Эванииды

Эванииды ; Временной диапазон: баррем – настоящее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Приложение Эвании
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Суперсемейство:	Эваниоидея
Семья:	Эванииды ; Латрейль , 1802 г.
Разнообразие
	Около 20 живых родов
Синонимы
	Andreneliidae (но см. текст ) ; Кретеваниииды ;

Evaniidae — семейство паразитоидных ос, также известных как осы-прапорщики , пасленовые осы , осы-топоры или осы-паразитоиды тараканьих яиц . Они насчитывают около 20 современных родов, содержащих более 400 описанных видов , и встречаются по всему миру, кроме полярных регионов . ^{[ 1 ]} Личинки и этих одиночных ос являются паразитоидами, которые питаются тараканами развиваются внутри яйцевых оболочек или оотек своих хозяев. ^{[ 2 ]}

Описание

У Evaniidae брюшко прикреплено очень высоко над задними тазиками на проподеуме , а само брюшко довольно маленькое, с длинным одночлениковым трубчатым черешком и сжато с боков на большей части своей длины (членики 2–8). . Яйцеклад . короткий и тонкий В активном состоянии эти осы постоянно дергают брюшко вверх и вниз, о чем свидетельствуют их общие названия . Мезосома высокая, короткая, сильно склеротизованная , с ребристой и ямчатой поверхностью. Голова практически неподвижна и прикрепляется к мезосоме на короткой шее; обычно с 13- члениковыми усиками , не различающимися у самцов и самок. ^{[ 1 ]}

Апоморфиями осы-прапорщика крыльев и их жилкования являются: ^{[ 1 ]}

глубоко разделенные скуловые доли в передних и задних крыльях
потеря поперечных жилок на дистальной части переднего крыла (хотя у некоторых это трудно определить)
задние крылья сохраняют только медиальную, локтевую и часть реберной жилки; все остальные потеряны

Экология

Насколько известно, личинки осы-прапорщика являются паразитоидами на яйцах тараканов . ^{[ 2 ]} Однако хорошие данные о хозяевах известны только для части этой семьи, около 4% по состоянию на 2008 год, поэтому, развития жизни вероятно, существуют более необычные стратегии . Специфичность хозяина и совместная эволюция с линиями тараканов, по-видимому, сыграли существенный фактор в эволюции некоторых линий ос-прапорщиков. Другие менее разборчивы в выборе хозяина и атакуют практически любую оотеку определенного размера. ^{[ 1 ]}

Самка осы откладывает яйцо внутри оотеки ( яйцевой коробки) таракана, личинка осы быстро вылупляется и поедает яйца таракана. Единственное яйцо откладывается на оотеку, в яйцо хозяина у некоторых Evaniidae и между яйцами у других. Некоторые из них способны откладывать яйца, даже когда самка таракана все еще несет свежую оотеку, в то время как другие осы-прапорщики атакуют только готовые оотеки, которые бросила мать-таракан. Осы, по-видимому, способны определять, используется ли уже оотека для размещения личинки, и в таких случаях воздерживаются от откладывания яиц; с другой стороны, личинки могут быть каннибалистами : первыми, кто вылупляется в оотеке, они поедают все осиные яйца, отложенные впоследствии. ^{[ 1 ]}

Evaniidae Два вида , Evania Appendigaster и Prosevania fuscipes , в настоящее время достигли практически мирового распространения, будучи интродуцированы вместе с различными видами Blattidae из родов Blatta и Periplaneta . Хотя они и питаются насекомыми, которые считаются вредителями, они редко достигают размеров популяции , достаточных для того, чтобы действовать в качестве эффективных агентов биоконтроля . Поскольку тараканы, как правило, более многочисленны в населенных пунктах и вокруг них, Evaniidae регулярно встречаются в такой среде обитания, где отсутствуют многие другие осы, и часто встречаются в зданиях в поисках добычи. Взрослые особи пьют нектар цветов, и ни они, ни личинки не опасны и не вредны для человека. ^{[ 1 ]}

Систематика и таксономия

До 1939 года Evaniidae были « таксоном мусорных баков » для любых паразитоидных ос с необычной морфологией. Среди них были более апоморфные и менее разнообразные (но примерно столь же видовые) таксоны , которые теперь относят к Aulacidae и Gasteruptiidae , которые вместе с осами-прапорщиками составляют надсемейство Evanioidea . Раньше они были частью парафилетического отряда Parasitica, причисляемого к инфраотряду . Но линии паразитоидных ос не более тесно связаны между собой, чем с непаразитоидными осами, поэтому «Parasitica» представляют собой устаревшую группу. ^{[ 3 ]}

