Морская пищевая сеть

Пелагическая пищевая сеть , демонстрирующая центральное участие морских микроорганизмов в том, как океан импортирует питательные вещества, а затем экспортирует их обратно в атмосферу и на дно океана.

Морская пищевая сеть — это пищевая сеть морской жизни . В основе пищевой сети океана лежат одноклеточные водоросли и другие растительноподобные организмы, известные как фитопланктон . Второй трофический уровень ( первичные консументы ) занимает зоопланктон , питающийся фитопланктоном . Потребители более высокого порядка дополняют сеть. В последние годы все больше признается, что морские микроорганизмы .

Среда обитания приводит к разнообразию пищевых сетей. Сети трофических взаимодействий также могут предоставить много информации о функционировании морских экосистем.

По сравнению с наземной средой, морская среда имеет пирамиды биомассы , перевернутые в основании. В частности, биомасса консументов (веслоногих рачков, криля, креветок, кормовых рыб) превышает биомассу первичных продуцентов . Это происходит потому, что первичными производителями океана являются крошечные фитопланктоны , которые быстро растут и размножаются, поэтому небольшая масса может иметь высокие темпы первичного производства . Напротив, многие важные наземные первичные производители, такие как зрелые леса , растут и размножаются медленно, поэтому для достижения тех же темпов первичного производства необходима гораздо большая масса. Из-за этой инверсии именно зоопланктон составляет большую часть биомассы морских животных .

Пищевые цепи и трофические уровни

Основные статьи: пищевая цепь и трофические уровни

Пищевые сети построены из пищевых цепей . Все формы жизни в море потенциально могут стать пищей для другой формы жизни. В океане пищевая цепочка обычно начинается с энергии солнца, питающей фитопланктон , и следует следующим образом:

фитопланктон → растительноядный зоопланктон → плотоядный зоопланктон → фильтратор → хищные позвоночные

Фитопланктону не нужны другие организмы для питания, поскольку они способны производить себе пищу непосредственно из неорганического углерода, используя солнечный свет в качестве источника энергии. Этот процесс называется фотосинтезом и приводит к тому, что фитопланктон преобразует природный углерод в протоплазму . По этой причине фитопланктон считается основным производителем на нижнем или первом уровне морской пищевой цепи. Поскольку они находятся на первом уровне, говорят, что они имеют трофический уровень 1 (от греческого трофе, означающего пищу). Затем фитопланктон потребляется на следующем трофическом уровне пищевой цепи микроскопическими животными, называемыми зоопланктоном.

Зоопланктон составляет второй трофический уровень пищевой цепи и включает микроскопические одноклеточные организмы, называемые простейшими , а также мелких ракообразных , таких как копеподы и криль , а также личинок рыб, кальмаров, омаров и крабов. Организмы на этом уровне можно рассматривать как первичных потребителей .

В свою очередь, более мелкий растительноядный зоопланктон потребляется более крупными плотоядными зоопланктерами, такими как более крупные хищные простейшие и криль , а также кормовой рыбой , которая представляет собой мелкую стайную рыбу - фильтратор . Это третий трофический уровень пищевой цепи.

Пищевая сеть — это сеть пищевых цепей, поэтому ее можно представить графически и проанализировать с использованием методов теории сетей .

Классическая пищевая сеть серых тюленей Балтийского моря, содержащая несколько типичных морских пищевых цепей.

Четвертый трофический уровень составляют хищные рыбы , морские млекопитающие и морские птицы , питающиеся кормовой рыбой. Примерами являются рыба-меч , тюлени и олуши .

Высшие хищники, такие как косатки , которые могут поедать тюленей, и короткоперые акулы мако , которые могут поедать рыбу-меч, составляют пятый трофический уровень. Усатые киты могут напрямую потреблять зоопланктон и криль, что приводит к созданию пищевой цепи, состоящей всего из трех или четырех трофических уровней.

На практике трофические уровни обычно не являются простыми целыми числами , поскольку один и тот же вид-потребитель часто питается более чем на одном трофическом уровне. Например, крупные морские позвоночные могут питаться более мелкой хищной рыбой, но могут также питаться фильтраторами; скат ест и ракообразных питается ракообразными , а вот молотоголовый , и скатов. Животные также могут есть друг друга; треска . ест более мелкую треску, а также раков , а раки едят личинки трески Пищевые привычки молодого животного и, как следствие, его трофический уровень могут меняться по мере его взросления.

Ученый-рыболов Дэниел Паули устанавливает значения трофических уровней: один у первичных продуцентов и детрита , два у травоядных и детритофагов (первичных потребителей), три у вторичных потребителей и так далее. Определение трофического уровня TL для любого вида-потребителя

$TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij}),$

где $TL_{j}$ – фракционный трофический уровень добычи j , а $DC_{ij}$ представляет собой долю j в рационе i . В случае морских экосистем трофический уровень большинства рыб и других морских потребителей имеет значение между2.0 и 5.0. Верхнее значение 5,0 необычно даже для крупной рыбы. хотя это встречается у высших хищников морских млекопитающих, таких как белые медведи и косатки. Напротив, у людей средний трофический уровень составляет около 2,21, что примерно столько же, сколько у свиньи или анчоуса.

По таксону

Первичные производители

Концентрация хлорофилла на поверхности океана в октябре 2019 года. Концентрацию хлорофилла можно использовать в качестве показателя количества присутствующего фитопланктона. Таким образом, на этой глобальной карте зеленый цвет указывает на то, где присутствует много фитопланктона, а синий указывает на то, где фитопланктона мало. – Земная обсерватория НАСА 2019.

Дополнительная информация: Первичное морское производство.

В основе пищевой сети океана лежат одноклеточные водоросли и другие растительноподобные организмы, известные как фитопланктон . Фитопланктон — это группа микроскопических автотрофов, разделенных на разнообразные таксономические группы в зависимости от морфологии , размера и типа пигмента. Морской фитопланктон в основном населяет освещенные солнцем поверхностные воды в качестве фотоавтотрофов и требует питательных веществ, таких как азот и фосфор, а также солнечного света для фиксации углерода и производства кислорода. Однако некоторые виды морского фитопланктона обитают в глубоководных водах, часто вблизи глубоководных морских источников , в качестве хемоавтотрофов , которые используют неорганические источники электронов, такие как сероводород , двухвалентное железо и аммиак .

Экосистему невозможно понять без знания того, как ее пищевая сеть определяет поток материалов и энергии. Фитопланктон автотрофно производит биомассу, превращая неорганические соединения в органические . Таким образом, фитопланктон функционирует как основа морской пищевой сети, поддерживая всю другую жизнь в океане. Вторым центральным процессом в морской пищевой сети является микробная петля . Эта петля разлагает морские бактерии и археи , реминерализирует органические и неорганические вещества, а затем перерабатывает продукты либо в пелагической пищевой сети, либо путем отложения их в виде морских отложений на морском дне.

Морской фитопланктон составляет основу морской пищевой сети, на его долю приходится примерно половина глобальной фиксации углерода и производства кислорода посредством фотосинтеза. и являются ключевым звеном в глобальном углеродном цикле. Как и растения на суше, фитопланктон использует хлорофилл и другие светособирающие пигменты для осуществления фотосинтеза , поглощая углекислый газ из атмосферы для производства сахаров в качестве топлива. Хлорофилл в воде меняет способ отражения и поглощения солнечного света, что позволяет ученым составить карту количества и местоположения фитопланктона. Эти измерения дают ученым ценную информацию о состоянии окружающей среды океана и помогают ученым изучать углеродный цикл океана .

Если фитопланктон погибает до того, как его съедят, он спускается через эвфотическую зону в составе морского снега и оседает в морские глубины. Таким образом, фитопланктон ежегодно поглощает в океан около 2 миллиардов тонн углекислого газа, в результате чего океан становится поглотителем углекислого газа, в котором содержится около 90% всего поглощенного углерода. Океан производит около половины мирового кислорода и хранит в 50 раз больше углекислого газа, чем атмосфера.

Прохлорококк , влиятельная бактерия, производящая большую часть мирового кислорода.

Среди фитопланктона есть представители типа бактерий, называемых цианобактериями . Морские цианобактерии включают самые маленькие известные фотосинтезирующие организмы. Самый маленький из них, прохлорококк , имеет диаметр всего от 0,5 до 0,8 микрометра. С точки зрения индивидуальной численности, прохлорококк, возможно, является самым многочисленным видом на Земле: один миллилитр поверхностной морской воды может содержать 100 000 и более клеток. По оценкам, во всем мире насчитывается несколько октиллионов (10 ²⁷ ) физические лица. Прохлорококк распространен повсеместно между 40° с.ш. и 40° ю.ш. и доминирует в олиготрофных (бедных питательными веществами) регионах океанов. На долю бактерии приходится около 20% кислорода в атмосфере Земли.

