Эухаритиды

Эухаритиды ; Временной диапазон: Приабон – современный. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Псевдохалькура нигроцианеа
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Суперсемейство:	Халцидоидея
Семья:	Эухаритиды ; Латрейль , 1809 г.
Подсемейства
	Евхаристия ; Голлумиеллины ; Орасемины
Разнообразие
	3 подсемейства ; 53 рода ; в. 470 видов

Eucharitidae — семейство паразитических ос . ^{[ 1 ]} Осы-эухаритиды являются членами надсемейства Chalcidoidea и состоят из трех подсемейств: Oraseminae, Eucharitinae и Gollumiellinae. Большинство из 55 родов и 417 видов Eucharitidae относятся к подсемействам Oraseminae и Eucharitinae. ^{[ 2 ]} и встречаются в тропических регионах мира. ^{[ 2 ]}

— специализированные паразитоиды муравьев Эухаритиды , то есть каждый вид обычно паразитирует только на одном роде муравьев. ^{[ 2 ]} Более того, они являются одними из немногих паразитоидов, которые смогли использовать муравьев в качестве хозяев, несмотря на эффективные системы защиты муравьев против большинства паразитоидов. ^{[ 3 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Эухаритидный паразитизм возникает круглый год, причем большая часть его возникает в жаркие и влажные месяцы. Однако степень возникающего паразитизма зависит прежде всего от размера муравьиной колонии и количества в них куколок -хозяев , а не от сезона. ^{[ 3 ]}

Жизненный цикл

Самки эухаритид откладывают ряды яиц в ткани растений, такие как листья и стебли, вдали от колоний муравьев. ^{[ 6 ]} Яйца полупрозрачного белого цвета, длиной около 0,19 мм и шириной 0,08 мм. Они эллиптические и плоские с одной стороны. По мере созревания яйца становятся коричневыми и через десять дней после откладки яиц вылупляются. ^{[ 1 ]} Личинки несут полную ответственность за попадание в муравьиную колонию и паразитизм на своем хозяине. ^{[ 2 ]} Они имеют длину 0,13 мм и могут перемещаться по листу на несколько дюймов, но не покидают скопление яиц. Через шесть-семь дней они прикрепляются к муравьям-кормильцам, возвращающимся к своему выводку ; однако иногда они прикрепляются к другим насекомым, используя их в качестве промежуточных хозяев . Попав в выводок, личинки прикрепляются к личинке своего хозяина. ^{[ 1 ]} Некоторые Eucharitidae являются внешними паразитами , а другие - внутренними паразитами; ^{[ 3 ]} однако все виды эухаритид заканчивают свое развитие как эктопаразиты. ^{[ 1 ]}

Ограниченное питание хозяина происходит до тех пор, пока хозяин не окукливается, после чего большая его часть съедается осой. ^{[ 2 ]} Обычно на одного хозяина обнаруживается только один паразит, но в некоторых случаях возникает суперпаразитизм , когда к одному хозяину прикрепляются и выходят из него две-четыре осы. ^{[ 3 ]} Как только осы появляются, колония муравьев ухаживает за ними и кормит их, как если бы они были частью муравьиного выводка. В некоторых случаях было замечено, что рабочие муравьи помогают осам выбраться из хозяина. Таким образом осы завоевывают признание, и муравьи не проявляют никаких признаков агрессии, поскольку осы улавливают запах своего хозяина при входе в колонию. Имитируя запах своего хозяина, осы-эухаритиды могут сохранять себя в безопасности до тех пор, пока запах не выветрится, после чего они покидают колонию муравьев и начинают спариваться. ^{[ 6 ]}

Взрослые осы выходят из муравейника утром; самцы появляются раньше самок. В большинстве случаев самцы роятся на расстоянии одного-двух футов над гнездом, и как только самки появляются, происходит спаривание. Однако самцы некоторых видов, таких как Kapala Terminalis , спокойно ждут на листве, окружающей гнездо, пока не появятся самки. Во многих случаях самцы начинают спариваться с самками еще до того, как у них появится возможность улететь, а в некоторых случаях спаривание происходит, когда осы все еще находятся внутри муравьиного гнезда. ^{[ 7 ]} После спаривания самки откладывают все яйца за один день. Яйценоскость каждой самки составляет от 1000 до 10000. ^{[ 6 ]}