Скорее всего, Evanioidea являются близкими родственниками Megalyroidea , Trigonaloidea и особенно Ceraphronoidea . Эти четыре суперсемейства, похоже, составляют кладу , которую можно считать одним из нескольких инфраотрядов, пришедших на смену вытесненным «Parasitica». ^{[ 4 ]}

Живые роды

живущих ос-прапорщиков Роды ныне можно разделить на одну большую и четыре меньшие группы, которые можно рассматривать как подсемейства . Однако некоторые роды трудно отнести к ним; они, вероятно, представляют собой второстепенные линии более базального положения. Группы, роды которых отсортированы в соответствии с предполагаемым родством: ^{[ 1 ]}

Базальный генерирует

Афрения Бенуа, 1953 год.
Брачевания Тернер, 1927 год.
Верневания

Тауматавания Группа

Тауматевания Себальос, 1935 год.
Микревания Бенуа, 1952 год.

Зевксевания Группа

Папатука Динс, 2002 г.
Паревания Киффер, 1907 г. (возможно, принадлежит Зевксевании )
Зевксевания Киффер, 1902 год.

Эвания группа

Эвания Фабрициус, 1775 г.
Просевания Киффер, 1911 год.
Триссевания Киффер, 1913 год.

Эваниэлла Группа

Acanthinevania Bradley , 1908 (возможно, принадлежит Эваниелле )
Эваниэлла Брэдли, 1905 год. ^{[ 5 ]}^{[ примечание 1 ]}
Сеплигетелла Брэдли, 1908 г. (возможно, принадлежит Эваниелле )
Алобевания Кавада и Динс, 2008 г.

Гиптия Группа

Брахигастер Лич, 1815 г.
Семеомия Брэдли, 1908 год.
Декевания Хубен, 2003 г.
Эваниску Сеплигети, 1903 г.
Гиптия Иллигер, 1807 г.
Ротевания Филиппы, 1871 г.

Примечания

^ «1908» - это ошибка в «Динсе» (2008).

Ископаемая запись

Осы-прапорщики, вероятно, возникли более 150 миллионов лет назад. В целом, это успешные организмы, существующие с тех пор, как динозавры бродили по Земле, с небольшими изменениями в морфологии и, предположительно, экологии . Летопись окаменелостей, в частности ископаемого янтаря , весьма обширна: около 10 родов и вдвое больше видов, известных от поздней юры до нескольких миллионов лет назад. Примитивные мезозойские роды Andrenelia , Botsvania и Praevania в настоящее время лишь условно идентифицируются как Evaniidae; первый когда-то был выделен как семейство Andreneliidae . ^{[ 1 ]}

Evaniidae, по-видимому, претерпели значительную эволюционную радиацию в меловой период ; эти таксоны были выделены как Cretevaniidae , но, похоже, представляют собой подсемейство. Основные линии современных ос-прапорщиков, вероятно, были хорошо разделены средним палеогеном . Однако в отложениях палеогена было обнаружено мало Evaniidae, и, следовательно, происхождение ныне живущих родов остается недостаточно документированным. Эоевания и Протопаревания кажутся более близкими к живым линиям, чем более ранние окаменелости. ^{[ 1 ]}