• Фитопланктон составляет основу пищевой цепи океана.
• 
  Фитопланктон
• 
  Динофлагеллята
• 
  Диатомовые водоросли

В океанах большую часть первичной продукции производят водоросли . Это контрастирует с сушей, где большая часть первичной продукции осуществляется сосудистыми растениями . Водоросли варьируются от одиночных плавающих клеток до прикрепленных морских водорослей , а сосудистые растения представлены в океане такими группами, как морские травы и мангровые заросли . Более крупные производители, такие как морские травы и водоросли , в основном приурочены к прибрежной зоне и мелководью, где они прикрепляются к нижележащему субстрату и все еще находятся в пределах фотической зоны . Но большую часть первичной продукции водорослей осуществляет фитопланктон.

Таким образом, в условиях океана первый придонный трофический уровень занят преимущественно фитопланктоном — микроскопическими дрейфующими организмами, преимущественно одноклеточными водорослями , плавающими в море. Большинство фитопланктона слишком малы, чтобы их можно было увидеть по отдельности невооруженным глазом . Они могут проявляться в виде (часто зеленого) обесцвечивания воды, когда присутствуют в достаточно большом количестве. Поскольку они увеличивают свою биомассу в основном за счет фотосинтеза, они обитают в освещенном солнцем поверхностном слое ( эуфотической зоне ) моря.

К наиболее важным группам фитопланктона относятся диатомеи и динофлагелляты . Диатомовые водоросли особенно важны для океанов, где, по некоторым оценкам, они обеспечивают до 45% общей первичной продукции океана. Диатомеи обычно микроскопические , хотя некоторые виды могут достигать до 2 миллиметров в длину.

Первичные потребители

Олиготриховая инфузория была охарактеризована как самое важное травоядное животное в океане.

Второй трофический уровень ( первичные консументы ) занимает зоопланктон , питающийся фитопланктоном . Вместе с фитопланктоном они составляют основу пищевой пирамиды, которая поддерживает большинство крупнейших рыболовных угодий мира. Многие зоопланктоны представляют собой крошечных животных, обитающих вместе с фитопланктоном в океана поверхностных водах , и включают крошечных ракообразных рыб , а также личинок и мальков (недавно вылупившихся рыб). Большинство зоопланктона являются фильтраторами и используют придатки для фильтрации фитопланктона в воде. Некоторые более крупные зоопланктоны также питаются более мелкими зоопланктоном. Некоторые зоопланктоны могут немного подпрыгивать, чтобы избежать хищников, но плавать они не умеют. Подобно фитопланктону, они плавают вместе с течениями, приливами и ветрами. Зоопланктон способен быстро размножаться, его популяция при благоприятных условиях может увеличиваться до тридцати процентов в день. Многие живут короткой и продуктивной жизнью и быстро достигают зрелости.

Олиготрихи — это группа инфузорий , у которых есть выступающие оральные реснички, расположенные в виде воротника и лацкана. Они очень распространены в морских планктонных сообществах и обычно встречаются в концентрации примерно один на миллилитр. Это самые важные травоядные животные в море, первое звено пищевой цепи.

Другими особенно важными группами зоопланктона являются копеподы и криль . Веслоногие ракообразные — группа мелких ракообразных, обитающих в океанических и пресноводных средах обитания . Они являются крупнейшим источником белка в море. и являются важной добычей кормовой рыбы. Криль является следующим по величине источником белка. Криль - особенно крупный хищник-зоопланктон, питающийся более мелким зоопланктоном. Это означает, что они действительно относятся к третьему трофическому уровню, вторичным консументам, наряду с кормовыми рыбами.

• Зоопланктон образует второй уровень пищевой цепи океана.
• 
  Сегментированный червь
• 
  Крошечные ракообразные, похожие на креветок
• 
  Молодые планктонные кальмары

Медуз легко поймать и переварить, и они могут играть более важную роль в качестве источника пищи, чем считалось ранее.

Вместе фитопланктон и зоопланктон составляют большую часть планктона моря. Планктон – это термин, применяемый к любым небольшим дрейфующим организмам , плавающим в море ( греч. planktos = странник или бродяга). По определению, организмы, классифицируемые как планктон, не способны плыть против океанских течений; они не могут противостоять окружающему току и контролировать свое положение. В океанических средах первые два трофических уровня заняты преимущественно планктоном . Планктон можно разделить на продуцентов и потребителей. Продуцентами являются фитопланктон (греч. phyton = растение), а потребителями, питающимися фитопланктоном, являются зоопланктон (греч. Zoon = животное).

Медузы — медленные пловцы, и большинство видов составляют часть планктона. Традиционно медузы рассматривались как трофические тупики. Поскольку строение тела в основном основано на воде, обычно считалось, что они оказывают ограниченное влияние на морские экосистемы, привлекая внимание специализированных хищников, таких как океанская солнечная рыба и кожистая морская черепаха . Недавно эта точка зрения была оспорена. Медузы и, в более общем смысле, студенистый зоопланктон , который включает сальпы и гребневики , очень разнообразны, хрупкие, без твердых частей, их трудно увидеть и контролировать, они подвержены быстрым колебаниям численности и часто живут в неудобном месте далеко от берега или глубоко в океане. Ученым сложно обнаружить и проанализировать медуз в кишках хищников, поскольку при поедании они превращаются в кашу и быстро перевариваются. Но медузы цветут в огромных количествах, и было доказано, что они составляют основные компоненты рациона тунца , морской рыбы и рыбы-меч , а также различных птиц и беспозвоночных, таких как осьминоги , морские огурцы , крабы и амфиподы . «Несмотря на низкую энергетическую плотность, вклад медуз в энергетический бюджет хищников может быть намного больше, чем предполагалось, из-за быстрого пищеварения, низких затрат на отлов, доступности и избирательного питания более богатыми энергией компонентами. морские хищники, восприимчивые к проглатыванию пластика».

Потребители высшего порядка

Хищная рыба оценивает стайную кормовую рыбу

Морские беспозвоночные

Рыба

• Кормовая рыба океана : Кормовая рыба занимает центральное положение в пищевых цепях . Организмы, которые он поедает, находятся на более низком трофическом уровне , а организмы, которые его поедают, — на более высоком трофическом уровне. Кормовая рыба занимает средние уровни в пищевой цепи, служа доминирующей добычей для рыб более высокого уровня, морских птиц и млекопитающих.
• Рыба-хищник
• Донная рыба

Другие морские позвоночные

В 2010 году исследователи обнаружили, что киты переносят питательные вещества из глубин океана обратно на поверхность, используя процесс, который они назвали « китовым насосом» . Киты кормятся на более глубоких уровнях океана, где водится криль , но регулярно возвращаются на поверхность, чтобы подышать. Там киты испражняются жидкостью, богатой азотом и железом. Вместо того, чтобы тонуть, жидкость остается на поверхности, где ее поглощает фитопланктон . В заливе Мэн китовый насос обеспечивает больше азота, чем реки.

• 
  Горбатые киты прыгают снизу, чтобы полакомиться кормовой рыбой
• 
  Олуши ныряют сверху, чтобы поймать кормовую рыбу

• 
  китового насоса Цикл питательных веществ

Микроорганизмы

В среднем в каждой капле морской воды содержится более миллиона микробных клеток, и их коллективный метаболизм не только перерабатывает питательные вещества, которые затем могут быть использованы более крупными организмами, но и катализирует ключевые химические превращения, которые поддерживают обитаемость Земли.

Смотрите также: морские микроорганизмы , микробная петля , микробная пищевая сеть , вирусный шунт , морской микробный симбиоз и морские прокариоты § Роли в морских пищевых сетях

В последние годы растёт понимание того, что морские микроорганизмы играют гораздо большую роль в морских экосистемах, чем считалось ранее. Развитие метагеномики дает исследователям возможность выявить ранее скрытые различия микроскопической жизни, предлагая мощную линзу для наблюдения за микробным миром и потенциал для революционного понимания живого мира. Методы диетического анализа метабаркодирования используются для реконструкции пищевых сетей на более высоких уровнях таксономического разрешения и выявляют более глубокие сложности в сети взаимодействий.

Микроорганизмы играют ключевую роль в морских пищевых цепях. Вирусный шунтирующий путь представляет собой механизм, который предотвращает морских микробных твердых частиц органического вещества миграцию (ПОМ) на трофические уровни путем их переработки в растворенное органическое вещество (РОВ), которое может быть легко поглощено микроорганизмами. Вирусное шунтирование помогает поддерживать разнообразие микробной экосистемы, не позволяя одному виду морских микробов доминировать в микросреде. МОВ, перерабатываемый вирусным шунтирующим путем, сопоставим с количеством, вырабатываемым другими основными источниками морского РОВ.

Как правило, растворенный органический углерод (РОУ) попадает в окружающую среду океана в результате бактериального лизиса, утечки или выделения фиксированного углерода из фитопланктона (например, слизистого экзополимера диатомовых водорослей ), внезапного старения клеток, небрежного питания зоопланктона, выделения отходов. продукты водных животных, а также расщепление или растворение органических частиц наземных растений и почв. Бактерии в микробной петле разлагают эти частицы детрита, чтобы использовать это богатое энергией вещество для роста. Поскольку более 95% органического вещества в морских экосистемах состоит из полимерных высокомолекулярных ( ВМВ) соединений (например, белков, полисахаридов, липидов), лишь небольшая часть общего количества растворенного органического вещества (РОВ) легко утилизируется большинством морских организмов. организмы, находящиеся на более высоких трофических уровнях. Это означает, что растворенный органический углерод недоступен непосредственно большинству морских организмов; Морские бактерии вносят этот органический углерод в пищевую сеть, в результате чего дополнительная энергия становится доступной для более высоких трофических уровней.

