Мегахилиды

Мегахилиды ; Временной диапазон: средний эоцен – современный, 45–0 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Самец европейской пчелы-кардера шерсти, Anthidium manicatum.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Инфрапорядок:	Акулеата
Суперсемейство:	Апоидея
Клэйд :	Антофила
Семья:	Мегахилиды
Подсемейства
	Фиделины ; литургия ; Паррарофитины ; Мегахилины

Megachilidae — космополитическое семейство , преимущественно одиночных пчел . Характерными чертами этого семейства являются ограничение их несущей пыльцу структуры (называемой скопой ) на вентральной поверхности брюшка (а не в основном или исключительно на задних лапах, как в других пчелиных семьях), а также их типично удлиненная верхняя губа . ^{[ 1 ]} Роды мегахилид наиболее широко известны как пчелы-каменщики и пчелы-листорезы , что отражает материалы, из которых они строят свои гнездовые клетки (почва или листья соответственно); некоторые собирают волосы и волокна растений или животных и называются пчелами-кардерами , в то время как другие используют растительную смолу при строительстве гнезд и соответственно называются смоляными пчелами . Все виды питаются нектаром и пыльцой, но некоторые из них являются клептопаразитами (неофициально называемыми « пчелами-кукушками ») и питаются пыльцой, собранной другими пчелами-мегахилидами. Паразитические виды не обладают скопами. Движения Megachilidae в репродуктивных структурах цветков энергичны и напоминают плавание; в результате этого перемешивания выделяется большое количество пыльцы .

Жизненный цикл

Непаразиты

Непаразитические Megachilidae обычно делят свои гнезда на ячейки. Каждая клетка получает запас пищи (пыльцу или смесь пыльцы и нектара) и яйцо; Найдя подходящее место (часто недалеко от места выхода), самка приступает к строительству первой ячейки, заселяет ее и откладывает яйца. Она строит стену, отделяющую завершенную ячейку от следующей. Личинка вылупляется из яйца и поедает запасы пищи. После нескольких линек он плетет кокон и окукливается. Из гнезда он выходит уже взрослым. Самцы погибают вскоре после спаривания, а самки выживают еще несколько недель, в течение которых строят новые гнезда.

Гнезда часто строят в естественных или искусственных полостях. Некоторые внедряют отдельные клетки в массу глины или смолы, прикрепленную к стене, поверхности камня или стеблю растения. Полости гнезд часто имеют линейную форму, например, в полых стеблях растений, но не всегда (раковины улиток используются некоторыми осмиями , а некоторые виды охотно используют полости неправильной формы). ^{[ нужна ссылка ]}

Паразиты

Некоторые роды мегахилид являются выводковыми паразитами , поэтому не имеют вентральной скопы (например, Stelis и Coelioxys ). Они часто паразитируют на родственных таксонах. Обычно они входят в гнездо до того, как оно будет запечатано, и откладывают яйца в ячейку. После вылупления личинка паразита убивает личинку хозяина, если только самка паразита еще не сделала это, а затем потребляет провизию. Виды-паразиты имеют такой же размер или меньше, чем их жертвы. В 1921 году журнал American Museum Novitates опубликовал предварительный отчет о паразитических пчелах-мегахилидах на западе Соединенных Штатов. ^{[ 2 ]}

Разнообразие

В Северной Америке насчитывается около 630 различных видов мегахилид, включая Megachile , Anthidium , Hoplitis и Osmia . Большинство Megachilidae являются местными, а некоторые завезены случайно или намеренно; во всем мире число выявленных видов превышает 4000. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Таким образом, Megachilidae составляют от 15% до 20% названных видов пчел.

Научное название Megachilidae относится к роду Megachile , что примерно переводится как «большие губы» (древнегреческий μέγᾰς (mégas, «большой») + χεῖλος (kheîlos, «губа»); их «большие губы» и сильные челюсти хорошо подходят для сбора. строительных материалов для гнезд.