Анатомия

Большинство эухаритид имеют длину от 2,0 до 5,4 мм и варьируются от металлического цвета до черного. На усиках у них 13 или меньше сегментов, но у некоторых их до 26. ^{[ 8 ]}

Основными анатомическими характеристиками ос-эухаритид являются:

Препектус лежит в той же плоскости, что и переднеспинка , и слит с ней .
Переднеспинка маленькая скрыта головой и сверху .
Брюшко длинным обычно относительно небольшое, с очень черешком .
Краевая жилка переднего крыла умеренно длинная и стигмальная, а постмаргинальные жилки чрезвычайно короткие.
Умеренно крупные, от 2,0 до 5,4 мм в длину. ^{[ 9 ]}

Подсемейства

Число подсемейств Eucharitidae с годами менялось, но наиболее широко распространенными являются Oraseminae, Eucharitinae и Gollumiellinae.

Орасемины

Oraseminae паразитируют на муравьях рода Pheidole (Myrmicinae), а также на огненных муравьях на юге Южной Америки и на маленьких красных огненных муравьях в Карибском бассейне . ^{[ 2 ]} Они распространены по всему миру в тропических регионах, таких как Коста-Рика , Эквадор , ^{[ 4 ]} Бразилия и Аргентина. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]} Они также родом из Техаса , Флориды , Массачусетса , Делавэра , ^{[ 10 ]} и Колорадо. ^{[ 6 ]}

Самка Oraseminae прокалывает растительную ткань, на которой она откладывает яйца, и помещает яйцо в каждый надрез. ^{[ 2 ]} Яйца откладываются по краям нижней стороны листьев, иногда встречаются в бутонах и стеблях растения. ^{[ 6 ]} Известно, что они откладывают яйца на листьях черники. ^{[ 6 ]} чайные листья (Дас), листья дуба, листья оливы, листья манго, головки цветов и банановые пальцы. Виды Eucharitidae последовательны в выборе листа для откладки яиц. ^{[ 4 ]}

Поскольку яйца Oraseminae откладываются на растениях, которые не всегда посещаются муравьями-кормильщиками, личинки чаще всего прикрепляются к промежуточным хозяевам . ^{[ 11 ]} или «добыча насекомых», которая в конечном итоге будет съедена муравьями. ^{[ 3 ]} Однако иногда муравьи-фуражеры присутствуют и нет необходимости в промежуточном хозяине. ^{[ 6 ]} Достигнув муравьиного выводка, личинка зарывается в грудную клетку хозяина и там питается. Оса питается до тех пор, пока личинка-хозяин не окукливается; после окукливания хозяина оса возобновит питание, пока не выйдет из хозяина. ^{[ 2 ]} Среднее время развития от планидий до имаго составляет 29,5 дней; средняя стадия куколки составляет 8,2 дня. ^{[ 6 ]}

Поскольку личинки, куколки и взрослые особи Oraseminae легко отличить от хозяина, ^{[ 12 ]} осы маскируются, пассивно улавливая запах огненных муравьев. Через несколько дней в гнезде запах выветривается, и муравьи начинают замечать, что осы не являются частью их выводка. В этот момент осы покидают гнездо, чтобы спариваться и откладывать яйца. ^{[ 4 ]} Хотя Oraseminae имеют высокий уровень фертильности, лишь небольшой процент яиц доживает до взрослой жизни. ^{[ 6 ]}

Евхаристия

Eucharitinae являются паразитами муравьев -понероморфов , Ectatommatinae, Ponerinae и Formicinae, хотя один род из Австралии паразитирует на муравьях-бульдогах . ^{[ 2 ]}

