Численность населения
Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( декабрь 2017 г. ) |
В популяционной генетике и популяционной экологии размер популяции (обычно обозначаемый N ) — счётная величина, представляющая число отдельных организмов в популяции . Размер популяции напрямую связан с количеством генетического дрейфа и является основной причиной таких эффектов, как узкие места в популяции и эффект основателя . [1] Генетический дрейф является основным источником уменьшения генетического разнообразия внутри популяций, что приводит к фиксации и потенциально может привести к событиям видообразования . [1]
Генетический дрейф
[ редактировать ]Из пяти условий, необходимых для поддержания равновесия Харди-Вайнберга , всегда будет нарушена бесконечная численность населения; это означает, что всегда имеет место некоторая степень генетического дрейфа. [1] Меньший размер популяции приводит к усилению генетического дрейфа . Было высказано предположение, что это дает этим группам эволюционное преимущество для приобретения сложности генома. [2] Альтернативная гипотеза утверждает, что, хотя генетический дрейф играет большую роль в развитии сложности в небольших популяциях, отбор является механизмом, с помощью которого в больших популяциях развивается сложность. [3]
Демографические проблемы и эффект основателя
[ редактировать ]Узкие места в популяции возникают, когда размер популяции уменьшается на короткий период времени, что приводит к уменьшению генетического разнообразия популяции.
Эффект основателя возникает, когда несколько особей из более крупной популяции создают новую популяцию, а также уменьшают генетическое разнообразие, и это было первоначально описано Эрнстом Майром . [4] Эффект основателя — это уникальный случай генетического дрейфа, поскольку меньшая популяция-основательница уменьшила генетическое разнообразие, что приведет к более быстрому перемещению аллелей внутри популяции в сторону фиксации .
Моделирование генетического дрейфа
[ редактировать ]Генетический дрейф обычно моделируется в лабораторных условиях с использованием бактериальных популяций или цифрового моделирования. В цифровых организмах созданная популяция претерпевает эволюцию на основе различных параметров, включая дифференциальную приспособленность, изменчивость и наследственность, установленную для отдельных организмов. [3]
Розен и др. используйте отдельные бактериальные штаммы на двух разных средах: одну с простыми питательными компонентами, а другую с питательными веществами, которые, как известно, помогают популяциям бактерий развиваться более гетерогенно. [2] Также использовалось цифровое моделирование, основанное на дизайне бактериального эксперимента, с различными определениями приспособленности и эффективными размерами популяций, сопоставимыми с размерами используемых бактерий, на основе определения как малых, так и больших популяций. [2] Как в простых, так и в сложных средах меньшие популяции демонстрировали большую изменчивость популяций, чем более крупные популяции, которые не показали значительного разнообразия по приспособленности. [2] Меньшие популяции обладали большей приспособленностью и быстрее адаптировались в сложной среде, тогда как большие популяции адаптировались быстрее, чем небольшие популяции в простой среде. [2] Эти данные показывают, что последствия увеличения изменчивости внутри небольших популяций зависят от окружающей среды: более сложные условия позволяют вариативности, присутствующей в небольших популяциях, давать большее преимущество. [2] Анализ показывает, что меньшие популяции имеют более значительный уровень приспособленности из-за неоднородности внутри группы, независимо от сложности окружающей среды; адаптивные реакции усиливаются в более сложных условиях. [2] Адаптации в бесполых популяциях также не ограничиваются мутациями, поскольку генетические вариации внутри этих популяций могут стимулировать адаптацию. [5] Хотя небольшие популяции, как правило, сталкиваются с большими проблемами из-за ограниченного доступа к широко распространенным полезным мутациям, адаптация внутри этих популяций менее предсказуема и позволяет популяциям быть более пластичными в своих реакциях на окружающую среду. [2] Известно, что повышение приспособленности с течением времени в небольших бесполых популяциях сильно положительно коррелирует с размером популяции и скоростью мутаций, а вероятность фиксации полезной мутации обратно пропорциональна размеру популяции и скорости мутаций. [6]
ЛаБар и Адами используют цифровые гаплоидные организмы для оценки различных стратегий накопления сложности генома. Это исследование показало, что и дрейф, и отбор эффективны в малых и больших популяциях соответственно, но этот успех зависит от нескольких факторов. [3] Данные наблюдения за инсерционными мутациями в этой цифровой системе показывают, что небольшие популяции развивают геном большего размера в результате фиксации вредных мутаций, а большие популяции развивают геном большего размера в результате фиксации полезных мутаций. [3] Было отмечено, что небольшие популяции имеют преимущество в достижении полной геномной сложности из-за фенотипической сложности, обусловленной дрейфом. [3] При моделировании делеционных мутаций только самые крупные популяции имели какое-либо значительное преимущество в приспособленности. [3] Эти симуляции показывают, что меньшие популяции исправляют вредные мутации за счет увеличения генетического дрейфа. [3] Это преимущество, вероятно, ограничено высокими темпами вымирания. [3] Более крупные популяции усложняются за счет мутаций, которые увеличивают экспрессию определенных генов; удаление вредных аллелей не ограничивает разработку более сложных геномов в более крупных группах, и не требовалось большое количество инсерционных мутаций, которые приводили к появлению полезных или нефункциональных элементов в геноме. [3] Когда делеционные мутации происходят чаще, самые крупные популяции имеют преимущество, которое предполагает, что более крупные популяции обычно имеют эволюционное преимущество для развития новых признаков. [3]
