Оса-паук

Оса-паук ; Временной диапазон: Ипр – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Западноавстралийский помпилид поймал большого паука-охотника.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Суперсемейство:	Помпилоидея
Семья:	Помпилиды ; Латрейль, 1804 г.
Подсемейства
	см. текст

Ос семейства Pompilidae обычно называют осами-пауками , осами-пауками, охотящимися на пауков . ^[1] или помпилидные осы . ^[2] Семейство космополитично , насчитывает около 5000 видов в шести подсемействах. ^[3] Почти все виды ведут одиночный образ жизни (за исключением некоторых видов, гнездящихся группами Ageniellini). ^[4]), и большинство захватывает и парализует добычу, хотя представители подсемейства Ceropalinae являются клептопаразитами других помпилид или эктопаразитоидами современных пауков . ^[5]

В Южной Америке виды в просторечии могут называться марабунта или маримбондо , хотя эти названия обычно применимы к любым очень крупным жалящим осам. Более того, в некоторых частях Венесуэлы и Колумбии его называют матакабаллос , или «убийцы лошадей», в то время как в Бразилии некоторые более крупные и яркие виды общего вида маримбондо могут называться феча-гоэла / серра-гоэла , или «горловой шкафчик». ".

Морфология

Как и у других сильных летателей, у помпилидов грудная клетка модифицирована для эффективного полета. Заднегруди ; прочно сращена с переднеспинкой и среднегруди более того, переднегруди лучше всего развита у Pompilidae и Scoliidae, поскольку осы этих семейств используют передние ноги для рытья. ^[6]

Помпилиды обычно имеют длинные колючие ноги; заднее бедро часто бывает достаточно длинным, чтобы доходить до кончика брюшка. Голени задних ног обычно имеют заметный шип на дистальном конце. Первые два сегмента брюшка узкие, что придает телу стройный вид. Тело помпилид обычно темное (черное или синее, иногда с металлическими отблесками), но существует множество ярко окрашенных видов. При взгляде сбоку его переднеспинка выглядит прямоугольной и доходит до тегул, возле основания крыльев. Большинство видов являются крупнокрылыми (с длинными крыльями), но известно несколько брахиптерных (короткокрылых) и бескрылых (без крыльев) видов. ^[3]

Осы-пауки лучше всего отличаются от других весповидных ос наличием (у большинства видов) поперечной бороздки, разделяющей мезоплевры пополам (мезэпистернальный склерит, область на стороне среднего сегмента грудной клетки над местом соединения ног). Как и у других Vespoidea, у них есть усики с 10 жгутиками у самки и 11 у самца. У большинства Pompilidae внутренний край глаза прямой. Задние крылья не имеют отчетливой ключичной доли, но имеют характерную скуловую лопасть. Задняя нога имеет большеберцовую шпору с пучком или рядом тонких волосков. Ноги длинные и стройные, кончики голеней (метасома) достаточно длинные, чтобы выходить за кончик живота (метасома). Половой диморфизм не выражен, хотя самки часто крупнее самцов. Окраска и внешний вид крыльев у многих видов сильно различаются. Общая окраска апосематическая (предупреждающая хищников), обычно черная, часто с отметинами оранжевого, красного, желтого или белого цвета. ^[5] Личинки также можно идентифицировать при физическом осмотре.

Систематика

В прошлом Pompilidae делились на 4 или 6 подсемейств. Однако Питтс, Васбауэр и фон Долен (2005) обнаружили, что Notocyphinae гнездились внутри Pompilinae, а Epipompilinae — внутри Ctenocerinae. В результате осталось 4 подсемейства как монофилетические клады, причем Ceropalinae является самым базальным подсемейством, а Pepsinae является сестринской кладой более производных Ctenocerinae и Pompilinae. ^[3] Waichert et al (2015) возродили Notocyphinae как подсемейство, получив 5 подсемейств внутри Pompilidae. В этой классификации Ctenocerinae оказались базовой группой; Pepsinae и Notocyphinae были сестринскими таксонами, как и Pepsinae и Pompilinae. Они поместили род Epipompilus в Pepsinae. ^[7]

Согласно Waichert et al., подсемейства: ^[7]