Большинство Megachilidae строят гнезда в надземных полостях; все они одиночные пчелы. Их привычки гнездования означают, что в некоторых исследованиях разнообразия пчел именно эта семья пчел, скорее всего, будет встречаться, хотя многие наземные гнездящиеся пчелы гораздо больше по численности видов (~ 70% всех видов пчел являются наземными гнездящимися). Например, в исследовании Кромбейна по гнездованию ловушек (1967) почти все пчелы, гнездившиеся в его подношениях, были видами Megachilid - 40 из 43 населяющих виды пчел. (По разнообразию их превосходило почти вдвое больше видов ос (75), использовавших гнезда). ^{[ 5 ]}

Поскольку они (в основном) гнездятся над землей и их чаще привлекают искусственные гнезда, пчел-мегахилид также чаще выращивают, чем одиночных наземных гнездящихся пчел. Они принимают материалы для гнезд, сделанные из полых стеблей, трубок и блоков с заранее сформированными отверстиями («гнездовые блоки»), а некоторые мегахилиды стали важными видами для опыления в сельском хозяйстве и садоводстве . В Северной Америке к этим культивируемым пчелам относятся завезенные Megachile rotundata ( пчелы-листорезы люцерны ), широко используемые для опыления люцерны, а также местная и часто выращиваемая западная Osmia lignaria (садовая пчела-каменщик или голубая садовая пчела), используемая для опыления садов . Другие виды Osmia и Megachile также используются в коммерческих целях в Северной Америке, Европе и Азии.

Набор мегахилид использует растительную смолу для строительства гнезд. Эти «смолистые пчелы» обычно меньше медоносных пчел и являются эффективными опылителями, хотя твердые клееподобные смолы могут усложнить управление другими пчелами, гнездящимися в туннелях. Пчелы-кардеры Anthidium уникальны тем, что используют растительные волокна; в Северной Америке их от 80 до 90 видов. По иронии судьбы, наиболее известен неместный вид — A. manicatum , европейская пчела-чесальщик шерсти, случайно завезенная в Америку в конце 60-х годов и теперь распространившаяся по всему континенту. Его описывают как «... пожалуй, наиболее широко распространенный неуправляемый вид пчел в мире». ^{[ 6 ]} Как и большинство Anthidium не срезает листья или лепестки, а , A. manicatum соскабливает с листьев волоски, чтобы использовать их в качестве материала для гнезда. ^{[ 7 ]} Это нетипично, поскольку самец крупнее самки и постоянно патрулирует, защищая «гарем», преследуя и даже нападая на всех нарушителей, включая медоносных пчел и шмелей, а его хвост оснащен множеством зубцов, которые могут пронзить сегменты практически любого животного. злоумышленник. ^{[ 8 ]}

Ни интродуцированный Anthidium , ни его американские родственники не считаются паразитами, а только территориальными и временами агрессивными, хотя некоторые роды таковыми являются, в том числе Coelioxys ( клептопаразиты в основном пчел-листорезов) и Stelis (клептопаразиты пчел-листорезов и пчел-каменщиков).

В то время как некоторые Megachilidae широко изучаются на предмет их коммерческих возможностей (или воздействия), другие изучаются натуралистами . Пчелы-масоны, обычно не культивируемые, известны благодаря обширным наблюдениям и трудам Жана-Анри Фабра во второй половине XIX века , а его сочинения стали еще более известными благодаря его английскому переводчику Александру Тейшейре де Маттосу («Пчела-масон»); Фабр написал множество наблюдений, в том числе за другими Megachilidae, из своего дома во Франции, и его труды вдохновили многих будущих исследователей и энтузиастов, от Чарльза Дарвина до Джеральда Даррелла .

Гнездование пчел-листорезов
Megachile centuncularis срезает лист
Мегачиле сп. с разрезанным листом
Листья, срезанные Megachile sp.
Гнезда мегачиле из Бангалора, Индия.
Разрезанное гнездо мегачила
Рассеченные кусочки листьев из гнезда.

