Оруссиды
Оруссиды Временной диапазон:
| |
---|---|
Орус из Абиетина | |
Коронация Фабриция Орусского , 1798 г. [ 1 ] младший синоним O. abietinus (Scopoli, 1763) и типового вида Orussus Latreille, 1797. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Членистоногие |
Сорт: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Суперсемейство: | Оруссоидея |
Семья: | Оруссиды Ньюман, 1834 г. |
Orussidae представляют или паразитические древесные осы собой небольшое семейство пилильщиков (« Symphyta »). В настоящее время известно около 93 современных и четырех ископаемых видов. [ 2 ] Они занимают ключевую позицию в филогенетическом анализе перепончатокрылых , поскольку образуют сестринский таксон мегаразнообразных апокритовых ос, а общий предок Orussidae + Apocrita впервые в ходе эволюции перепончатокрылых развил паразитизм. Это также единственные пилильщики с хищными личинками.
Описание
[ редактировать ]Взрослые
[ редактировать ]Полнокрылые пилильщики имеют длину 2–23 мм. Они преимущественно черные, но виды Chalinus , Mocsarya и Orussobaius более или менее металлические. У некоторых видов красная грудная клетка или брюшко и заметная белая или золотистая волосистость. У многих видов Orussus на ногах имеются белые пятна. Усики самцов состоят из 11, самок из 10 члеников. Модифицированные дистальные усики самок (издел 9 увеличенный, ст. 10 очень маленький) участвуют в вибрационном зондировании для обнаружения подходящих мест откладки яиц и личинок хозяина, живущих скрытно внутри древесины. [ 3 ] В отличие от других «Symphyta», усики прикрепляются к нижнему краю сложных глаз и близко к нижней челюсти. Нижние челюсти ортогнатные , без видимых зубов. Число пальпомеров верхней челюсти и губ варьирует и используется как таксономический признак. На крыльях некоторые поперечные жилки редуцированы по сравнению с более полным жилкованием других базальных перепончатокрылых. Как и у большинства других пилильщиков, крылья удерживаются в покое с помощью устройства, называемого « ценхри ». Все тело сильно склеротизировано и имеет видоспецифическую микроструктуру, что важно для видовой идентификации. Яйцеклад в несколько раз длиннее тела и в состоянии покоя простирается внутрь тела от брюшка до переднегруди, где сворачивается, и снова назад к кончику брюшка.
Orussidae и Stephanidae — единственные перепончатокрылые, у которых на голове есть корона из стоячих зубов вокруг лобных глазков. В отличие от Orussidae, у Stephanidae отсутствуют ценкри, а их мезосома и метасома разделены осиной талией, которая отсутствует у Orussidae.
Личинки
[ редактировать ]Подобно личинкам апокритовых перепончатокрылых, личинки Orussidae утратили некоторые морфологические особенности в результате паразитического образа жизни внутри ходов древоточных насекомых. Они белые, субцилиндрические , слабо склеротизированные, с отчетливой головной капсулой. Ротовой аппарат гипогнатный . Глаза и ноги редуцированы или полностью отсутствуют. Мандибулы хорошо развиты и сильно склеротизированы. Щупики верхней челюсти и губ отсутствуют. Поверхность тела разделена на отдельные сегменты, каждый из которых несет поперечный ряд из 8–10 направленных назад шипов. [ 4 ]
Биология и поведение
[ редактировать ]Оруссидных пилильщиков собирали редко. На протяжении многих лет их численность подвергалась сильным колебаниям. [ 5 ] Виды теплолюбивы , осы активны в самые жаркие часы дня. Поэтому они редко встречаются энтомологами, специализирующимися на пилильщиках.