Ceropalinae, содержащий 2 рода: Ceropales и Irenangelus.
Notocyphinae , содержащие единственный род Notocyphus , распространенный как в Неарктике , так и в Неотропиках.
Ctenocerinae, содержащий 26 родов, ^[8]^[9] в том числе 2 рода в Неотропах, 4 в Австралии и 11 в Африке.
Pepsinae — разнообразное подсемейство, насчитывающее 84 рода. ^[8] распространен по всему миру, кроме Антарктиды
Pompilinae - разнообразное подсемейство, насчитывающее 107 родов. ^[8] распространен по всему миру, кроме Антарктиды

Эволюция

Самая старая известная в настоящее время окаменелость — это неопределенная окаменелость из раннеэоценовой ( ипрской ) горной формации Клондайк в штате Вашингтон, США. ^[10] Другие ископаемые виды известны из доминиканского и балтийского янтаря , формации Флориссант и других мест в Германии, Франции и Испании. ^[11] Bryopompilus, среднего мела, описанный из бирманского янтаря Первоначально считалось, что принадлежит к этому семейству; однако впоследствии он был отнесен к отдельному семейству Bryopompilidae. ^[12]

Экология и поведение

В отличие от многих других семейств Aculeata , практически все осы этого семейства одиночные (гнезда делает одна самка). ^[13]

Взрослые помпилиды - насекомые, питающиеся нектаром, и питаются различными растениями. В зависимости от рода и вида помпилиды ловят различных пауков для питания своих личинок, охватывая почти все свободноживущие семейства пауков, включая птицеедов , пауков-волков (Lycosidae), пауков-охотников (Sparassidae), пауков-прыгунов (Salticidae) и бабуинов. пауков (Harpactirinae), хотя любой помпилид имеет тенденцию нападать только на ограниченное разнообразие пауков.

Самка осы обыскивает землю и/или растительность в поисках паука и, обнаружив его, жалит его, парализуя паука. Целевой паук обычно не может убить осу, потому что оса может просто улететь вне досягаемости, поэтому в лучшем случае паук яростно борется, чтобы убежать. ^[14] Ястребы-птицееды (Pepsini) не нападают, когда взрослые тарантулы находятся рядом с их норами или в их норах. Вместо этого осы ищут взрослых самцов, покинувших свои норы в поисках самок для спаривания. На открытом воздухе оса сначала использует свои крылья, чтобы обдувать тарантула воздухом, обманывая тарантула, заставляя его думать, что на него нацелена большая птица, поэтому тарантул реагирует, сворачиваясь калачиком, чтобы казаться меньше и менее заметным, что, в свою очередь, делает тарантула меньше. беззащитен перед нападением осы. Однако у бразильских странствующих пауков ( Phoneutria ) и их хищников другая динамика взаимодействия, и паукам часто удается победить осу-охотницу. ^{[ нужна ссылка ]}

После паралича паука самка помпилида роет нору или летит или тащит паука в заранее сделанную нору. ^[15] Из-за большого размера тела своей добычи ястребы-птицееды обычно либо строят норы рядом с местом нападения, либо используют собственную нору или туннель хозяина. Помпилиды обычно снабжают каждую личинку одной добычей/хозяином, которая должна быть достаточно большой, чтобы служить источником пищи на протяжении всего ее развития. Обычно на брюшко паука откладывают одно яйцо, а гнездо или нору закрывают, чтобы личинка могла развиваться, не мешая другим паразитам или падальщикам. ^[15] Затем самка осы может заняться разбрасыванием почвы или другими изменениями на участке, оставляя место гнезда незаметным. Один из видов ос-пауков защищает свои гнезда, помещая мертвых муравьев во внешнюю камеру, где химические вещества муравьев отпугивают хищников. ^[16]^[17]

Из яйца вылупляется личинка, и личинка питается пауком, прорывая покровы жвалами . Поскольку личинка питается своим хозяином, она оставляет напоследок жизненно важные органы, такие как сердце и центральную нервную систему. Дождавшись последнего возраста личинки, можно гарантировать, что паук не разложится до того, как личинка полностью разовьется. ^[18] личинка имеет пять возрастных Перед окукливанием стадий; между первыми четырьмя возрастами не отмечено серьезных морфологических различий, за исключением размера. По завершении последнего возраста личинка плетет прочный шелковый кокон и становится взрослой особью либо позже в том же сезоне, либо зимует, в зависимости от вида и времени года, когда личинка окукливается. ^[19] Некоторые церопалины откладывают яйцо на все еще активного паука, лишь временно парализуя его, а личинка осы питается извне, извлекая гемолимфу после вылупления яйца. Со временем паук погибнет, а взрослая личинка осы окуклится. ^[6]