Океанские твердые органические вещества (POM), снимок со спутника в 2011 году.

Круговорот морского фитопланктона. Фитопланктон обитает в фотической зоне океана, где возможен фотосинтез. В ходе фотосинтеза они усваивают углекислый газ и выделяют кислород. Если солнечная радиация слишком высока, фитопланктон может стать жертвой фотодеградации. Рост клеток фитопланктона зависит от питательных веществ, которые попадают в океан с реками, континентальным выветриванием и талой ледниковой водой на полюсах. Фитопланктон выпускает растворенный органический углерод (DOC) в океан. Поскольку фитопланктон является основой морских пищевых сетей, он служит добычей зоопланктона, личинок рыб и других гетеротрофных организмов. Они также могут разрушаться бактериями или вирусным лизисом. Хотя некоторые клетки фитопланктона, например динофлагелляты, способны мигрировать вертикально, они все же неспособны активно двигаться против течения, поэтому медленно тонут и в конечном итоге удобряют морское дно мертвыми клетками и детритом.

ДОМ, ПОМ и вирусный шунт

Связи между различными составляющими живой (бактерии/вирусы и фито-/зоопланктон) и неживой (РОВ/ВОВ и неорганические вещества) среды.

Вирусный шунтирующий путь облегчает поток растворенного органического вещества (РОВ) и твердых частиц органического вещества (ПОМ) через морскую пищевую сеть.

Гигантский вирус CroV может атаковать C.roenbergensis (масштабная линейка 200 нм ).

Cafeteria roenbergensis — бактериоядный морской жгутиконосец .

( Вирофаг мавируса внизу слева) скрывается рядом с гигантским CroV.

Вирусы

См. Также: морские вирусы

Вирусы являются «самыми распространенными биологическими объектами на планете». особенно в океанах, которые занимают более 70% поверхности Земли. Осознание в 1989 году того, что обычно содержится около 100 морских вирусов. в каждом миллилитре морской воды дало толчок к пониманию их разнообразия и роли в морской среде. В настоящее время считается, что вирусы играют ключевую роль в морских экосистемах, контролируя динамику микробного сообщества , метаболический статус хозяина и биогеохимический цикл посредством лизиса хозяев .

Гигантский морской вирус CroV заражает и вызывает гибель Cafeteria морских зоофлагеллят roenbergensis . Это влияет на прибрежную экологию, поскольку Cafeteria roenbergensis питается бактериями, обитающими в воде. низкая Когда численность Cafeteria roenbergensis из-за обширной инфекции CroV, популяция бактерий увеличивается в геометрической прогрессии. Влияние CroV на естественные популяции C. roenbergensis остается неизвестным; однако было обнаружено, что вирус очень специфичен для хозяина и не заражает другие близкородственные организмы. Cafeteria roenbergensis также заражен вторым вирусом, вирофагом Mavirus , который является сателлитным вирусом , то есть он способен реплицироваться только в присутствии другого специфического вируса, в данном случае в присутствии CroV. Этот вирус препятствует репликации CroV, что приводит к выживанию клеток C. roenbergensis . Мавирус способен интегрироваться в геном клеток C. roenbergensis и тем самым придавать популяции иммунитет.

Грибы

Основная статья: Морские грибы

Паразитические хитриды могут переносить материал от крупного несъедобного фитопланктона к зоопланктону. хитридов Зооспоры являются превосходной пищей для зоопланктона по размеру (диаметр 2–5 мкм), форме, пищевым качествам (богаты полиненасыщенными жирными кислотами и холестерином ). Большие колонии фитопланктона-хозяина также могут быть фрагментированы хитридийными инфекциями и стать съедобными для зоопланктона.

• 
  Схема миколопа (грибной петли)
• 
  Роль грибов в морском углеродном цикле при переработке фитопланктона полученных из органических веществ,

Грибы- паразиты , как и грибы -сапротрофы , непосредственно усваивают органический углерод фитопланктона. Выпуская зооспоры , грибы образуют трофическую связь с зоопланктоном , известную как микололуп . Модифицируя частицы и растворенный органический углерод , они могут влиять на бактерии и микробный цикл . Эти процессы могут изменить химический состав морского снега и последующее функционирование биологического углеродного насоса .

По среде обитания

Пелагические сети

Структура пищевой сети в эвфотической зоне. Линейная пищевая цепь крупный фитопланктон-травоядное-хищник (слева, отмечены красной стрелкой) имеет меньше уровней, чем цепь с мелким фитопланктоном в основании. Микробная петля представляет собой поток растворенного органического углерода (РОУ) через гетеротрофные бактерии (Het. Bac.) и микрозоопланктон к хищному зоопланктону (справа с черными сплошными стрелками). Вирусы играют важную роль в смертности фитопланктона и гетеротрофных бактерий и перерабатывают органический углерод обратно в пул DOC. Другие источники растворенного органического углерода (также пунктирные черные стрелки) включают экссудацию, неаккуратное кормление и т. д. Для простоты скопления детрита и потоки твердых частиц не показаны.

Для пелагических экосистем Лежандр и Рассулзадаган предложили в 1995 году континуум трофических путей, в которых пищевая цепь травоядных и микробная петля являются конечными членами пищевой сети. Классический конечный член линейной пищевой цепи включает в себя поедание зоопланктоном более крупного фитопланктона и последующее хищничество зоопланктона со стороны более крупного зоопланктона или другого хищника. В такой линейной пищевой цепи хищник может привести либо к высокой биомассе фитопланктона (в системе с фитопланктоном, травоядным и хищником), либо к снижению биомассы фитопланктона (в системе с четырьмя уровнями). Таким образом, изменения в численности хищников могут привести к трофическим каскадам . Конечный член микробной петли включает в себя не только фитопланктон в качестве основного ресурса, но и растворенный органический углерод . Растворенный органический углерод используется гетеротрофными бактериями для роста, а на него охотится более крупный зоопланктон. Следовательно, растворенный органический углерод через бактериально-микрозоопланктонную петлю трансформируется в зоопланктон. Эти два конечных пути переработки углерода связаны на нескольких уровнях. Мелкий фитопланктон может потребляться непосредственно микрозоопланктоном.

Как показано на диаграмме справа, растворенный органический углерод производится разными способами и различными организмами, как первичными производителями, так и потребителями органического углерода. Высвобождение DOC первичными продуцентами происходит пассивно за счет утечки и активно во время несбалансированного роста при ограничении питательных веществ. Другой прямой путь от фитопланктона к растворенному органическому пулу включает вирусный лизис . Морские вирусы являются основной причиной смертности фитопланктона в океане, особенно в более теплых водах низких широт. Другими источниками растворенного органического углерода являются небрежное кормление травоядных животных и неполное переваривание добычи потребителями. Гетеротрофные микробы используют внеклеточные ферменты для растворения частиц органического углерода и используют этот и другие ресурсы растворенного органического углерода для роста и поддержания. Часть микробной гетеротрофной продукции используется микрозоопланктоном; другая часть гетеротрофного сообщества подвергается интенсивному вирусному лизису, что вызывает повторное выделение растворенного органического углерода. Эффективность микробной петли зависит от множества факторов, но, в частности, от относительной важности хищничества и вирусного лизиса для смертности гетеротрофных микробов.

• Пелагическая пищевая сеть
• 
  Пелагическая пищевая сеть и биологический насос . Связи между биологическим насосом океана и пелагической пищевой сетью, а также возможность удаленного отбора проб этих компонентов с кораблей, спутников и автономных транспортных средств. Светло-голубые воды представляют собой эвфотическую зону , а более темные голубые воды представляют собой сумеречную зону .

• Мезопелагическая пищевая сеть
• 
  Влияние мезопелагических видов на глобальный углеродный баланс. DVM = суточная вертикальная миграция, NM = отсутствие миграции.

• 
  Мезопелагические щетинисты , возможно, самые многочисленные позвоночные на планете, хотя о них мало что известно.
• 
  Желатиновые хищники, такие как этот наркомедузан, потребляют самое большое разнообразие мезопелагических жертв.

Взгляд in situ на глубокую пелагическую пищевую сеть, полученный на основе наблюдений за питанием с помощью ROV, представленных 20 широкими таксономическими группами. Связи между хищником и жертвой окрашены в зависимости от происхождения группы хищников, а петли указывают на питание внутри группы. Толщина линий или краев, соединяющих компоненты пищевой сети, масштабируется по логарифму количества уникальных наблюдений за кормлением ROV за 1991–2016 годы между двумя группами животных. Различные группы имеют восемь типов с цветовой кодировкой в ​​соответствии с основными типами животных, указанными в легенде и определенными здесь: красные — головоногие; апельсин, ракообразные; светло-зеленый, рыбий; темно-зеленый, медуза; пурпурные, сифонофоры; синие, гребневики и серые, все остальные животные. На этом графике вертикальная ось не соответствует трофическому уровню, поскольку этот показатель нелегко оценить для всех членов.