Лишь для немногих видов известна биология личинок. Orussidae — паразитоиды ксилобионтических личинок жуков или перепончатокрылых, особенно личинок жуков-жуков ( Buprestidae ), усачей ( Cerambycidae ) и древесных ос ( Siricidae , Xiphyriidae ). [ 6 ] [ 7 ] Можно наблюдать, как оруссиды быстро бегают по стволам мертвых деревьев. Самки находят личинок-хозяев, живущих в древесине, создавая вибрации, постукивая кончиками усиков по поверхности древесины. Вибрации улавливаются модифицированными передними ногами. [ 3 ] [ 8 ] Обнаружив хозяина, самка просверливает древесину очень длинным яйцекладом и откладывает яйцо. Яйцо очень удлиненное, с небольшим расширением на переднем конце и длинным расширением на заднем конце. Яйцо свернуто на хозяине. [ 6 ] У некоторых видов яйцо возможно откладывается в туннель хозяина, если до самого хозяина добраться невозможно, и личинка оруссиды сама ползет к хозяину. По пути к хозяину он может перегрызать оставленную хозяином древесную стружку. Спорный вопрос, способствует ли этот материал питанию личинки. По крайней мере, у Guiglia schauinslandi , личинка первых двух возрастов живет снаружи, а затем попадает в гнилостную (?) жидкость мертвого хозяина, где остается до появления взрослой особи. [ 6 ]
Систематика
[ редактировать ]Многочисленные морфологические и генетические исследования показывают, что Orussidae образуют сестринский таксон Apocrita , ос, пчел и муравьев. [ 9 ] [ 10 ] Соответственно, паразитический образ жизни развился сначала не у Apocrita, а у общего предка Orussidae + Apocrita.
Ранее Orussidae иногда выделяли в отдельный подотряд Idiogastra. [ 4 ] но сегодня они отнесены к отдельному надсемейству Orussoidea. [ 9 ] [ 11 ] Orussidae явно монофилетичны. [ 9 ] Племена и подсемейства внутри Orussidae были заброшены, поскольку такие более ранние подразделения не могли быть подтверждены филогенетическим анализом. [ 12 ]
Кладограмма основана на Schulmeister 2003. Orussoidea являются сестрой Apocrita . [ 13 ] [ 14 ]
Перепончатокрылые , 250 млн лет назад |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Роды и виды Orussidae мира.
[ редактировать ]Идентификационный ключ для родов Мира был опубликован Вильхемсеном (2003). [ 12 ] В следующем списке суммированы роды и виды, а также их общее распространение вместе с указанием идентификационных ключей:
- Argentophrynopus Vilhelmsen & DR Smith, 2002: 2 вида, Коста-Рика и предположительно Мексика. Таксономия: Вильгельмсен и Смит (2002). [ 15 ]
- † Baltorussus Schedl, 2011: 1 ископаемый вид, Baltorussus velteni Schedl, 2011 из балтийского янтаря. Таксономия: Шедл (2011). [ 16 ]
- Chalinus Konow, 1897: 9 афротропических видов. Таксономия: Вильгельмсен (2001), [ 17 ] Вильгельмсен (2005). [ 18 ]
- Guiglia Benson, 1938: 7 австралийских видов плюс Guiglia chiliensis Benson, 1955 в Чили. Таксономия: Вильгельмсен и Смит (2002). [ 15 ]
- Kulcania Benson, 1935: 2 вида в Колумбии, Коста-Рике, Мексике и США. Таксономия: Вильгельмсен и Смит (2002). [ 15 ]
- Leptorussus Benson, 1955: 2 афротропических вида. Таксономия: Вильгельмсен (2003), [ 12 ] Вильгельмсен (2007). [ 19 ]
- † Mesorussus Rasnitsyn, 1977: 1 ископаемый вид, Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977. Систематика: Расницын (1977). [ 20 ]