Эволюция и таксономия

Летопись окаменелостей пчел-мегахилид скудна, но лист среднего эоцена двудольный имеет определенные полукруглые вырезы по краю, что позволяет предположить, что в то время существовали пчелы-листорезы. ^{[ 9 ]} Множественные разрезанные листья и редкие окаменелости тел из эоцена Германии и палеоцена Франции позволяют предположить, что Megachilinae начали срезать листья на ранних стадиях своей эволюции. ^{[ 10 ]} Филогенетический анализ дает возраст, соответствующий эоценовому происхождению группы. ^{[ 11 ]}

Подсемейство Fidelinae.
- Племя Парарофитини
  - Парарофиты
- Племя Фиделин
  - Верность
  - Неофиделия
Подсемейство Megachilinae.
- Племя литургини
  - Литургопсис
  - Литург
  - Микротургия
  - Трихотург
- Племя Осмин
  - Афрогериады
  - Ашмидиелла
  - Атопосмия
  - Бельгия
  - Челостома
  - Гетосмия
  - Heriades Виды имеют узкие полосы на брюшке. Они напоминают маленьких осмий , но являются олиголектиками (специализируются на нескольких подсемействах Asteraceae ) и используют в качестве материала клеточных стенок смолу хвойных деревьев, а также растительные волокна и песок.
  - Хофферия
  - Гоплит
  - Хоплосмия
  - Нотериады
  - Охрериадес
  - Осмия
  - Отиносмия
  - Протосмия
  - Псевдогериады
  - Стенохериады
  - Стенозмия
  - Вино
  - Ксерогериады
- Племя Антидин
  - Ацедантидий
  - Афрантидиум
  - Фрилансер
  - Антидиеллум
  - Антидиома
  - Антидий
  - Антодиоктес
  - Апиантидий
  - Аспидосмия
  - Аустростелис
  - Ацтекантидий
  - Батантидий
  - Бенантис
  - Цифантидиум
  - Диантидий
  - Дукеантидий
  - Эоантидий
  - Эпантидиум
  - Эуаспис
  - Классики
  - Гипантидиоиды
  - Гипантидий
  - Иктерантидий
  - Индантидиум
  - Лариностелис
  - Нотантидий
  - Пахиантидиум
  - Парантидий
  - Плезиантидий
  - Псевдоантидий
  - Родантидий
  - Серапист
  - Stelis Panzer и родственные ему роды (стелидиновые пчелы) являются клептопаразитами других Megachilidae. Они принадлежат к племени Антидиини . Пчелы подрода Heterostelis паразитируют на Trachusa .
  - Trachusa
  - Trachusoides
  - Ксеностелис
- Племя Диоксини
  - Aglaoapis
  - Аллодиоксис
  - Диоксис — выводковый паразит Megachile , Anthidium и Osmia .
  - Энслиниана
  - Эвдиоксис
  - Метадиоксис
  - Парадиоксис
  - Продиоксис
- Племя Мегачилини
  - Coelioxys — выводковый паразит Megachile . У самок заостренная коническая вершина брюшка (кончик); у самцов на вершинах имеется несколько шипов.
  - Мегачиле
  - Радошковскиан
- неопределенное место
  - Неохаликодома
  - Стелленигрис

Ссылки

^ CD Michener (2007) Пчелы мира , 2-е издание, стр. 122, Издательство Университета Джонса Хопкинса.
^ Кокерелл, Теодор; Лутц, Фрэнк Юджин (1 декабря 1921 г.). «Некоторые паразитические пчелы-мегахилиды на западе США» (PDF) . Американский музей послушников (21) . Проверено 5 октября 2014 г.
^ Руководство по ошибкам. «Мегахилиды» . БагГид . Проверено 29 сентября 2017 г.
^ 630 видов. в 18 родах 4 триб и 2 подсемейств в нашем ареале ~4100 видов. в ~80 родах 11 племен и 4 подсемейств по всему миру(1)
^ Кромбейн, Карл В. (1967). Осы и пчелы, гнездящиеся в ловушках: истории жизни, гнезда и сородичи . Смитсоновский институт Пресс. п. 2 . Проверено 29 сентября 2017 г.
^ Гонсалес, В.Х. и Грисволд, TL (1 июня 2013 г.). «Пчелы-кардеры рода Anthidium в Западном полушарии (Hymenoptera: Megachilidae): разнообразие, ассоциации растений-хозяев, филогения и биогеография». Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 (2): 221–425. дои : 10.1111/zoj.12017 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Миченер, компакт-диск (2000). «73. Семейство Megachilidae» . Пчелы мира . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 417–569. ISBN 978-0801861338 .
^ Люкс «Медовая пчелка» (20 февраля 2011 г.). «Местный опылитель — пчела-чесальщик шерсти» . HoneybeeSuite.com . Расти Берлью . Проверено 29 сентября 2017 г.
^ Виктор Х. (июнь 2008 г.). Филогения и классификация пчелиного племени Megachilini (Hymenoptera: Apoidea, Megachilidae) с акцентом на род Megachile . Том. УМИ 3316016. С. 54–56. ISBN 978-0-549-68378-0 .
^ Ведманн, Сони а; Вапплер, Торстен; Энгель, Майкл С. (июнь 2009 г.). «Прямые и косвенные летописи окаменелостей пчел-мегахилид из палеогена Центральной Европы (Hymenoptera: Megachilidae)» . Naturwissenschaften . 96 (6): 703–712. Бибкод : 2009NW.....96..703W . дои : 10.1007/s00114-009-0525-x . ПМИД 19296064 . S2CID 9394816 .
^ Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (январь 2013 г.). «Пчелы разнообразились в эпоху эвдикотов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1755): 20122686. doi : 10.1098/rspb.2012.2686 . ПМЦ 3574388 . ПМИД 23363629 .