Размер хозяина может влиять на то, разовьется ли яйцо осы как самец или самка; из более крупной добычи часто получаются (более крупные) самки. ^[20]Pepsis Thisbe на юго-западе США демонстрирует прямую корреляцию между длиной тела взрослой осы и весом ее паука-хозяина Aphonopelma echina . Поскольку размер взрослой особи P. thisbe определяется размером хозяина, предоставленного ей ее матерью, сезонная частота размеров хозяина неявно будет определять вариации размеров взрослых ос. ^[19]

В другом исследовании Pepsis Thisbe , ^[21] Было показано, что хемосенсорные сигналы используются для обнаружения конкретных хозяев. Специфические хемосенсорные сигналы привлекают осу к ее добыче, Aphonopelma echina , несмотря на присутствие других пауков-хозяев того же размера и частоты. В исследованиях Pepsis Grossa (ранее P. formosa ), ^[22] Помпилид, обитающий на юго-западе Соединенных Штатов, было обнаружено, что осы обладают поведенческой пластичностью. Их охотничье поведение по отношению к хозяину Rhechostica echina улучшалось с опытом. Время, необходимое для выполнения всех поведенческих компонентов, уменьшалось с каждым убитым пауком.

Что касается брачного поведения, самцы приобретают территории насеста, чтобы сканировать приближающихся восприимчивых самок. В исследованиях на осе-птицееде Hemipepsis ustulata ^[23] более крупные самцы с большей вероятностью приобретут территории насеста, а территориальные самцы, по-видимому, увеличивают свои шансы на спаривание, поскольку восприимчивые самки летают на места насеста, принадлежащие указанным самцам.

Стинг

Токсины

Pompilidae производят яд, выделяемый при укусе, содержащий множество мощных нейротоксинов, называемых помпилидотоксином (PMTX). Они подавляют инактивацию потенциалзависимых натриевых каналов , вызывая прохождение слишком большого количества натрия через мембраны нейронных клеток, вызывая длинные всплески нервных импульсов (потенциалы действия) и, таким образом, чрезмерно стимулируя эти нервы. Альфа- и бета-ПМТХ представляют собой небольшие пептидные цепи, состоящие всего из 13 аминокислот ; альфа-ПМТХ был изучен на Anoplius samariensis , а бета-ПМТХ — на Batozonellus maculifrons . ^[24]^[25]^[26]

Индекс боли Шмидта

В 1984 году Джастин О. Шмидт разработал шкалу боли при укусе перепончатокрылых, теперь известную как индекс боли при укусе Шмидта . В этом индексе 0 присваивается укусу насекомого, которое не может пробить кожу человека, 2 – средней боли, 4 – сильной боли. Чешуя оценивает укусы 78 различных видов 42 разных родов. ^[27] Вид Pepsis Grossa , один из видов ястреба-птицееда , имеет рейтинг жала 4. ^[28] Укус описывается как «ослепляющий, жестокий и шокирующе электрический. В вашу ванну с пеной упал работающий фен». ^[29]

Галерея

Видео осы-паука с добычей (23 с)

Оса-паук летит с добычей
Anoplius viaticus (L.) (Hymenoptera: Pompilidae) с добычей Nuctenea umbratica (Clerck) (Arachnida: Araneidae), Англия, Великобритания
Tachypompilusferrugineus , также известный как ржавая оса-паук , охотится в Техасе , США.
Оса-паук со своей добычей возле Хемстеде , Нидерланды
Оса-паук нападает на паука-охотника в Сиднее , Австралия.
Осу-паука уносят муравьи.
Помпилид из Бангалора , Индия.
самка дипогона субинтермедиуса
Помпилид поймал паука в Кито , Эквадор .
Анестезированного . паука подносят к гнезду на крыше
Оса-паук тащит пойманную добычу в Сиднее , Австралия .
Индийская оса-паук, несущая прыгающего паука в Тумкуре , Индия.
Паучья оса питается пауком в Найроби , Кения.