- † Minyorussus Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000: 1 ископаемый вид, Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000. Таксономия: Basibuyuk et al. (2000). [ 21 ]
- Mocsarya Konow, 1897: 2 вида, Mocsarya Metallica (Mocsáry, 1896) в Индонезии и Шри-Ланке, Mocsarya syriaca Benson, 1936 в Греции и Турции (не в Сирии!). Таксономия: Вильгельмсен (2001)., [ 17 ]
- Ophrella Middlekauff, 1985: 3 вида, O. amazonica (Westwood, 1874) во Французской Гвиане ; Панаме , Бразилии и Таксономия: Вильгельмсен и Смит (2002), [ 15 ] Вильгельмсен и др. (2013), [ 22 ] Вильгельмсен (2016). [ 23 ]
- Ophrynon Middlekauff, 1983: 4 вида в Калифорнии (США). Таксономия: Вильгельмсен и Смит (2002), [ 15 ] Бланк и др. (2010). [ 24 ]
- Офринопус Конов, 1897 г. (синоним: Stirocorsia Konow, 1897 г.) [ 22 ] ): 17 видов в Японии, Индонезии, Лаосе, Малайзии, Филиппинах, Папуа-Новой Гвинее и в неотропической области. Таксономия: Вильгельмсен и Смит (2002), [ 15 ] Вильгельмсен и др. (2013). [ 22 ]
- Orussella Benson, 1935: 1 вид, Orussella dentifrons (Philippi, 1783), в Чили. Таксономия: Вильгельмсен (2003). [ 12 ]
- Orussobaius Benson, 1938: 9 видов в Австралии , Папуа-Новой Гвинее и на островах Танимбар . Таксономия: Шмидт и Вильгельмсен (2002). [ 25 ] Бланк и Вильгельмсен (2016) [ 26 ]
- Orussonia Riek, 1955: 2 вида в Австралии. Таксономия: Шмидт и Гибсон (2001). [ 27 ]
- Orussus Latreille, 1797: 29 видов в Голарктике и Востоке . [ 2 ] Систематика: Вильхемсен (2003, виды Мира), [ 12 ] Бланк и др. (2006, О. abietinus и О. smithi ), [ 28 ] Вильгельмсен и др. (2013, виды Мира). [ 29 ]
- Pedicrista Benson, 1935: 1 вид, Pedicrista hyalina Benson, 1935, в Малави, Южной Африке и Зимбабве. Таксономия: Вильгельмсен (2003). [ 12 ]
- Pseudoryssus Guiglia, 1954: 2 вида в Западной Палеарктике . Таксономия: Краус (1998), [ 7 ] Бланк и др. (2006). [ 28 ]
Orussidae из США, Канады и Великобритании.
[ редактировать ]Двенадцать видов Orussidae распространены в США и Канаде:
- Kulcania mexicana (Cresson, 1879) (Флорида), K. tomentosa (Middlekauff) (Аризона, Калифорния). Таксономия: Вильгельмсен и Смит (2002). [ 15 ]
- Ophrynon dominiqueae Blank, Wilhelmsen & DR Smith, 2010, O. levigatus Middlekauff, 1983, O. martini Blank, Wilhelmsen & DR Smith, 2010, O. patricki Blank, Wilhelmsen & DR Smith, 2010, все распространены в Калифорнии. Таксономия: Бланк и др. (2010). [ 24 ]
- Ophrynopus nigricans (Камерон, 1883 г.) в Техасе. Таксономия: Миддлкауф (1983). [ 30 ] (ссылаясь на вид Opphrynella nigricans ), Vilhelmsen & Smith (2002). [ 15 ]
- Orussus minutus Middlekauff, 1983 (восток США), O. occidentalis Cresson, 1879 (запад США, в Канаде от юга Британской Колумбии на восток до Оттавы, Онтарио), O.sayii Westwood, 1835 (восток США и Канада), O. Terminalis Newman , 1838 (восток США и Канада), O. thoracicus Ashmead, 1898 (запад США). Таксономия: Миддлкауф (1983), [ 30 ] Вильгельмсен и др. (2013). [ 29 ]
В Великобритании Orussus abietinus (Scopoli, 1763) был зарегистрирован Стивенсом (1835 г.). [ 31 ] на двух экземплярах, пойманных Уильямом Элфордом Личем в Дарент-Вуде и Девоншире около 1817 года. Морис (1904) [ 32 ] зарегистрировал более поздний экземпляр, взятый в Гастингсе около 1880 года, но после повторного исследования выяснилось, что это Xiphyria prolongata (Geoffroy, 1785) ( Xiphydriidae ). [ 33 ] [ 34 ] Бенсон (1951) [ 35 ] предположил, что O. abietinus «в прежние времена встречался в Британии».