Роды ос-прапорщиков, известные только по окаменелостям: ^{[ 1 ]}

Андренелия Расницын и Мартинес-Дельклос, 2000 г., формация Ла Педрера де Рубис , Испания, Барремиан.
Ботсвания Расницын и братья, 2007 Орапа , Ботсвана, Туронян
Burmaevania Shih et al 2020 Бирманский янтарь , сеноман
Кретания Расницын, 1975 (в т.ч. Эовернения и Прокретевания ) Уилдская глина , Великобритания, барремская формация Исянь , Китайская формация Дзунь-Байн , Монголия, апт , испанский янтарь , формация Эскуча , альб , бирманский янтарь, сеноман, таймырский янтарь , сантон
Куртевания Ли & Расницын & Рен, Бирманский янтарь 2018, сеноман
Dominicana Poinar 2020 Доминиканский янтарь , Миоцен ^{[ 6 ]}
Eoevania Nel, Waller, Hodebert & De Ploeg, 2002 г. Уазовый янтарь , Франция, эоцен .
Эспаньола Пойнар 2020 Доминиканский янтарь, Миоцен ^{[ 6 ]}
Гримальдивания Басибуюк, Фиттон и Расницын в Басибуюке, Расницын, Фиттон и Квик, 2000 Янтарь Нью-Джерси , Турониан
Iberoevania Peñalver et al., 2010 Испанский янтарь , формация Эскуча , Испания, Альб.
Ливаневания Басибуюк и Расницын в Басибуюке, Расницын, Фиттон и Квик, 2002 г. Ливанский янтарь, барремиан (Ших и др. 2019 считают сомнительным)
Mexicana Poinar 2020 Мексиканский янтарь , миоцен ^{[ 6 ]}
Месевания Басибуюк и Расницын в Басибуюке, Расницын, Фиттон и Квик, бирманский янтарь 2000 г., сеноман (признан сомнительным Ши и др., 2019 г.)
Ньюджерсевания Басибуюк, Квик и Расницын в Басибуюке, Расницын, Фиттон и Квик, Бирманский янтарь 2000 года, сеноманский янтарь Нью-Джерси, Турон
Превания Расницын 1991 Дзун-Баинская свита, Монголия, апт
Протопаревания Динс в Динсе, Басибуюке, Азаре и Неле, 2004 г. Ливанский янтарь , Барремиан
Setifera Poinar 2020 Доминиканский янтарь, Миоцен ^{[ 6 ]}
Sorellevania Engel, 2006 Бирманский янтарь, сеноман
Синуевания Ли & Расницын & Рен, Бирманский янтарь 2018, сеноман

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Динс, Эндрю Р. (2008). «Эванииды» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 апреля 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б Ти, Хуэй-Сян; Ли, Чоу-Янг (2017). «Оотекальный паразитоид таракана, Evania Appendigaster (Hymenoptera: Evaniidae) демонстрирует предпочтение откладки яиц в сторону оотекального возраста, наиболее уязвимого для каннибализма хозяина» . Журнал экономической энтомологии . 20 (10): 2504–2511. дои : 10.1093/jee/tox241 . ПМИД 29029091 . Проверено 8 июня 2021 г.
^ Динс, Эндрю Р.; Дженнингс, Джон Т. (2006). «Эваниоидея» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 апреля 2009 г.
^ «Апокрита» . Веб-проект «Древо жизни» . 1995 . Проверено 6 апреля 2009 г.
^ Нив, Шеффилд Эйри, изд. (1939). Номенклатор Зоологический. Том 2: Д – Л (PDF) . Риджентс-парк, Лондон: Лондонское зоологическое общество. п. 385.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пойнар, Джордж (2020). «Осы-прапорщики (Hymenoptera: Evaniidae) в доминиканском и мексиканском янтаре». Историческая биология . 33 (11): 2560–2576. дои : 10.1080/08912963.2020.1818075 . S2CID 224944593 .

Внешние ссылки

Эваниоидея Онлайн
Evania Appendigaster на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures

[6] «1908» - это ошибка в «Динсе» (2008).

[deans2008-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Динс, Эндрю Р. (2008). «Эванииды» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 апреля 2009 г.

[TeeLee2017-2] Jump up to: ^а ^б Ти, Хуэй-Сян; Ли, Чоу-Янг (2017). «Оотекальный паразитоид таракана, Evania Appendigaster (Hymenoptera: Evaniidae) демонстрирует предпочтение откладки яиц в сторону оотекального возраста, наиболее уязвимого для каннибализма хозяина» . Журнал экономической энтомологии . 20 (10): 2504–2511. дои : 10.1093/jee/tox241 . ПМИД 29029091 . Проверено 8 июня 2021 г.

[DeansJennings2006-3] Динс, Эндрю Р.; Дженнингс, Джон Т. (2006). «Эваниоидея» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 6 апреля 2009 г.

[ToL1995-4] «Апокрита» . Веб-проект «Древо жизни» . 1995 . Проверено 6 апреля 2009 г.

[uBio2005-5] Нив, Шеффилд Эйри, изд. (1939). Номенклатор Зоологический. Том 2: Д – Л (PDF) . Риджентс-парк, Лондон: Лондонское зоологическое общество. п. 385.

[poinar2020-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Пойнар, Джордж (2020). «Осы-прапорщики (Hymenoptera: Evaniidae) в доминиканском и мексиканском янтаре». Историческая биология . 33 (11): 2560–2576. дои : 10.1080/08912963.2020.1818075 . S2CID 224944593 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ примечание 1 ]

[ 6 ]