Ссылки

^ «Оса-паук-охотница Pompilidae» . НБН Атлас . Проверено 10 августа 2019 г.
^ Кост, Фердинанд Г.; Перес-Майлз, Фердинанд; Миньоне, Антонио (апрель 2004 г.). «Взаимодействие помпилидной осы с роющими тарантулами: Pepsis cupripennis против Eupalaestrus weijenberghi и Acanthoscurria suina (Araneae, Theraphosidae)» (PDF) . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 39 (1): 37–43. дои : 10.1080/01650520412331270945 . ISSN 0165-0521 . OCLC 231044349 . S2CID 84475545 . Получено 20 апреля.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Питтс, Джеймс П.; Компакт-диск Васбауэра MS и фон Долена (2005). «Предварительный морфологический анализ взаимоотношений между подсемействами ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae): возвращение к старой проблеме». Зоологика Скрипта . 35 (1): 63–84. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00217.x . S2CID 86180326 .
^ Эванс, HE; Симидзу, А. (1996). «Эволюция гнездостроения и коллективного гнездования у Ageniellini (Insecta: Hymenoptera: Pompilidae)». Журнал естественной истории . 30 (11): 1633–1648. дои : 10.1080/00222939600770961 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Гуле, Х; Хубер, Дж.Т., ред. (1993). Перепончатокрылые мира: определитель семейств . Сельское хозяйство Канады. стр. 202–205.
^ Перейти обратно: ^а ^б Дейли, Хауэлл В.; Дойен, Джон Т.; Перселл, Александр Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых . Оксфорд: Оксфорд UP. ISBN 978-0-19-510033-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Вайхерт, Сесилия; Родригес, Хуанита; Васбауэр, Мариус; фон Долен, Кэрол и Питтс, Джеймс (2015). «Молекулярная филогения и систематика ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae): новое определение границ подсемейства и происхождения семейства» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 175 (2): 271–287. дои : 10.1111/zoj.12272 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Локтионов, Валерий Михайлович (2023). «Географическое распространение ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae) мира» . Российский энтомологический журнал . 32 (4): 394–402. дои : 10.15298/rusentj.32.4.05 .
^ «Классификация и контрольный список афротропических помпилид» . Архивировано из оригинала 27 января 2012 г. Проверено 18 марта 2012 г.
^ Арчибальд, С.Б.; Расницын Александр П.; Братья, Денис Дж.; Мэтьюз, Рольф В. (08 января 2018 г.). «Модернизация перепончатокрылых: муравьи, пчелы, осы и пилильщики раннеэоценового нагорья Оканаган на западе Северной Америки». Канадский энтомолог . 150 (2): 205–257. дои : 10.4039/tce.2017.59 . ISSN 0008-347X . S2CID 90017208 .
^ Родригес, Хуанита; Вайхерт, Сесилия; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (11 октября 2017 г.). Вонг, Уильям Оки (ред.). «Геологическая летопись и филогения ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae): пересмотр ископаемых видов и их филогенетическое размещение» . ПЛОС ОДИН . 12 (10): e0185379. Бибкод : 2017PLoSO..1285379R . дои : 10.1371/journal.pone.0185379 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5636076 . ПМИД 29020022 .
^ Родригес, Хуанита; Вайхерт, Сесилия; фон Долен, Кэрол; Пойнар-младший, Джордж; Питтс, Джеймс (2015). «Эоценовое, а не меловое происхождение ос-пауков (Pompilidae): ископаемые свидетельства из янтаря» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00073.2014 .