Ученые начинают более детально исследовать малоизвестную сумеречную зону мезопелагии глубиной от 200 до 1000 метров. Этот слой отвечает за удаление около 4 миллиардов тонн углекислого газа из атмосферы каждый год. В мезопелагическом слое обитает большая часть биомассы морских рыб .

Согласно исследованию 2017 года, наркомедузы потребляют наибольшее разнообразие мезопелагических жертв, за ними следуют физонектовые сифонофоры , гребневики и головоногие моллюски . Важность так называемой «желейной паутины» только начинает пониматься, но кажется, что медузы, гребневики и сифонофоры могут быть ключевыми хищниками в глубоких пелагических пищевых цепях с экологическим воздействием, аналогичным воздействию хищных рыб и кальмаров. Традиционно студенистые хищники считались неэффективными поставщиками морских трофических путей, но, по-видимому, они играют существенную и неотъемлемую роль в глубоких пелагических пищевых сетях. Дневная вертикальная миграция , важный активный транспортный механизм, позволяет мезозоопланктону улавливать углекислый газ из атмосферы, а также удовлетворять потребности в углероде других мезопелагических организмов.

Исследование 2020 года показало, что к 2050 году глобальное потепление может распространяться в глубинах океана в семь раз быстрее, чем сейчас, даже если выбросы парниковых газов будут сокращены. Потепление в мезопелагических и более глубоких слоях может иметь серьезные последствия для глубоководной пищевой сети океана, поскольку океанским видам придется перемещаться, чтобы оставаться при температурах выживания.

• Рыбы в сумерках проливают новый свет на экосистему океана The Conversation , 10 февраля 2014 г.
• Загадка океана в триллионах The New York Times , 29 июня 2015 г.
• Мезопелагические рыбы - кругосветная экспедиция Маласпина 2010 г.

Океаническая пелагическая пищевая сеть, демонстрирующая поток энергии от микронектона к высшим хищникам. Толщина линии масштабируется в зависимости от доли в рационе.

На поверхности океана

См. Также: Экосистема поверхности океана и микрослой поверхности моря.

Бактерии, морские пятна и спутниковое дистанционное зондирование. Поверхностно-активные вещества способны гасить короткие капиллярные волны на поверхности океана и сглаживать морскую поверхность. Спутниковое дистанционное зондирование радара с синтезированной апертурой (SAR) может обнаруживать области с концентрированными поверхностно-активными веществами или морскими пятнами, которые выглядят как темные области на изображениях SAR.

Среда обитания на поверхности океана находится на границе между океаном и атмосферой. на Среда обитания , похожая на биопленку, поверхности океана содержит обитающие на поверхности микроорганизмы, обычно называемые нейстоном . Этот обширный интерфейс воздух-вода находится на пересечении основных процессов воздухообмена и воды, охватывая более 70% площади мировой поверхности. Бактерии в поверхностном микрослое океана, так называемый бактерионейстон , представляют интерес в связи с практическими применениями, такими как воздушно-морской газообмен парниковых газов, производство климатически активных морских аэрозолей и дистанционное зондирование океана. Особый интерес представляет производство и разложение поверхностно-активных веществ (поверхностно-активных материалов) посредством микробных биохимических процессов. Основными источниками поверхностно-активных веществ в открытом океане являются фитопланктон, земной сток и осаждение из атмосферы.

В отличие от цветения цветных водорослей, бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, могут быть не видны на цветных изображениях океана. Возможность обнаруживать эти «невидимые» бактерии, связанные с поверхностно-активными веществами, с помощью радара с синтезированной апертурой дает огромные преимущества в любых погодных условиях, независимо от облачности, тумана или дневного света. Это особенно важно при очень сильных ветрах, поскольку именно в этих условиях происходит наиболее интенсивный газообмен между воздухом и морем и образование морских аэрозолей. Таким образом, в дополнение к цветным спутниковым изображениям спутниковые изображения SAR могут дать дополнительную информацию о глобальной картине биофизических процессов на границе океана и атмосферы, обмене парниковых газов между воздухом и морем и образовании климатически активных морских аэрозолей.

На дне океана

Взаимодействие просачивания и вентиляции с окружающими глубоководными экосистемами. Ось Y расположена в метрах над дном в логарифмическом масштабе. DOC: растворенный органический углерод , POC: твердый органический углерод , SMS: массивный сульфид морского дна .

Дополнительная информация: микробные сообщества гидротермальных жерл и бенто-пелагическое соединение.

Донная ( бентическая ) среда обитания океана расположена на границе между океаном и недрами Земли.

Просачивание и вентиляционные отверстия

Концептуальная диаграмма структуры фаунистического сообщества и структуры пищевой сети вдоль градиентов потока жидкости в экосистемах просачивания и жерл Гуаймаса .

Прибрежные сети

См. Также: Морская прибрежная экосистема.

К прибрежным водам относятся воды эстуариев и континентальных шельфов . Они занимают около 8 процентов общей площади океана. и на их долю приходится около половины всей продуктивности океана. Ключевыми питательными веществами, определяющими эвтрофикацию, являются азот в прибрежных водах и фосфор в озерах. Оба содержатся в высоких концентрациях в гуано (фекалиях морских птиц), которое действует как удобрение для окружающего океана или прилегающего озера. Мочевая кислота является доминирующим соединением азота, и при ее минерализации образуются различные формы азота.

Экосистемы, даже имеющие, казалось бы, четкие границы, редко функционируют независимо от других соседних систем. Экологи все больше осознают важное влияние, которое межэкосистемный транспорт энергии и питательных веществ оказывает на популяции и сообщества растений и животных. Хорошо известным примером этого является то, как морские птицы концентрируют питательные вещества морского происхождения на островах размножения в форме фекалий (гуано), которые содержат ≈15–20% азота (N), а также 10% фосфора. Эти питательные вещества кардинально меняют функционирование и динамику наземных экосистем и могут способствовать повышению первичной и вторичной продуктивности. Однако, хотя многие исследования продемонстрировали обогащение наземных компонентов азотом из-за отложений гуано в различных таксономических группах, лишь немногие изучали его обратное воздействие на морские экосистемы, и большинство этих исследований ограничивалось регионами с умеренным климатом и водами с высоким содержанием питательных веществ. В тропиках коралловые рифы можно найти рядом с островами с большими популяциями гнездящихся морских птиц, и на них потенциально может повлиять местное обогащение питательными веществами из-за переноса питательных веществ, полученных от морских птиц, в окружающие воды. Исследования влияния гуано на тропические морские экосистемы показывают, что азот из гуано обогащает морскую воду и основных производителей рифов.

Кораллы, строящие рифы, имеют существенные потребности в азоте и процветают в бедных питательными веществами тропических водах. где азот является основным питательным веществом, ограничивающим первичную продуктивность, они разработали специальные приспособления для сохранения этого элемента. Их появление и сохранение отчасти обусловлены их симбиозом с одноклеточными динофлагеллятами Symbiodinium spp. (зооксантеллы), способные поглощать и удерживать растворенный неорганический азот (аммоний и нитраты) из окружающих вод. Эти зооксантеллы также могут перерабатывать отходы жизнедеятельности животных и впоследствии передавать их кораллу-хозяину в виде аминокислот. аммиак или мочевина. Кораллы также способны поглощать частицы осадка, богатые азотом. и планктон. Прибрежная эвтрофикация и избыток питательных веществ могут оказать сильное воздействие на кораллы, приводя к замедлению роста скелета.

Пути попадания азота, полученного из гуано, в морские пищевые сети

Колонии морских птиц

Колонии морских птиц являются горячими точками питательных веществ, особенно азота и фосфора.

На диаграмме выше справа: (1) аммонификация дает НХ ₃ и НХ ₄ ⁺ и (2) нитрификация приводит к образованию NO ₃ ⁻ от NH ₄ ⁺ окисление. (3) в щелочных условиях, типичных для фекалий морских птиц, NH ₃ быстро улетучивается и превращается в NH _4. ⁺ , (4) который выносится из колонии и посредством влажного осаждения экспортируется в отдаленные эвтрофизированные экосистемы. Цикл фосфора проще и имеет пониженную подвижность. Этот элемент встречается в различных химических формах в фекалиях морских птиц, но наиболее мобильным и биодоступным является ортофосфат (5), который может вымываться подземными или поверхностными водами.

Двустворчатые моллюски с фильтрующим питанием

Экосистемные услуги, предоставляемые двустворчатыми моллюсками-фильтраторами, часто обитающими в эстуариях, в форме извлечения питательных веществ из фитопланктона. голубые мидии В этом примере используются , но другие двустворчатые моллюски, такие как устрицы, также предоставляют эти услуги по извлечению питательных веществ.

