т.М. Лаверти (2005). «Постоянство цветов у шмелей: проверка гипотезы изменчивости признаков». Поведение животных . 69 (4): 939–949. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.06.029 . S2CID 53159128 .
- ^ Петтерссон М.В. (1991). «Опыление гильдией меняющихся популяций моли: вариант неспециализации на Silene vulgaris ». Журнал экологии . 79 (3): 591–604. Бибкод : 1991JEcol..79..591P . дои : 10.2307/2260655 . JSTOR 2260655 .
- ^ Jump up to: а б с Васер, Н.М., Л. Читтка, М.В. Прайс, Н.М. Уильямс и Дж. Оллертон (1996). «Обобщение в системах опыления и почему это важно» (PDF) . Экология . 77 (4): 1043–1060. Бибкод : 1996Ecol...77.1043W . дои : 10.2307/2265575 . JSTOR 2265575 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2006 г. Проверено 28 декабря 2014 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Оллертон Дж (1998). «Сюрприз Sunbird для синдромов». Природа . 394 (6695): 726–727. дои : 10.1038/29409 . S2CID 204999526 .
- ^ Эррера, CM (1996). «Цветочные особенности и адаптация к насекомым-опылителям: подход адвоката дьявола». В Д.Г. Ллойде; С.Ч. Барретт (ред.). Цветочная биология . Чепмен и Холл, Нью-Йорк. стр. 65–87.
- ^ Хингстон, AB и П.Б. Маккиллан (2000). «Являются ли синдромы опыления полезными предикторами посетителей цветов на Тасмании?» (PDF) . Австралийский журнал экологии . 25 (6): 600–609. дои : 10.1046/j.1442-9993.2000.01059.x .
- ^ Оллертон Дж.; Джонсон С.Д.; Кранмер Л.; Келли С. (2003). «Экология опыления совокупности луговых асклепиад в Южной Африке» . Анналы ботаники . 92 (6): 807–834. дои : 10.1093/aob/mcg206 . ПМЦ 4243623 . ПМИД 14612378 .
- ^ Уилсон, П. М. Кастельянос, Дж. Н. Хог, Дж. Д. Томсон и У. С. Армбрустер (2004). «Многовариантный поиск синдромов опыления среди пенстемонов». Ойкос . 104 (2): 345–361. Бибкод : 2004Oikos.104..345W . дои : 10.1111/j.0030-1299.2004.12819.x .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Библиография
[ редактировать ]- Фаэгри, К.; Пийл, Л. Ван Дер (1980) [1966]. Принципы экологии опыления (3-е изд.). Эльзевир. ISBN 978-1-4832-9303-5 .