Окаменелости
[ редактировать ]Древнейшие представители Orussoidea , группы, включающей Orussidae и ее близких родственников, известны из среднеюрской карабастауской свиты Казахстана. [ 36 ] Самые старые известные представители современных Orussidae происходят из позднего мела. Ophrynopus peritus Engel, 2008 описан из доминиканского янтаря , [ 37 ] Baltorussus velteni Schedl, 2011 из Балтийского янтаря , [ 16 ] Mesorussus taimyrensis Rasnitsyn, 1977 из позднего мела Таймыра, Сибирь. [ 20 ] und Minyorussus luzzii Basibuyuk, Quicke & Rasnitsyn, 2000 из позднего мела Нью-Джерси. [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кертис, Дж. 1833: Британская энтомология; представляют собой иллюстрации и описания родов насекомых, обитающих в Великобритании и Ирландии: содержащие цветные изображения природы самых редких и красивых видов, а также, во многих случаях, растений, на которых они встречаются. Лондон, опубликовано Автором 10 (части 109–120): вкладки 434–481, по 2 страницы текста, связанные с каждой вкладкой.
- ^ Jump up to: а б Бланк, С.М., Гролл, Е.К., Листон, А.Д., Прус, М. и Тэгер, А. 2012: ECatSym - Электронный мировой каталог Symphyta (Insecta, Hymenoptera). Версия программы 4.0 бета, версия данных 39 (18 декабря 2012). Цифровая энтомологическая информация, Мюнхенберг
- ^ Jump up to: а б Вильгельмсен Л., Исидоро Н., Романи Р., Басибуюк Х.Х. и Квик Д.Л. 2001: Расположение хозяина и откладка яиц в базальной группе паразитических ос: субгенуальный орган, яйцекладный аппарат и связанные с ним структуры у Orussidae (Hymenoptera). , Насекомое). Зооморфология 121: 63-84.
- ^ Jump up to: а б Ровер, С.А. и Кушман, Р.А. 1917: Idiogastra, новый подотряд перепончатокрылых с примечаниями о неполовозрелых стадиях развития Орисса . Труды Вашингтонского энтомологического общества 19 (1-4): 89-98.
- ^ Бургер, Ф. и Тэгер, А. 1994: Текущие записи Orussus abietinus (Scopoli, 1763) (Hymenoptera, Orussidae). Бранденбургские энтомологические новости 2 (1): 61-62.
- ^ Jump up to: а б с Роулингс, Великобритания, 1957: Guiglia schauinslandi (Ashmead) (Hym. Orussidae), паразит Sirex noctilio (Fabricius) в Новой Зеландии. Энтомолог 90(1125): 35-36.
- ^ Jump up to: а б Краус, М. 1998: Orussidae Европы и Ближнего Востока (Hymenoptera: Orussidae). стр. 283-300. В: Тэгер А. и Бланк С.М. (ред.): Растительные осы Германии (Hymenoptera, Symphyta). Аннотированный инвентарь. Goecke & Evers, винный пресс.