Эстуарии

Пример пищевой сети из устья Венецианской лагуны , включающей 27 узлов или функциональных групп. Цвета потоков обозначают различные объекты промысла (кустарный промысел — синим цветом, промысел моллюсков — красным) и непромысловые виды (для добычи моллюсков — зеленым).

Пищевая сеть водоплавающих птиц Чесапика

Обобщенная пищевая сеть некоторых крупных водоплавающих птиц, часто посещающих Чесапикский залив . На источники пищи и среду обитания водоплавающих птиц влияет множество факторов, включая экзотические и инвазивные виды .

Типичная пищевая сеть на континентальном шельфе

Пищевая сеть тупика и сельди

Коралловый риф

Реконструкция пищевой сети с помощью штрих-кодов ДНК на коралловом рифе Муреа , Французская Полинезия. Распределение рациона между тремя видами хищных рыб, выявленное с помощью метабаркодирующего диетического анализа . Таксономическое разрешение, обеспечиваемое методом метабаркодирования, подчеркивает сложную сеть взаимодействий и демонстрирует, что уровни трофического разделения среди рыб коралловых рифов, вероятно, были недооценены.

Луга с водорослями

Совокупная визуализация ряда пищевых сетей морских водорослей из разных регионов и с разными уровнями эвтрофикации. Разные цветные точки представляют трофические группы с разных трофических уровней: черный = первичные продуценты, от темно-светло-серого = вторичные продуценты, а самый светлый серый цвет — высшие хищники. Серые ссылки представляют собой каналы питания.

Разнообразие коралловых рифов

Таксономическая филограмма получена на основе ToL-метабаркодирования разнообразия эукариот вокруг коралловых рифов Кораллового залива в Австралии. Гистограммы показывают количество семей в каждом типе, окрашенных в соответствии с королевством.

Губчатые рифы

Обобщенная пищевая сеть губчатых рифов

Штрих-кодирование ДНК можно использовать для построения структур пищевой сети с лучшим таксономическим разрешением в узлах сети. Это обеспечивает более точную идентификацию видов и большую ясность в отношении того, кто именно кого ест. «Штрих-коды ДНК и информация о ДНК могут позволить использовать новые подходы к построению более крупных сетей взаимодействия и преодолеть некоторые препятствия на пути к достижению адекватного размера выборки».

Недавно примененный метод идентификации видов — метабаркодирование ДНК . Идентификация видов по морфологии относительно сложна и требует много времени и опыта. Высокопроизводительное секвенирование и метабаркодирование ДНК обеспечивает таксономическое определение и, следовательно, идентификацию всего образца с учетом групповых праймеров, выбранных для предыдущей амплификации ДНК .

• Штрих-кодирование микробной ДНК
• Штрих-кодирование ДНК водорослей
• Штрих-кодирование ДНК рыб
• Штрих-кодирование ДНК при оценке диеты
• Келповые леса
• Бирнс, Дж. Э., Рейнольдс, П. Л. и Стахович, Дж. Дж. (2007) «Вторжения и вымирания меняют прибрежные морские пищевые сети». ПЛОС ОДИН , 2 (3): e295. дои : 10.1371/journal.pone.0000295

Полярные сети

Полярные топографии

Антарктида . — замерзшая суша, окруженная океанами

Арктика . — это замерзший океан, окруженный массивами суши

Продолжительность: 37 секунд. 0:37 Ежегодная пульсация льда и снега на полюсах.

Морские системы Арктики и Антарктики имеют очень разные топографические структуры и, как следствие, очень разные структуры пищевых сетей. Пелагические пищевые сети как в Арктике, так и в Антарктике имеют характерные энергетические потоки, контролируемые в основном несколькими ключевыми видами. Но ни для того, ни для другого не существует единой общей сети. Альтернативные пути важны для устойчивости и поддержания энергетических потоков. Однако эти более сложные альтернативы обеспечивают меньший приток энергии к видам верхнего трофического уровня. «Структура пищевой сети может быть одинаковой в разных регионах, но отдельные виды, доминирующие на средних трофических уровнях, различаются в зависимости от полярных регионов».

Горбатый кит напрягает криль

Пингвины и белые медведи никогда не встречаются

В Антарктике есть пингвины, но нет белых медведей

В Арктике есть белые медведи, но нет пингвинов

Арктика

Пищевые сети белого медведя

Традиционная арктическая морская пищевая сеть с акцентом на макроорганизмы

Современная арктическая морская пищевая сеть с большим вниманием к роли микроорганизмов

Пищевая сеть Арктики сложна. Потеря морского льда может в конечном итоге повлиять на всю пищевую сеть: от водорослей и планктона до рыб и млекопитающих. Воздействие изменения климата на конкретный вид может распространяться через пищевую сеть и влиять на широкий спектр других организмов. негативно воздействуя на них через эффекты пищевой сети. Сокращение продолжительности и площади морского льда в Арктике приводит к снижению численности ледяных водорослей, которые процветают в богатых питательными веществами карманах во льду. Эти водоросли поедаются зоопланктоном, который, в свою очередь, поедается арктической треской, важным источником пищи для многих морских млекопитающих, включая тюленей. Тюленей едят белые медведи. Следовательно, сокращение количества ледяных водорослей может способствовать сокращению популяций белых медведей.

за последние два десятилетия В 2020 году исследователи сообщили, что измерения первичной продукции в Северном Ледовитом океане показали увеличение почти на 60% из-за более высоких концентраций фитопланктона . Они предполагают, что новые питательные вещества поступают из других океанов, и предполагают, что это означает, что Северный Ледовитый океан может поддерживать производство на более высоком трофическом уровне и дополнительную фиксацию углерода в будущем.

Птеропод ( морской ангел )

---

Птероподы: плавающие морские улитки.

Бактерия Marinomonas arctica растет внутри арктического морского льда при минусовых температурах.

Моржи являются ключевыми видами Арктики, но не встречаются в Антарктике.

Арктическая пищевая сеть с миксотрофией

Желтые стрелки: поток энергии от Солнца к фотосинтезирующим организмам ( автотрофам и миксотрофам ).
Серые стрелки: поток углерода к гетеротрофам.
Зеленые стрелки: основные пути поступления углерода к миксотрофам или от них.
HCIL: гетеротрофные инфузории; MCIL: миксотрофные инфузории; HNF: гетеротрофные нанофлагелляты; DOC: растворенный органический углерод; HDIN: гетеротрофные динофлагелляты.

Пеннатная диатомовая водоросль из арктического талого пруда , зараженная двумя хитридоподобными грибковыми патогенами [зоо-]спорангиев (окрашена в искусственный красный цвет). Масштабная линейка = 10 мкм.

Антарктика

• 
  Антарктическая медуза Diplulmaris antarctica подо льдом
• 
  Колонии водоросли Phaeocystis antarctica , важного фитопланктера моря Росса, который доминирует в начале сезона, цветет после отступления морского льда и экспортирует значительное количество углерода.
• 
  Пеннатная диатомовая водоросль Fragilariopsis kerguelensis , обитающая по всему Антарктическому циркумполярному течению , является ключевым фактором глобального силикатного насоса .
• 
  Группа косаток пытается сбить тюленя-крабоеда на льдине

Значение антарктического криля в биогеохимических циклах

Процессы в биологическом насосе . Приведенные числа представляют собой потоки углерода (Гт C год-1) в белых прямоугольниках и массы углерода (Гт С) в темных прямоугольниках.Фитопланктон преобразует CO ₂ , который растворился из атмосферы в поверхностные океаны, в твердый органический углерод (POC) во время первичного производства. Затем фитопланктон потребляется крилем и мелкими травоядными зоопланктоном, которые, в свою очередь, становятся добычей более высоких трофических уровней. Неизрасходованный фитопланктон образует агрегаты и вместе с фекальными гранулами зоопланктона быстро тонет и выносится из смешанного слоя. Криль, зоопланктон и микробы перехватывают фитопланктон на поверхности океана и погружают детритные частицы на глубину, потребляя и выдыхая этот POC до CO2 (растворенный неорганический углерод, DIC), так что лишь небольшая часть углерода, произведенного на поверхности, попадает в глубокий океан ( т. е. глубины > 1000 м). В качестве корма для криля и более мелкого зоопланктона они также физически фрагментируют частицы на мелкие, более медленные или нетонущие кусочки (из-за неаккуратного кормления, копрорексии в случае фрагментации фекалий), замедляя экспорт ВОУ. При этом растворенный органический углерод (DOC) высвобождается либо непосредственно из клеток, либо косвенно посредством бактериальной солюбилизации (желтый кружок вокруг DOC). Затем бактерии могут реминерализовать DOC до DIC (CO ₂ , микробное садоводство). Вертикально мигрирующий криль, более мелкий зоопланктон и рыба могут активно переносить углерод на глубину, потребляя ВОУ в поверхностном слое ночью и метаболизируя его в дневное время, в мезопелагических глубинах проживания. В зависимости от истории жизни вида активный перенос может происходить и на сезонной основе.