^ Информационный бюллетень CSIRO
^ «Матч смерти: Тарантул против Осы» . 10 апреля 2014 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Австралийский музей ос-пауков онлайн
^ «Стена мертвых муравьев защищает молодых ос-пауков» . Новости науки. 07.07.2014 . Проверено 11 июля 2014 г.
^ Стааб, Майкл; Ох, Майкл; Чжу, Чао-Донг; Кляйн, Александра-Мария (2 июля 2014 г.). «Уникальная стратегия защиты гнезд нового вида осы-паука» (PDF) . ПЛОС ОДИН . 9 (7): e101592. Бибкод : 2014PLoSO...9j1592S . дои : 10.1371/journal.pone.0101592 . ПМК 4079592 . ПМИД 24987876 .
^ Пунцо, Ф (2005). «Исследования естественной истории, экологии и поведения Pepsis cerberus и P. mexicana (Hymenoptera: Pompilidae) из национального парка Биг-Бенд, штат Техас». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 113 (1): 84–95. doi : 10.1664/0028-7199(2005)113[0084:sotnhe]2.0.co;2 . S2CID 84879231 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Пунцо, Ф (1994). «Биология осы-паука Pepsis thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) из Транс-Пекос, штат Техас. I. Морфометрия взрослых особей, развитие личинок и онтогенез моделей питания личинок» . Психика: журнал энтомологии . 101 (3–4): 229–242. дои : 10.1155/1994/70378 .
^ «Пауки-хищники и паразиты» . Музеи Изико в Кейптауне: Museums.org.za . Проверено 28 ноября 2006 г.
^ Пунцо, Ф.; Людвиг, Л. (2005). «Поведенческие реакции Pepsis Thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) на хемосенсорные сигналы, связанные с пауками-хозяевами». Журнал поведения насекомых . 18 (6): 757–766. дои : 10.1007/s10905-005-8738-0 . S2CID 22280009 .
^ Пунцо, Ф.; Гарман, Б. (1989). «Влияние опыта встречи на охотничье поведение осы-паука Pepsis formosa (Say) (Hymenoptera: Pompilidae)». Юго-западный натуралист . 34 (4): 513–518. дои : 10.2307/3671510 . JSTOR 3671510 .
^ Алкок, Дж.; Кемп, Дж. (2006). «Поведенческое значение размера тела самца тарантула-ястреба Hemipepsis ustulata (Hymenoptera: Pompilidae)». Этология . 112 (7): 691–698. дои : 10.1111/j.1439-0310.2006.01204.x .
^ Каваи Н., Конно К. (2004). «Молекулярные детерминанты двух нейротоксинов, которые регулируют инактивацию натриевого тока в нейронах гиппокампа крысы». Неврология. Летт . 361 (1–3): 44–6. дои : 10.1016/j.neulet.2004.01.006 . ПМИД 15135889 . S2CID 38819369 .
^ Сахара Ю, Гото М, Конно К, Мива А, Цубокава Х, Робинсон Х.П., Каваи Н (2000). «Новый класс нейротоксинов из яда осы замедляет инактивацию натриевого тока». Eur J Neurosci . 12 (6): 1961–70. дои : 10.1046/j.1460-9568.2000.00084.x . ПМИД 10886337 . S2CID 34486331 .
^ Скьявон, Эмануэле; Стивенс, Марийке; Захаренко Андре Ж.; Конно, Кацухиро; Титгат, Ян; Ванке, Энцо (2010). «Специфические для изоформы натриевых каналов эффекты помпилидотоксинов». Журнал ФЭБС . 277 (4): 918–930. дои : 10.1111/j.1742-4658.2009.07533.x . ISSN 1742-464X . ПМИД 20059541 .
^ Беренбаум, М (2003). «Язвительный комментарий» . Американский энтомолог . 49 (2): 68–69. дои : 10.1093/ae/49.2.68 .
^ Шмидт, Джастин О. (1990). «Яды перепончатокрылых: стремление к максимальной защите от позвоночных». В Д. Л. Эванс; Д. О. Шмидт (ред.). Защита насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . Олбани, Нью-Йорк: Издательство Государственного университета Нью-Йорка. стр. 387–419. ISBN 0-88706-896-0 .
^ Шмидт, Джастин (2016). Укус дикой природы . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-1-4214-1929-9 .