- ^ Вильгельмсен, Л. и Турриси, Г.Ф. 2011: Per arborem ad astra: Морфологические адаптации к использованию древесной среды обитания на ранней стадии эволюции перепончатокрылых. Структура и развитие членистоногих 40: 2-20. дои : 10.1016/j.asd.2010.10.001
- ^ Jump up to: а б с Вильгельмсен, Л. 2001: Филогения и классификация существующих базальных линий перепончатокрылых (Insecta). Зоологический журнал Линнеевского общества 131: 393-442.
- ^ Шарки, MJ, Карпентер, JM, Вильгельмсен, L, Герати, J, Лилилиф, J, Даулинг, APG, Шульмейстер, S, Мюррей, D, Динс, AR, Ронквист, F, Крогманн, L., Wheeler, WC 2012 : Филогенетические взаимоотношения между надсемействами перепончатокрылых. Кладистика 28: 80-112. два : 10.1111/j.1096-0031.2011.00366.x
- ^ Тэгер, А., Бланк, С.М. и Листон, А.Д. 2010: Всемирный каталог Symphyta (Hymenoptera). Зоотакса 2580: 1-1064. Абстрактный
- ^ Jump up to: а б с д и ж Вильгельмсен, Л. 2003: Филогения и классификация Orussidae (Insecta: Hymenoptera), базального таксона паразитических ос. Зоологический журнал Линнеевского общества 139: 337-418.
- ^ Шульмейстер, С. (2003). «Одновременный анализ базальных перепончатокрылых (Insecta) с введением анализа чувствительности с надежным выбором» . Биологический журнал Линнеевского общества . 79 (2): 245–275. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00233.x .
- ^ Шульмейстер, С. «Симфита» . Проверено 28 ноября 2016 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Вильгельмсен, Л. и Смит, Д.Р. 2002: Пересмотр рода «фринопинов» Argentophrynopus gen. n., Guiglia Benson, Kulcania Benson, Ophrella Middlekauff, Ophrynon Middlekauff, Ophrynopus Konow и Styrocorsia Konow (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и эволюция насекомых 33 (4): 387-420.
- ^ Jump up to: а б Шедл, В. 2011: Orussidae из балтийского янтаря (Hymenoptera: Symphyta). Журнал Рабочей группы австрийских энтомологов 63: 33-36.
- ^ Jump up to: а б Вильгельмсен, Л. 2001: Систематический пересмотр родов Chalinus Konow, 1897 и Mocsarya Konow, 1897 (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и эволюция насекомых 32: 361-380.
- ^ Вильгельмсен, Л. 2005: Chalinus albitibialis , новый вид Orussidae (Insecta, Hymenoptera) из Марокко. Зоотакса 880: 1-7
- ^ Вильгельмсен, Л. 2007: Повторное посещение филогении Orussidae (Insecta: Hymenoptera). Систематика и филогения членистоногих 65: 111-118.
- ^ Jump up to: а б Rasnitsyn, A.P. 1977: Novye pereponchatokrylye iz jury i mela Azii. [New Hymenoptera from the Jurassic and Cretaceous of Asia.] (In Russian). Paleontologicheskij Zhurnal [1977](3): 98-108.
- ^ Jump up to: а б Басибуюк, Х.Х., Квик, Д.Л.Дж. и Расницын, А.П. 2000: Новый род Orussidae (Insecta: Hymenoptera) из позднемелового янтаря Нью-Джерси. Стр. 305-311. В: Гримальди, Д. (ред.): Исследования окаменелостей в янтаре с особым упором на меловой период Нью-Джерси. Лейден: Backhuys Publ.