Морская пищевая сеть Антарктики. Potter Cove, 2018. Вертикальное положение указывает на трофический уровень, а ширина узлов пропорциональна общей степени (внутри и снаружи). Цвета узлов представляют функциональные группы.

График общих врагов пищевой сети Антарктики. Potter Cove 2018. Узлы представляют базальные виды и связывают косвенные взаимодействия (общие хищники). Ширина узлов и ссылок пропорциональна количеству общих хищников. Цвета узлов представляют функциональные группы.

Пищевая сеть морского льда и микробная петля. AAnP = аэробный анаэробный фототроф, DOC = растворенный органический углерод, DOM = растворенное органическое вещество, POC = органический углерод в виде частиц, PR = протеородопсины.

Полярные микроорганизмы

Помимо разнообразного рельефа и, несмотря на чрезвычайно холодный климат, полярные водные регионы изобилуют микробной жизнью . Даже в подледниковых регионах клеточная жизнь адаптировалась к этим экстремальным условиям, где, возможно, есть следы ранних микробов на Земле. Поскольку в большинстве этих полярных регионов выпас макрофауны ограничен, вирусы признаются в качестве важных факторов смертности, тем самым влияя на биогеохимический круговорот питательных веществ , которые, в свою очередь, влияют на динамику сообществ в сезонном и пространственном масштабах.

Микроорганизмы лежат в основе пищевых сетей Арктики и Антарктики. Эти полярные среды содержат разнообразный спектр бактериальных , архейных и эукариотических микробных сообществ, которые, наряду с вирусами , являются важными компонентами полярных экосистем. Они встречаются в различных средах обитания, включая подледные озера и криоконитовые дыры , что делает холодные биомы этих полярных регионов изобилующими метаболически разнообразными микроорганизмами и местами активного биогеохимического круговорота. Эти среды, занимающие примерно одну пятую поверхности Земли и непригодные для жизни человека, являются домом для уникальных микробных сообществ. Резидентная микробиота двух регионов имеет сходство лишь около 30%, что не обязательно удивительно, учитывая ограниченную связанность полярных океанов и разницу в снабжении пресной водой, поступающей из таяния ледников и рек, впадающих в Южный океан и Северный Ледовитый океан. , соответственно. Разделение происходит не только по расстоянию: Антарктида окружена Южным океаном, который движется сильным антарктическим циркумполярным течением , тогда как Арктика окружена массивами суши. Столь разная топография возникла в результате перемещения двух континентов в противоположные полярные регионы планеты ≈40–25 миллионов лет назад. Магнитные и гравитационные данные указывают на эволюцию Арктики, движимую Амеразийским и Евразийским бассейнами , от 145 до 161 миллиона лет назад в холодный полярный регион воды и льда, окруженный сушей. Антарктида образовалась в результате распада суперконтинента Гондвана , суши, окруженной Южным океаном. Антарктический континент постоянно покрыт ледниковым льдом , и только 0,4% его площади составляют открытые земли, усеянные озерами и прудами.

Микробы, как прокариотические , так и эукариотические , присутствующие в этих средах, во многом различаются между двумя полюсами. Например, 78% бактериальных операционных таксономических единиц (ОТЕ) поверхностных водных сообществ Южного океана и 70% Северного Ледовитого океана уникальны для каждого полюса. Полярные регионы изменчивы во времени и пространстве: анализ области V6 гена рРНК малой субъединицы (SSU) позволил обнаружить около 400 000 генных последовательностей и более 11 000 OTU из 44 полярных образцов Арктики и Южного океана. Эти ОТЕ группируются отдельно для двух полярных регионов и, кроме того, демонстрируют существенные различия только в полярных сообществах бактериопланктона из разных сред (прибрежья и открытого океана) и в разные времена года.

Для полярных регионов характерны усеченные пищевые сети, и роль вирусов в функционировании экосистем, вероятно, будет даже выше, чем где-либо еще в морской пищевой сети. Их разнообразие все еще относительно недостаточно изучено, и то, как они влияют на полярные сообщества, еще недостаточно изучено. особенно в круговороте питательных веществ.

Основа и краеугольные виды

Гигантские водоросли являются основным видом многих лесов из водорослей.

Охряная морская звезда – ключевой хищник

Калифорнийские мидии вытесняют большинство других видов, если их численность не контролируют охряные морские звезды.

  Как морские звезды изменили современную экологию – Nature на PBS  

Концепция основного вида была введена в 1972 году Полом К. Дейтоном . который применил его к некоторым членам сообществ морских беспозвоночных и водорослей . Из исследований, проведенных в нескольких местах, стало ясно, что существует небольшое количество видов, чья деятельность оказывает непропорционально большое влияние на остальную часть морского сообщества, и поэтому они играют ключевую роль в устойчивости сообщества. По мнению Дейтона, сосредоточение внимания на основных видах позволило бы использовать упрощенный подход и быстрее понять, как сообщество в целом будет реагировать на такие нарушения, как загрязнение, вместо того, чтобы пытаться выполнить чрезвычайно сложную задачу одновременного отслеживания реакций всех членов сообщества.

Базовые виды — это виды, которые играют доминирующую роль в структурировании экологического сообщества , формировании его окружающей среды и определении его экосистемы. Такие экосистемы часто называют в честь основных видов, таких как луга с водорослями, устричные заросли, коралловые рифы, леса из водорослей и мангровые леса. Например, красный мангровый лес является распространенным основным видом мангровых лесов. Корни мангровых зарослей служат местом нагула молоди рыб, например, окуня . Основной вид может занимать любой трофический уровень пищевой цепи, но, как правило, является продуцентом.

Морские выдры предшествовали морским ежам, что делает их ключевым видом для лесов из водорослей.

Морские ежи повреждают леса водорослей, пережевывая их остатки

                    Морские выдры против ежей – Pew                    

Понятие краеугольного вида было введено в 1969 году зоологом Робертом Т. Пейном . Пейн разработал концепцию для объяснения своих наблюдений и экспериментов над взаимоотношениями между морскими беспозвоночными приливной зоны (между линиями прилива и отлива), включая морские звезды и мидии . Некоторые морские звезды охотятся на морских ежей , мидий и других моллюсков , у которых нет других естественных хищников. Если морскую звезду удалить из экосистемы, популяция мидий начнет бесконтрольно расти, вытесняя большинство других видов.

Ключевые виды – это виды, которые оказывают большое воздействие, непропорциональное их численности, на пищевые сети экосистем. В экосистеме могут произойти резкие изменения, если будет удален ключевой вид, даже если этот вид составлял небольшую часть экосистемы по показателям биомассы или продуктивности . Морские выдры ограничивают ущерб, который морские ежи наносят лесам водорослей . Когда на каланов западного побережья Северной Америки начали коммерческую охоту ради меха, их численность упала до такого низкого уровня, что они не смогли контролировать популяцию морских ежей. Ежи, в свою очередь, так сильно выедали , что остатки водорослей леса водорослей практически исчезли вместе со всеми видами, которые от них зависели. Возвращение каланов позволило восстановить экосистему водорослей.

Топологическое положение

Смотрите также: Морская прибрежная экосистема § Сетевая экология

Сети трофических взаимодействий могут предоставить много информации о функционировании морских экосистем. Помимо пищевых привычек, эту трофическую точку зрения могут дополнить три дополнительных признака (мобильность, размер и среда обитания) различных организмов.

Топологические позиции против мобильности: (А) группы снизу вверх (сидячие и дрейфующие), (Б) группы на вершине пищевой сети. Фито, фитопланктон; MacroAlga, макроводоросли; Прото, пелагические простейшие; Крус, ракообразные; PelBact – пелагические бактерии; Эхино, Иглокожие; Амфиподы, амфиподы; HerbFish, растительноядные рыбы; Зоопл, зоопланктон; SuspFeed, подвесные кормушки; Полих, полихеты; Мугил, Mugilidae; Брюхоногие моллюски, брюхоногие моллюски; Морские собачки, всеядные собачки; Десятиногие, десятиногие; Дпунт, Diplodus puntazzo; Макропл, макропланктон; PlFish, планктоноядные рыбы; Головоногие, головоногие моллюски; Макарни, макроплотоядные рыбы; Рыба, рыбоядная рыба; Птица, морские птицы; InvFeed1–InvFeed4, кормушки для донных беспозвоночных.

Чтобы поддерживать правильное функционирование экосистем, необходимо лучше понять простой вопрос, заданный Лоутоном в 1994 году: что виды делают в экосистемах? Поскольку экологические роли и позиции пищевой сети не являются независимыми, Необходимо задаться вопросом о том, какие виды занимают те или иные позиции в сети. С момента первых попыток идентифицировать краеугольные виды, появился интерес к их месту в пищевых сетях. Сначала предполагалось, что они были высшими хищниками, затем также растениями, травоядными и паразитами. Как для экологии сообществ, так и для природоохранной биологии было бы полезно знать, где они находятся в сложных трофических сетях.