Критическая скорость мутаций
[ редактировать ]Критическая частота мутаций, или порог ошибки , ограничивает количество мутаций, которые могут существовать внутри самовоспроизводящейся молекулы, прежде чем генетическая информация будет уничтожена в последующих поколениях. [7]
Вопреки выводам предыдущих исследований, [8] Было отмечено, что критическая частота мутаций зависит от размера популяции как в гаплоидных, так и в диплоидных популяциях. [9] Когда популяция насчитывает менее 100 особей, критическая частота мутаций может быть превышена, но это приведет к потере генетического материала, что приведет к дальнейшему сокращению популяции и вероятности вымирания. [9] Этот «ограничение скорости» характерно для небольших адаптированных бесполых популяций и не зависит от уровня мутаций. [10]
Эффективный размер популяции ( N e )
[ редактировать ]Эффективный размер популяции ( N e ) определяется как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которые будут демонстрировать ту же степень дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или ту же степень инбридинга, что и рассматриваемая популяция». N e обычно меньше N (абсолютный размер популяции), и это имеет важные применения в природоохранной генетике . [11]
Перенаселение может указывать на любой случай, когда популяция любого вида животных может превышать емкость его экологической ниши . [12]
См. также
[ редактировать ]- Грузоподъемность
- Голоценовое вымирание
- Списки организмов по численности населения
- Перенаселение
- Темпы роста населения
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Райт С. (ноябрь 1929 г.). «Эволюция доминирования». Американский натуралист . 63 (689): 556–561. дои : 10.1086/280290 . S2CID 85301374 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час Розен Д.Е., Хабетс М.Г., Гендель А., де Виссер Дж.А. (март 2008 г.). «Неоднородные адаптивные траектории небольших популяций на сложных фитнес-ландшафтах» . ПЛОС ОДИН . 3 (3): e1715. Бибкод : 2008PLoSO...3.1715R . дои : 10.1371/journal.pone.0001715 . ПМК 2248617 . ПМИД 18320036 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж ЛаБар Т., Адами С. (декабрь 2016 г.). «Различные эволюционные пути к сложности малых и больших популяций цифровых организмов» . PLOS Вычислительная биология . 12 (12): e1005066. arXiv : 1604.06299 . Бибкод : 2016PLSCB..12E5066L . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005066 . ПМК 5140054 . ПМИД 27923053 .
- ^ Провайн ВБ (июль 2004 г.). «Эрнст Майр: Генетика и видообразование» . Генетика . 167 (3): 1041–6. дои : 10.1093/генетика/167.3.1041 . ПМК 1470966 . ПМИД 15280221 .
- ^ Ланг Г.И., Ботштейн Д., Десаи М.М. (июль 2011 г.). «Генетическая изменчивость и судьба полезных мутаций в бесполых популяциях» . Генетика . 188 (3): 647–61. дои : 10.1534/genetics.111.128942 . ПМК 3176544 . ПМИД 21546542 .
- ^ Джерриш П.Дж., Ленски Р.Э. (1998). «Судьба конкурирующих полезных мутаций в бесполой популяции». Генетика . 102–103 (1–6): 127–44. дои : 10.1023/а:1017067816551 . ПМИД 9720276 . S2CID 15148583 .
- ^ Эйген М. (октябрь 1971 г.). «Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул». Die Naturwissenschaften . 58 (10): 465–523. Бибкод : 1971NW.....58..465E . дои : 10.1007/bf00623322 . ПМИД 4942363 . S2CID 38296619 .
- ^ Гиллеспи Дж. Х. (ноябрь 2001 г.). «Влияет ли размер популяции вида на его эволюцию?» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 55 (11): 2161–9. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . JSTOR 2680348 . ПМИД 11794777 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Астон Э, Ченнон А, Дэй С, Найт CG (27 декабря 2013 г.). «Критическая частота мутаций имеет экспоненциальную зависимость от размера гаплоидной и диплоидной популяции» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е83438. Бибкод : 2013PLoSO...883438A . дои : 10.1371/journal.pone.0083438 . ПМЦ 3873944 . ПМИД 24386200 .
- ^ Арьян Дж.А., Виссер М., Зейл К.В., Джерриш П.Дж., Бланшар Дж.Л., Ленски Р.Э. (январь 1999 г.). «Уменьшение отдачи от количества мутаций в бесполых популяциях». Наука . 283 (5400): 404–6. Бибкод : 1999Sci...283..404A . дои : 10.1126/science.283.5400.404 . JSTOR 2896813 . ПМИД 9888858 .
- ^ Хусман М., Захос Ф.Е., Пакстон Р.Дж., Хабель Дж.К. (октябрь 2016 г.). «Эффективная численность популяции в экологии и эволюции» . Наследственность . 117 (4): 191–2. дои : 10.1038/hdy.2016.75 . ПМК 5026761 . ПМИД 27553454 .
- ^ Справочное бюро по народонаселению PRB (декабрь 1988 г.). «Что такое перенаселение?». Обмен образованием населения . 17 (4): 1–2. ПМИД 12281798 .