Внешние ссылки

Палеарктические осмиевые пчелы
Пчелы-листорезы на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
Интернет-путеводители по всем мегахилидам восточной части Северной Америки.
Руководство по ошибкам. Информация и фотографии Megachilidae Северной Америки.
« Мегахилиды » . Атлас живой Австралии .

[mich-1] CD Michener (2007) Пчелы мира , 2-е издание, стр. 122, Издательство Университета Джонса Хопкинса.

[AMNH-2] Кокерелл, Теодор; Лутц, Фрэнк Юджин (1 декабря 1921 г.). «Некоторые паразитические пчелы-мегахилиды на западе США» (PDF) . Американский музей послушников (21) . Проверено 5 октября 2014 г.

[Bugguide:_Megachilidae-3] Руководство по ошибкам. «Мегахилиды» . БагГид . Проверено 29 сентября 2017 г.

[4] 630 видов. в 18 родах 4 триб и 2 подсемейств в нашем ареале ~4100 видов. в ~80 родах 11 племен и 4 подсемейств по всему миру(1)

[Trap-nesting_-_Krombein-5] Кромбейн, Карл В. (1967). Осы и пчелы, гнездящиеся в ловушках: истории жизни, гнезда и сородичи . Смитсоновский институт Пресс. п. 2 . Проверено 29 сентября 2017 г.

[Wool_carder_bees-6] Гонсалес, В.Х. и Грисволд, TL (1 июня 2013 г.). «Пчелы-кардеры рода Anthidium в Западном полушарии (Hymenoptera: Megachilidae): разнообразие, ассоциации растений-хозяев, филогения и биогеография». Зоологический журнал Линнеевского общества . 168 (2): 221–425. дои : 10.1111/zoj.12017 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[7] Миченер, компакт-диск (2000). «73. Семейство Megachilidae» . Пчелы мира . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 417–569. ISBN 978-0801861338 .

[HBS_/_wool_carder-8] Люкс «Медовая пчелка» (20 февраля 2011 г.). «Местный опылитель — пчела-чесальщик шерсти» . HoneybeeSuite.com . Расти Берлью . Проверено 29 сентября 2017 г.

[9] Виктор Х. (июнь 2008 г.). Филогения и классификация пчелиного племени Megachilini (Hymenoptera: Apoidea, Megachilidae) с акцентом на род Megachile . Том. УМИ 3316016. С. 54–56. ISBN 978-0-549-68378-0 .

[10] Ведманн, Сони а; Вапплер, Торстен; Энгель, Майкл С. (июнь 2009 г.). «Прямые и косвенные летописи окаменелостей пчел-мегахилид из палеогена Центральной Европы (Hymenoptera: Megachilidae)» . Naturwissenschaften . 96 (6): 703–712. Бибкод : 2009NW.....96..703W . дои : 10.1007/s00114-009-0525-x . ПМИД 19296064 . S2CID 9394816 .

[11] Кардинал, Софи; Дэнфорт, Брайан Н. (январь 2013 г.). «Пчелы разнообразились в эпоху эвдикотов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1755): 20122686. doi : 10.1098/rspb.2012.2686 . ПМЦ 3574388 . ПМИД 23363629 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]