Пример такого сетевого анализа показан на схеме, основанной на данных морской пищевой сети. Он показывает взаимосвязь между топологическими положениями веб-узлов и значениями мобильности задействованного организма. Узлы паутины имеют кодировку формы в соответствии с их подвижностью и цветовую кодировку с использованием индексов, которые подчеркивают (A) восходящие группы (сидячие и дрейфующие) и (B) группы наверху пищевой сети.

Относительная важность организмов меняется в зависимости от времени и пространства, и изучение больших баз данных может дать общее представление о проблеме. Если разные виды организмов занимают разные типы позиций в сети, то поправка на это при моделировании пищевой сети приведет к более надежным прогнозам. Сравнения индексов центральности друг с другом (сходство степени центральности и близости центральности , трапецеидальные и трапецеидальные индексы, и индексы центральности в зависимости от трофического уровня (большинство видов с высокой центральностью находятся на средних трофических уровнях) были сделаны, чтобы лучше понять критически важные положения организмов в пищевых сетях. Расширение этого интереса путем добавления данных о признаках к трофическим группам помогает биологической интерпретации результатов. Отношения между индексами центральности изучались и для других типов сетей, включая сети местообитаний. Благодаря большим базам данных и новому статистическому анализу подобные вопросы можно повторно исследовать и обновлять знания.

Загадочные взаимодействия

Загадочные взаимодействия в морской пищевой сети. Красный: миксотрофия ; зеленый: онтогенетические и видовые различия; фиолетовый: перекрестное питание микробов; оранжевый: ауксотрофия ; синий: клеточное разделение углерода.

Дополнительная информация: ауксотрофия и миксотрофия.

Загадочные взаимодействия, взаимодействия, которые «скрыты на виду», происходят во всей морской планктонной пищевой сети, но в настоящее время в значительной степени упускаются из виду установленными методами, что означает, что крупномасштабный сбор данных об этих взаимодействиях ограничен. Несмотря на это, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что некоторые из этих взаимодействий могут оказывать заметное влияние на динамику пищевой сети и результаты моделирования. Включение загадочных взаимодействий в модели особенно важно для тех взаимодействий, которые связаны с транспортировкой питательных веществ или энергии.

Диаграмма иллюстрирует потоки материалов, популяции и молекулярные пулы, на которые влияют пять загадочных взаимодействий: миксотрофия , онтогенетические и видовые различия, микробное перекрестное питание, ауксотрофия и клеточное распределение углерода. Эти взаимодействия могут иметь синергетический эффект, поскольку регионы пищевой сети, на которые они влияют, перекрываются. Например, клеточное распределение углерода в фитопланктоне может влиять как на расположенные ниже по течению пулы органического вещества, используемого при микробном перекрестном питании и обменивающегося в случаях ауксотрофии, так и на отбор добычи, основанный на онтогенетических и видовых различиях.

Такие упрощения, как «зоопланктон потребляет фитопланктон», «фитопланктон поглощает неорганические питательные вещества», «валовая первичная продукция определяет количество углерода, доступного для пищевой сети» и т. д., помогли ученым объяснить и смоделировать общие взаимодействия в водной среде. Традиционные методы были сосредоточены на количественной оценке и квалификации этих обобщений, но быстрые достижения в области геномики, пределов обнаружения датчиков, экспериментальных методов и других технологий в последние годы показали, что обобщение взаимодействий внутри сообщества планктона может быть слишком простым. Эти усовершенствования в технологии выявили ряд взаимодействий, которые кажутся загадочными, поскольку усилия по массовому отбору проб и экспериментальные методы направлены против них.

Сложность и стабильность

См. Также: Экологическая сложность и Экологическая стабильность.

Схематическое изображение изменений численности между трофическими группами в экосистеме скалистых рифов умеренного пояса. (а) Взаимодействия в равновесии. (б) Трофический каскад после нарушения. В этом случае выдра является доминирующим хищником, а макроводоросли — бурыми водорослями. Стрелки с положительными знаками (зеленый, +) указывают на положительное влияние на численность, а стрелки с отрицательными (красный, -) указывают на отрицательное влияние на численность. Размер пузырьков представляет собой изменение численности популяции и связанное с этим изменение силы взаимодействия после возмущения.

Пищевые сети обеспечивают основу, в которой может быть организована сложная сеть взаимодействий хищник-жертва. Модель пищевой сети представляет собой сеть пищевых цепей . Каждая пищевая цепь начинается с первичного производителя или автотрофа , организма, такого как водоросль или растение, которое способно производить собственную пищу. Следующим в цепочке идет организм, питающийся первичным производителем, и цепочка продолжается, таким образом, в виде цепочки сменяющих друг друга хищников. Организмы в каждой цепи группируются по трофическим уровням в зависимости от того, сколько звеньев они удалены от первичных продуцентов. Длина цепи, или трофический уровень, является мерой количества видов, встречающихся при переходе энергии или питательных веществ от растений к высшим хищникам. Энергия пищи течет от одного организма к другому, к следующему и так далее, при этом некоторая энергия теряется на каждом уровне. На данном трофическом уровне может существовать один вид или группа видов с одинаковыми хищниками и жертвами.

В 1927 году Чарльз Элтон опубликовал влиятельный анализ использования пищевых сетей, в результате которого они стали центральной концепцией экологии. В 1966 году интерес к пищевым сетям возрос после Роберта Пейна , предполагавшего, что сложность пищевых сетей является ключом к поддержанию видового разнообразия и экологической стабильности. экспериментального и описательного исследования приливных берегов Это открытие и другие побудили многих экологов-теоретиков, в том числе Роберта Мэя и Стюарта Пимма , изучить математические свойства пищевых сетей. Согласно их анализу, сложные пищевые сети должны быть менее стабильными, чем простые. Очевидный парадокс между сложностью пищевых сетей, наблюдаемых в природе, и математической хрупкостью моделей пищевых сетей в настоящее время является областью интенсивных исследований и дискуссий. Парадокс может быть частично обусловлен концептуальными различиями между устойчивостью пищевой сети и равновесной стабильностью пищевой сети.

Трофический каскад может возникнуть в пищевой сети, если трофический уровень в сети подавлен.

Например, нисходящий каскад может произойти, если хищники достаточно эффективны в хищничестве, чтобы уменьшить численность или изменить поведение своей добычи , тем самым освобождая следующий более низкий трофический уровень от хищничества. Каскад сверху вниз — это трофический каскад, в котором верхний потребитель/хищник контролирует популяцию основных потребителей . В свою очередь, популяция первичных производителей процветает. Удаление главного хищника может изменить динамику пищевой сети. В этом случае первичные потребители будут перенаселены и будут эксплуатировать первичных производителей. В конечном итоге не останется достаточного количества первичных производителей для поддержания потребительского населения. Стабильность пищевой сети сверху вниз зависит от конкуренции и хищничества на более высоких трофических уровнях. Инвазивные виды также могут изменить этот каскад, удалив или став главным хищником. Это взаимодействие не всегда может быть отрицательным. Исследования показали, что некоторые инвазивные виды начали менять каскады; и, как следствие, деградация экосистемы была устранена. Пример каскада в сложной экосистеме открытого океана произошел в северо-западной части Атлантического океана в 1980-х и 1990-х годах. Удаление атлантической трески ( Gadus morhua ) и других донных рыб в результате длительного чрезмерного вылова привело к увеличению численности видов-жертв для этих донных рыб, особенно мелких кормовых рыб и беспозвоночных, таких как северный краб-стригун ( Chionoecetes opilio ) и северные креветки. ( Пандалус северный ). изменило сообщество зоопланктона , который служит пищей для мелких рыб и беспозвоночных. Увеличение численности этих видов-жертв косвенным образом Нисходящие каскады могут быть важны для понимания побочных эффектов удаления высших хищников из пищевых сетей, как это сделали люди во многих местах посредством охоты и рыболовства .

В восходящем каскаде популяция первичных продуцентов всегда будет контролировать увеличение/уменьшение энергии на более высоких трофических уровнях. Первичными продуцентами являются растения, фитопланктон и зоопланктон, которым необходим фотосинтез. Хотя свет важен, популяции первичных производителей изменяются в зависимости от количества питательных веществ в системе. Эта пищевая сеть зависит от наличия и ограниченности ресурсов. Все популяции будут испытывать рост, если изначально имеется большое количество питательных веществ.

Земные сравнения

Пирамиды биомассы . По сравнению с пирамидами наземной биомассы, водные пирамиды обычно перевернуты в основании.

Морские производители используют меньше биомассы, чем наземные производители.

Маленькая, но вездесущая и высокоактивная бактерия Prochromococcus проходит свой жизненный цикл за один день, но в совокупности производит около 20% всего мирового кислорода.

Напротив, одна щетинистая сосна может удерживать много относительно инертной биомассы в течение тысяч лет с небольшой фотосинтетической активностью.

Морская среда может иметь инверсию пирамид биомассы. В частности, биомасса консументов (веслоногих рачков, криля, креветок, кормовых рыб) обычно превышает биомассу первичных продуцентов. Из-за этой инверсии именно зоопланктон составляет большую часть биомассы морских животных . Как первичные потребители , зоопланктон является важнейшим связующим звеном между первичными продуцентами (в основном фитопланктоном) и остальной частью морской пищевой сети ( вторичными потребителями ); Основными продуцентами океана являются в основном крошечный фитопланктон, обладающий чертами r-стратега быстрого роста и размножения, поэтому небольшая масса может иметь высокие темпы первичного производства.