- ^ Jump up to: а б с Вильгельмсен Л., Бланк С.М., Коста В.А., Альваренга Т.М. и Смит Д.Р. 2013: Новый взгляд на филогению клады офринопинов: обзор родов паразитоидных пилильщиков Ophrella Middlekauff, Ophrynopus Konow и Stirocorsia Konow (Hussidaop: Ortera). Систематика беспозвоночных 27 (4): 450-483. Аннотация/PDF
- ^ Вильгельмсен, Л. (2016) Новый вид Ophrella Middlekauff, 1985 (Hymenoptera, Orussidae) из Французской Гвианы. Журнал исследований перепончатокрылых 51: 171-185. PDF
- ^ Jump up to: а б Бланк, С.М., Вильгельмсен, Л. и Смит, Д.Р. 2010: Ophrynon (Hymenoptera: Orussidae) в Калифорнии: разнообразие, распространение и филогения. Систематика и эволюция насекомых 41: 3-27. Абстрактный
- ^ Шмидт, С. и Вильгельмсен, Л. 2002: Пересмотр австралийского рода Orussobaius Benson (Hymenoptera: Symphyta: Orussidae). Австралийский журнал энтомологии 41: 226-235.
- ^ Бланк, С.М. и Вильгельмсен, Л. 2016: Два новых вида паразитоидных ос австралийского рода Orussobaius (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и филогения членистоногих 74 (1): 83-103. PDF , заархивировано 16 сентября 2016 г. в Wayback Machine.
- ^ Шмидт, С. и Гибсон, GAP 2001: Новый вид рода Orussonia Riek и самка O. depressa Riek (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Журнал исследований перепончатокрылых 10: 113-118.
- ^ Jump up to: а б Бланк С.М., Краус М. и Тэгер А. 2006: Orussus smithi sp. н. и «Заметки о других западнопалеарктических оруссидах (Hymenoptera)». Стр. 265-278. В: Бланк, С.М.; Шмидт С. и Тэгер А. (редакторы): Недавние исследования пилильщиков: синтез и перспективы. Гекке и Эверс, Кельтерн.
- ^ Jump up to: а б Вильгельмсен Л., Бланк С.М., Лю З.-В. & Smith, DR 2013: Открытие новых видов подтверждает восточное происхождение Orussus Latreille (Hymenoptera: Orussidae). Систематика и эволюция насекомых 44: 1-41. Аннотация/PDF
- ^ Jump up to: а б Миддлкауфф, WW 1983: Пересмотр семейства пилильщиков Orussidae для Северной и Центральной Америки (Hymenoptera: Symphyta, Orussidae). Публикации Калифорнийского университета по энтомологии 101: 1-46.
- ^ Стивенс, JF 1835: Иллюстрации британской энтомологии; или «Краткий обзор местных насекомых», содержащий их родовые и видовые различия, с описанием их метаморфоза, времени появления, мест обитания, питания и хозяйства, насколько это практически возможно. Мандибулата. Baldwin & Cradock, London 7: 1-312, таб. XXV-XLVII.
- ^ Морис, Ф.Д. 1904: Справочные заметки по определению британских Tenthredinidae и т. д. (8). Ежемесячный журнал энтомолога, вторая серия 40: 49-51.
- ^ Бенсон, РБ 1935: Чужеродный элемент в фауне британских пилильщиков. Энн. прил. Энт. 22 (4): 754–768.
- ^ Бенсон, РБ, 1943: Некоторые известные британские пилильщики, не встречавшиеся со времен Стивенса (Hym., Symphyta). Ежемесячный журнал энтомолога, четвертая серия 79 (4): 5-7.
- ^ Бенсон, РБ 1951: Перепончатокрылые, Symphyta. Справочники по идентификации британских насекомых 6 (2a): 1-49.
- ^ Жуо, Корантен; Перришо, Винсент; Нел, Андре (июнь 2021 г.). «Таксономическое дополнение к ранним разошедшимся паразитическим осам (Hymenoptera: Orussoidea) из бирманского янтаря среднего мела» (PDF) . Труды Ассоциации геологов . 132 (3): 324–331. дои : 10.1016/j.pgeola.2021.02.002 . S2CID 234848669 .
- ^ Энгель, MS 2008: Древесная оса оруссид в янтаре из Доминиканской Республики (Hymenoptera: Orussidae). Труды Канзасской академии наук 111 (1/2): 39–44.