Самки Eucharitinae вынашивают до 4500 яиц и начинают откладку яиц вскоре после выхода из гнезда. ^{[ 3 ]} Они откладывают яйца группами от восьми до 15 штук. ^{[ 9 ]} на почках растений, на нижней стороне листьев или на кожуре плодов. ^{[ 2 ]} Eucharitinae прикрепляются к муравьям-фуражерам и не используют промежуточного хозяина. Некоторые виды Eucharitinae, такие как Kapala Terminalis и другие виды Kapala , известны своими прыжковыми способностями. Они стоят прямо на растении, на котором вылупились, и без какой-либо различимой подготовки прыгают примерно на 10 мм с листа на муравья-кормителя. ^{[ 7 ]} Личинки являются внешними паразитами своих хозяев. ^{[ 3 ]} и не замечаются из-за приобретения ими запаха хозяина. ^{[ 12 ]} После того, как осы полностью развились, они появляются в большом количестве. Самцы роятся вокруг гнезда, поджидая самок. Спаривание происходит сразу же, и вскоре после этого происходит откладка яиц. ^{[ 9 ]} Ископаемый род Palaeocharis известен из эоценового балтийского янтаря . ^{[ 13 ]}

Голлумиеллины

Gollumiellinae уникальны тем, что они прикрепляют свои яйца к растениям и прикрепляют к ним вязкий секрет, который стоит прямо. Это действует как механизм привлечения муравьев -паратречин . Личинки Gollumiellinae зарываются в грудную клетку хозяина и питаются там. ^{[ 2 ]} В остальном его жизненный цикл аналогичен вышеупомянутому жизненному циклу эухаритид. Сюда включены два индо-тихоокеанских рода: ^{[ 14 ]}

Анорасема Бучек, 1988 г.
Голлумиэлла Хедквист, 1978 год.

Неразмещенные роды

В дополнение к вышесказанному, Глобальный информационный фонд по биоразнообразию перечисляет следующие роды: ^{[ 15 ]}

Акапала Жиро, 1934 год.
Апометагея Гератия, 2002 г.
Астильбула Жиро, 1913 год.
Карлетония Герати, 2002 г.
Чалькурелла Жиро, 1913 год.
Чалкуреллоидес Жиро, 1913 год.
Чалькуроиделла Жиро, 1913 год.
Халькуроид Жиро, 1913 год.
Колохарис Герати, 2002 г.
Дикоелоторакс Эшмид, 1899 г.
Дилоканта Шипп, 1894 г.
Эпиметагея Жиро, 1913 год.
Галеария (насекомое) Брюлле, 1846 г.
Изомерала Шипп, 1894 г.
Капалоидес Мани, 1942 год.
Капателла Жиро, 1932 год.
Лаэтоканта Шипп, 1894 г.
Ласиокапала Эшмид, 1899 г.
Лаурелла Херати, 2002 г.
Леурохарис Герати, 2002 г.
Лирата Кэмерон, 1884 г.
Лирателла Жиро, 1913 год.
Лофироцера Кэмерон, 1884 г.
Метагея Кирби, 1886 г.
Мимистака Герати, 2005 г.
Неокапала Жиро, 1913 год.
Неолирата Торренс и Герати, 2013 г.
Палеохарис Герати и Дарлинг, 2009 г.
Паракалькура Жиро, 1940 год.
Паракапала Джеминьяни, 1937 год.
Pogonocharis Heraty, 2002
Пропсилогастер Жиро, 1940 год.
Псевдокапала Джеминьяни, 1947 год.
Псигматоцера Эндерляйн, 1912 г.
Рипипалл Кирби, 1886 г.
Шизаспидия Вествуд, 1835 г.
Стибуласпис Кэмерон, 1907 г.
Тетрамелия Кирби, 1886 г.
Торакант Бертольд, 1827 г.
Торакантелла Жиро, 1940 год.

Биологический контроль

Эухаритиды являются кандидатами на биологический контроль , поскольку каждое подсемейство нацелено на определенный род муравьев. ^{[ 4 ]} С другой стороны, некоторые эухаритиды, включая род Kapala , классифицируются как вредители по нескольким различным причинам. ^{[ 3 ]} Сначала через несколько дней после того, как произошла откладка яиц , засыхают листья там, где находилось каждое яйцо. Во-вторых, как сообщается, чайные листья с такими отметинами не имеют такого сильного вкуса, как чайные листья без этих отметин. ^{[ 11 ]} В-третьих, не все эухаритиды оказывают существенное влияние на размер колонии своих хозяев. ^{[ 7 ]}