Внешние ссылки

Дэй, Майкл К. (1988). Осы-пауки: Hymenoptera: Pompilidae (PDF) . Справочники по идентификации британских насекомых, Vol. 6, Часть 4. Лондонское королевское энтомологическое общество. ISBN 0-901546-70-4 .
«Семейство: Pompilidae» . Атлас живой Австралии . ЦСИРО .
Гюнтер, Роланд. «Тяжелая работа ради одного яйца (Anoplius viaticus)» . Натурбильдархив Гюнтера . Создано: 2005 г. Обновлено: 2016 г. Серия фотографий, на которых Anoplius viaticus ловит паука и отбивается от других хищников, чтобы отложить яйцо.
«Осы-пауки» . ЦСИРО . 14 октября 2011 г. Архивировано из оригинала 16 июня 2012 г. Информационный бюллетень правительственного агентства Австралии.
«Осы-пауки» . Австралийский музей .

[1] «Оса-паук-охотница Pompilidae» . НБН Атлас . Проверено 10 августа 2019 г.

[CostaPérez-Miles2004-2] Кост, Фердинанд Г.; Перес-Майлз, Фердинанд; Миньоне, Антонио (апрель 2004 г.). «Взаимодействие помпилидной осы с роющими тарантулами: Pepsis cupripennis против Eupalaestrus weijenberghi и Acanthoscurria suina (Araneae, Theraphosidae)» (PDF) . Исследования неотропической фауны и окружающей среды . 39 (1): 37–43. дои : 10.1080/01650520412331270945 . ISSN 0165-0521 . OCLC 231044349 . S2CID 84475545 . Получено 20 апреля.

[Pitts2005-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с Питтс, Джеймс П.; Компакт-диск Васбауэра MS и фон Долена (2005). «Предварительный морфологический анализ взаимоотношений между подсемействами ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae): возвращение к старой проблеме». Зоологика Скрипта . 35 (1): 63–84. дои : 10.1111/j.1463-6409.2005.00217.x . S2CID 86180326 .

[4] Эванс, HE; Симидзу, А. (1996). «Эволюция гнездостроения и коллективного гнездования у Ageniellini (Insecta: Hymenoptera: Pompilidae)». Журнал естественной истории . 30 (11): 1633–1648. дои : 10.1080/00222939600770961 .

[goulet-5] Перейти обратно: ^а ^б Гуле, Х; Хубер, Дж.Т., ред. (1993). Перепончатокрылые мира: определитель семейств . Сельское хозяйство Канады. стр. 202–205.

[Daly1998-6] Перейти обратно: ^а ^б Дейли, Хауэлл В.; Дойен, Джон Т.; Перселл, Александр Х. (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых . Оксфорд: Оксфорд UP. ISBN 978-0-19-510033-4 .

[Waichert2015-7] Перейти обратно: ^а ^б Вайхерт, Сесилия; Родригес, Хуанита; Васбауэр, Мариус; фон Долен, Кэрол и Питтс, Джеймс (2015). «Молекулярная филогения и систематика ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae): новое определение границ подсемейства и происхождения семейства» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 175 (2): 271–287. дои : 10.1111/zoj.12272 .

[Loktionov2023-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Локтионов, Валерий Михайлович (2023). «Географическое распространение ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae) мира» . Российский энтомологический журнал . 32 (4): 394–402. дои : 10.15298/rusentj.32.4.05 .

[WaspWeb-9] «Классификация и контрольный список афротропических помпилид» . Архивировано из оригинала 27 января 2012 г. Проверено 18 марта 2012 г.

[10] Арчибальд, С.Б.; Расницын Александр П.; Братья, Денис Дж.; Мэтьюз, Рольф В. (08 января 2018 г.). «Модернизация перепончатокрылых: муравьи, пчелы, осы и пилильщики раннеэоценового нагорья Оканаган на западе Северной Америки». Канадский энтомолог . 150 (2): 205–257. дои : 10.4039/tce.2017.59 . ISSN 0008-347X . S2CID 90017208 .

[11] Родригес, Хуанита; Вайхерт, Сесилия; фон Долен, Кэрол Д.; Питтс, Джеймс П. (11 октября 2017 г.). Вонг, Уильям Оки (ред.). «Геологическая летопись и филогения ос-пауков (Hymenoptera: Pompilidae): пересмотр ископаемых видов и их филогенетическое размещение» . ПЛОС ОДИН . 12 (10): e0185379. Бибкод : 2017PLoSO..1285379R . дои : 10.1371/journal.pone.0185379 . ISSN 1932-6203 . ПМК 5636076 . ПМИД 29020022 .

[12] Родригес, Хуанита; Вайхерт, Сесилия; фон Долен, Кэрол; Пойнар-младший, Джордж; Питтс, Джеймс (2015). «Эоценовое, а не меловое происхождение ос-пауков (Pompilidae): ископаемые свидетельства из янтаря» . Acta Palaeontologica Polonica . дои : 10.4202/app.00073.2014 .

[13] Информационный бюллетень CSIRO

[14] «Матч смерти: Тарантул против Осы» . 10 апреля 2014 г.

[AusMus-15] Перейти обратно: ^а ^б Австралийский музей ос-пауков онлайн

[16] «Стена мертвых муравьев защищает молодых ос-пауков» . Новости науки. 07.07.2014 . Проверено 11 июля 2014 г.

[17] Стааб, Майкл; Ох, Майкл; Чжу, Чао-Донг; Кляйн, Александра-Мария (2 июля 2014 г.). «Уникальная стратегия защиты гнезд нового вида осы-паука» (PDF) . ПЛОС ОДИН . 9 (7): e101592. Бибкод : 2014PLoSO...9j1592S . дои : 10.1371/journal.pone.0101592 . ПМК 4079592 . ПМИД 24987876 .

[18] Пунцо, Ф (2005). «Исследования естественной истории, экологии и поведения Pepsis cerberus и P. mexicana (Hymenoptera: Pompilidae) из национального парка Биг-Бенд, штат Техас». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 113 (1): 84–95. doi : 10.1664/0028-7199(2005)113[0084:sotnhe]2.0.co;2 . S2CID 84879231 .

[Punzo,_F_1994-19] Перейти обратно: ^а ^б Пунцо, Ф (1994). «Биология осы-паука Pepsis thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) из Транс-Пекос, штат Техас. I. Морфометрия взрослых особей, развитие личинок и онтогенез моделей питания личинок» . Психика: журнал энтомологии . 101 (3–4): 229–242. дои : 10.1155/1994/70378 .

[Iziko-20] «Пауки-хищники и паразиты» . Музеи Изико в Кейптауне: Museums.org.za . Проверено 28 ноября 2006 г.

[21] Пунцо, Ф.; Людвиг, Л. (2005). «Поведенческие реакции Pepsis Thisbe (Hymenoptera: Pompilidae) на хемосенсорные сигналы, связанные с пауками-хозяевами». Журнал поведения насекомых . 18 (6): 757–766. дои : 10.1007/s10905-005-8738-0 . S2CID 22280009 .

[22] Пунцо, Ф.; Гарман, Б. (1989). «Влияние опыта встречи на охотничье поведение осы-паука Pepsis formosa (Say) (Hymenoptera: Pompilidae)». Юго-западный натуралист . 34 (4): 513–518. дои : 10.2307/3671510 . JSTOR 3671510 .

[23] Алкок, Дж.; Кемп, Дж. (2006). «Поведенческое значение размера тела самца тарантула-ястреба Hemipepsis ustulata (Hymenoptera: Pompilidae)». Этология . 112 (7): 691–698. дои : 10.1111/j.1439-0310.2006.01204.x .

[24] Каваи Н., Конно К. (2004). «Молекулярные детерминанты двух нейротоксинов, которые регулируют инактивацию натриевого тока в нейронах гиппокампа крысы». Неврология. Летт . 361 (1–3): 44–6. дои : 10.1016/j.neulet.2004.01.006 . ПМИД 15135889 . S2CID 38819369 .

[25] Сахара Ю, Гото М, Конно К, Мива А, Цубокава Х, Робинсон Х.П., Каваи Н (2000). «Новый класс нейротоксинов из яда осы замедляет инактивацию натриевого тока». Eur J Neurosci . 12 (6): 1961–70. дои : 10.1046/j.1460-9568.2000.00084.x . ПМИД 10886337 . S2CID 34486331 .

[SchiavonStevens2010-26] Скьявон, Эмануэле; Стивенс, Марийке; Захаренко Андре Ж.; Конно, Кацухиро; Титгат, Ян; Ванке, Энцо (2010). «Специфические для изоформы натриевых каналов эффекты помпилидотоксинов». Журнал ФЭБС . 277 (4): 918–930. дои : 10.1111/j.1742-4658.2009.07533.x . ISSN 1742-464X . ПМИД 20059541 .

[27] Беренбаум, М (2003). «Язвительный комментарий» . Американский энтомолог . 49 (2): 68–69. дои : 10.1093/ae/49.2.68 .

[28] Шмидт, Джастин О. (1990). «Яды перепончатокрылых: стремление к максимальной защите от позвоночных». В Д. Л. Эванс; Д. О. Шмидт (ред.). Защита насекомых: адаптивные механизмы и стратегии добычи и хищников . Олбани, Нью-Йорк: Издательство Государственного университета Нью-Йорка. стр. 387–419. ISBN 0-88706-896-0 .

[stingofthewild-29] Шмидт, Джастин (2016). Укус дикой природы . Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN 978-1-4214-1929-9 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]