Виды Orasema иногда используются в качестве средства биологической борьбы со многими муравьями, включая огненных муравьев и маленьких огненных муравьев, поскольку пестициды могут нанести ущерб окружающей среде и не всегда действуют на огненных муравьев. Кроме того, как минимум две группы видов эухаритид являются специализированными паразитами этих муравьев. Херати заявил: «Оставляя в стороне философские проблемы, связанные с введением любого организма для биологического контроля, я считаю, что виды Orasema действительно обладают потенциалом в качестве агентов биологического контроля и заслуживают большего изучения». ^{[ 4 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эйр, Г.Л. (1962). « Pseudometagea schwarzii (Ashm.) (Eucharitidae: Hymenoptera), паразит Lasius neoniger Emery (Formicidae: Hymenoptera)» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 40 : 157–164. дои : 10.1139/z62-020 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Херати, Джон. Эухаритиды. Систематика перепончатокрылых, Калифорнийский университет, Риверсайд (2002): Web. 16 сентября 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лашо, Жан-Поль и Перес-Лашо, Гавриэла. Влияние естественного паразитизма двух ос-эухаритид на потенциального агента биоконтроля муравьев на юго-востоке Мексики. Биологический контроль 48 (2009): 92-99.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Герати, Дж. М. Биология и значение двух эухаритидных паразитов Wasmannia и Solenopsis. (1994): страницы 104–120 в книге Уильямс, Д. (редактор), Экзотические муравьи: биология, воздействие и контроль интродуцированных видов. Боулдер, Колорадо: Westview Press. 332 стр.
^ Брюс, Коннектикут (1 марта 1919 г.). «Новый паразит хальцидной мухи на муравье австралийского бульдога» . Анналы Энтомологического общества Америки . 12 (1): 13–21. дои : 10.1093/aesa/12.1.13 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Вароне Л. и Бриано Дж. Биономика Orasema simplex (Hymenoptera: Eucharitidae), паразитоида огненных муравьев Solenopsis (Hymenoptera: Formicidae) в Аргентине. Биологический контроль 48 (2009): 204-209.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Клаузен, К. П. Повадки Eucharidae. Психика 48 (1941): 57-69.
^ Герати, JM Семейство Eucharitidae. (1995) Страницы 309–314. в Голде, штат Айдахо; Хэнсон, П., Перепончатокрылые Коста-Рики. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ??
^ Jump up to: ^а ^б ^с Питкин, Б.Р. Доктор «Eucharitidae». Музей естественной истории (2004). Универсальная база данных Chalcidoidea. Заметки о семьях. Веб. 30 сентября 2011 г.
^ Эшмид, WH Исследования североамериканских Chalcididae с описаниями новых видов из Флориды. Труды Американского энтомологического общества 12 (1885 [30]): 10–14.
^ Jump up to: ^а ^б Дас, Г.М. Предварительные исследования биологии Orasema assectator Kerrich (Hymenoptera: Eucharitidae), паразитирующего на Pheidole и повреждающего листья чая в Ассаме. Бюллетень энтомологических исследований 54 (1963): 393–398.
^ Jump up to: ^а ^б Вандер Меер, Р.К., Жувеназ, Д.П. и Войчик, Д.П. Химическая мимикрия у паразитоида (Hymenoptera: Eucharitidae) огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae). Журнал химической экологии 15 (1989): 2247-2261.
^ ГЕРАТИ, ДЖОН М.; ДАРЛИНГ, Д. КРИСТОФЕР (8 декабря 2009 г.). « Ископаемые Eucharitidae и Perilampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) из балтийского янтаря » . Зоотакса . 2306 (1): 1–16. дои : 10.11646/zootaxa.2306.1.1 . ISSN 1175-5334 .
^ Герати Дж., Хокс Д., Костецкий Дж.С., Кармайкл А. (2004)Филогения и поведение Gollumiellinae, нового подсемейства муравьиных паразитов Eucharitidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Систематическая энтомология 29[4] 544-559.
^ Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: Eucharitidae (получено 24 декабря 2020 г.)

Дополнительные ссылки

Внешние ссылки

Универсальная база данных халкидоидов
в Сидар-Крик Изображения закрепленных экземпляров
Каталог мировых Eucharitidae. Архивировано 30 ноября 2016 г. в Wayback Machine . Джон Херати. 2014 год

[Ayre-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Эйр, Г.Л. (1962). « Pseudometagea schwarzii (Ashm.) (Eucharitidae: Hymenoptera), паразит Lasius neoniger Emery (Formicidae: Hymenoptera)» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 40 : 157–164. дои : 10.1139/z62-020 .

[HeratyOne-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Херати, Джон. Эухаритиды. Систематика перепончатокрылых, Калифорнийский университет, Риверсайд (2002): Web. 16 сентября 2011 г.

[Lachaud-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лашо, Жан-Поль и Перес-Лашо, Гавриэла. Влияние естественного паразитизма двух ос-эухаритид на потенциального агента биоконтроля муравьев на юго-востоке Мексики. Биологический контроль 48 (2009): 92-99.

[HeratyThree-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Герати, Дж. М. Биология и значение двух эухаритидных паразитов Wasmannia и Solenopsis. (1994): страницы 104–120 в книге Уильямс, Д. (редактор), Экзотические муравьи: биология, воздействие и контроль интродуцированных видов. Боулдер, Колорадо: Westview Press. 332 стр.

[5] Брюс, Коннектикут (1 марта 1919 г.). «Новый паразит хальцидной мухи на муравье австралийского бульдога» . Анналы Энтомологического общества Америки . 12 (1): 13–21. дои : 10.1093/aesa/12.1.13 .

[Varone-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Вароне Л. и Бриано Дж. Биономика Orasema simplex (Hymenoptera: Eucharitidae), паразитоида огненных муравьев Solenopsis (Hymenoptera: Formicidae) в Аргентине. Биологический контроль 48 (2009): 204-209.

[Clausen-7] Jump up to: ^а ^б ^с Клаузен, К. П. Повадки Eucharidae. Психика 48 (1941): 57-69.

[HeratyTwo-8] Герати, JM Семейство Eucharitidae. (1995) Страницы 309–314. в Голде, штат Айдахо; Хэнсон, П., Перепончатокрылые Коста-Рики. Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ??

[Pitkin-9] Jump up to: ^а ^б ^с Питкин, Б.Р. Доктор «Eucharitidae». Музей естественной истории (2004). Универсальная база данных Chalcidoidea. Заметки о семьях. Веб. 30 сентября 2011 г.

[Ashmead-10] Эшмид, WH Исследования североамериканских Chalcididae с описаниями новых видов из Флориды. Труды Американского энтомологического общества 12 (1885 [30]): 10–14.

[Das-11] Jump up to: ^а ^б Дас, Г.М. Предварительные исследования биологии Orasema assectator Kerrich (Hymenoptera: Eucharitidae), паразитирующего на Pheidole и повреждающего листья чая в Ассаме. Бюллетень энтомологических исследований 54 (1963): 393–398.

[VanderMeer-12] Jump up to: ^а ^б Вандер Меер, Р.К., Жувеназ, Д.П. и Войчик, Д.П. Химическая мимикрия у паразитоида (Hymenoptera: Eucharitidae) огненных муравьев (Hymenoptera: Formicidae). Журнал химической экологии 15 (1989): 2247-2261.

[13] ГЕРАТИ, ДЖОН М.; ДАРЛИНГ, Д. КРИСТОФЕР (8 декабря 2009 г.). « Ископаемые Eucharitidae и Perilampidae (Hymenoptera: Chalcidoidea) из балтийского янтаря » . Зоотакса . 2306 (1): 1–16. дои : 10.11646/zootaxa.2306.1.1 . ISSN 1175-5334 .

[14] Герати Дж., Хокс Д., Костецкий Дж.С., Кармайкл А. (2004)Филогения и поведение Gollumiellinae, нового подсемейства муравьиных паразитов Eucharitidae (Hymenoptera: Chalcidoidea). Систематическая энтомология 29[4] 544-559.

[GBIF-15] Глобальный информационный фонд по биоразнообразию: Eucharitidae (получено 24 декабря 2020 г.)

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]