Напротив, многие наземные первичные производители, такие как зрелые леса, обладают чертами K-стратега: медленный рост и размножение, поэтому для достижения той же скорости первичного производства необходима гораздо большая масса. Скорость производства, деленная на среднее количество биомассы, которая ее достигает, известна как соотношение производства/биомассы организма (P/B). Производство измеряется количеством перемещения массы или энергии на площадь в единицу времени. Напротив, измерение биомассы производится в единицах массы на единицу площади или объема. В коэффициенте P/B используются обратные единицы времени (пример: 1/месяц). Это соотношение позволяет оценить количество потока энергии по сравнению с количеством биомассы на данном трофическом уровне, что позволяет провести разграничение между трофическими уровнями. Соотношение P/B чаще всего снижается по мере увеличения трофического уровня и размера организма, при этом маленькие эфемерные организмы имеют более высокое соотношение P/B, чем крупные, долгоживущие организмы.

Примеры: Щетинистая сосна может жить тысячи лет и имеет очень низкое соотношение продуктивности и биомассы. Цианобактерия Prochromococcus живет около 24 часов и имеет очень высокое соотношение продукции и биомассы.

В океанах большую часть первичной продукции производят водоросли . Это контрастирует с сушей, где большая часть первичной продукции осуществляется сосудистыми растениями .

Сравнение продуктивности морских и наземных экосистем

Экосистема	Чистая первичная продуктивность ( Гт / год )	Общая биомасса растений (Гт)	Время оборота (г)
Морской	45–55	1–2	0.02–0.06
Земной	55–70	600–1000	9–20

Океанская или морская биомасса, в отличие от наземной биомассы, может увеличиваться на более высоких трофических уровнях.

Водные продуценты, такие как планктонные водоросли или водные растения, лишены большого количества вторичного роста , который имеется у древесных деревьев наземных экосистем. Однако они способны размножаться достаточно быстро, чтобы поддерживать большую биомассу травоядных. Это переворачивает пирамиду. Первичные потребители имеют более длительную продолжительность жизни и более медленные темпы роста, что позволяет накапливать больше биомассы, чем производители, которых они потребляют. Фитопланктон живет всего несколько дней, тогда как зоопланктон, питающийся фитопланктоном, живет несколько недель, а рыбы, питающиеся зоопланктоном, живут несколько лет подряд. У водных хищников также, как правило, более низкий уровень смертности, чем у более мелких потребителей, что способствует образованию перевернутой пирамиды. Структура населения, темпы миграции и экологическое убежище для добычи — другие возможные причины возникновения пирамид с перевернутой биомассой. Энергетические пирамиды , однако, всегда будут иметь форму вертикальной пирамиды, если включить в нее все источники пищевой энергии, поскольку это диктуется вторым законом термодинамики ».

Большая часть производимого органического вещества в конечном итоге потребляется и превращается в неорганический углерод . Скорость, с которой органическое вещество сохраняется посредством захоронения путем накопления отложений, составляет всего от 0,2 до 0,4 миллиарда тонн в год, что составляет очень небольшую долю от общего объема производства. Глобальное производство фитопланктона составляет около 50 миллиардов тонн в год, а биомасса фитопланктона составляет около одного миллиарда тонн, что означает время оборота в одну неделю. Морские макрофиты имеют аналогичную глобальную биомассу, но производят всего один миллиард тонн в год, что означает время оборота в один год. Эти высокие темпы оборота (по сравнению с глобальным оборотом наземной растительности, продолжающимся от одного до двух десятилетий) подразумевают не только стабильное производство, но и эффективное потребление органических веществ. Существует множество путей потери органических веществ (дыхание автотрофов и гетеротрофов, выпас, вирусный лизис, детритный путь), но все они в конечном итоге приводят к дыханию и выделению неорганического углерода.

В зрелых лесах много биомассы, вложенной во вторичный рост , который имеет низкую продуктивность.

Антропогенное воздействие

Рыбалка в пищевой сети

Дополнительная информация: Влияние человека на морскую жизнь.

Перелов

Подкисление

Птероподы и хрупкие звезды вместе составляют основу арктических пищевых сетей , и оба серьезно повреждены подкислением. Раковины птеропод растворяются по мере увеличения закисления, а хрупкие звезды теряют мышечную массу при повторном отрастании придатков. Кроме того, яйца хрупкой звезды умирают в течение нескольких дней при воздействии ожидаемых условий, вызванных закислением Арктики. Закисление угрожает полностью разрушить арктические пищевые сети. Арктические воды быстро меняются и постепенно становятся недонасыщенными арагонитом. Пищевые сети Арктики считаются простыми, а это означает, что в пищевой цепочке от мелких организмов до более крупных хищников мало ступеней. Например, крылоногие являются «ключевой добычей ряда высших хищников – более крупного планктона, рыб, морских птиц, китов».

Последствия закисления океана

Нездоровый птеропод демонстрирует последствия закисления океана

Закисление океана приводит к тому, что хрупкие звезды теряют мышечную массу

Птероподы и хрупкие звезды составляют основу арктических пищевых сетей

Изменение климата

Экосистемы океана более чувствительны к изменению климата, чем где-либо еще на Земле. Это связано с повышением температуры и закислением океана. Прогнозируется, что по мере повышения температуры океана виды рыб будут покидать свои известные ареалы и осваивать новые районы. Во время этого изменения численность каждого вида значительно сократится. В настоящее время между хищниками и добычей существует множество взаимоотношений, в которых они полагаются друг на друга, чтобы выжить. С изменением места расположения видов отношения/взаимодействия хищник-жертва будут сильно затронуты. Исследования все еще проводятся, чтобы понять, как эти изменения повлияют на динамику пищевой сети.

Используя моделирование, ученые могут анализировать трофические взаимодействия, в которых процветают определенные виды, а также другие виды, также обитающие в этих областях. Благодаря недавним моделям видно, что многие из более крупных морских видов в конечном итоге будут менять свои ареалы более медленными темпами, чем предполагает изменение климата. Это еще больше повлияет на отношения хищник-жертва. Поскольку более мелкие виды и организмы с большей вероятностью будут подвержены влиянию потепления и перемещения океанов раньше, чем более крупные млекопитающие. Видно, что эти хищники дольше остаются в своих исторических ареалах, прежде чем двигаться, из-за перемещения более мелких видов. С появлением «новых» видов на пространстве более крупных млекопитающих меняется экология и появляется больше добычи для них. Более мелкие виды в конечном итоге будут иметь меньший ареал, тогда как более крупные млекопитающие расширят свой ареал.Динамика изменения окажет сильное влияние на все виды в океане и приведет к еще большему количеству изменений, которые повлияют на всю нашу экосистему. Изменение места, где хищники могут находить добычу в океане, также повлияет на рыболовную отрасль. Хотя рыбаки в настоящее время знают, где обитают определенные виды рыб, по мере того, как произойдет сдвиг, им будет сложнее выяснить, где они проводят свое время, что будет стоить им больше денег, поскольку им, возможно, придется путешествовать дальше. В результате это может повлиять на действующие правила рыболовства, установленные для определенных районов, из-за перемещения этих популяций рыб.

Изменения морских видов по широте и глубине в трех разных регионах океана (1973–2019 гг.)

В ходе исследования, проведенного в Принстонском университете, исследователи обнаружили, что морские виды постоянно идут в ногу с «климатической скоростью» или скоростью и направлением своего движения. Анализируя данные с 1968 по 2011 год, было обнаружено, что 70 процентов изменений глубины обитания животных и 74 процента изменений широты коррелируют с колебаниями температуры океана в региональном масштабе. Эти перемещения заставляют виды перемещаться на 4,5–40 миль за десятилетие дальше от экватора. С помощью моделей регионы могут предсказать, где может оказаться этот вид. Модели придется адаптироваться к изменениям по мере того, как станет известно все больше о том, как климат влияет на виды.

«Наши результаты показывают, как будущее изменение климата может потенциально ослабить морские пищевые сети за счет сокращения потока энергии на более высокие трофические уровни и перехода к системе, в большей степени основанной на детрите, что приведет к упрощению пищевой сети и изменению динамики производителей и потребителей, оба из которых имеют важное значение. последствия для структурирования донных сообществ».

«...повышение температуры уменьшает жизненно важный поток энергии от основных производителей пищи на дне (например, водорослей) к промежуточным потребителям (травоядным животным) и хищникам на вершине морских пищевых сетей. Такие нарушения в передаче энергии потенциально могут привести к к уменьшению доступности пищи для высших хищников, что, в свою очередь, может привести к негативным последствиям для многих морских видов в этих пищевых цепях... «Хотя изменение климата увеличило продуктивность растений, это произошло главным образом из-за экспансии цианобактерий ( «Однако такая повышенная первичная продуктивность не поддерживает пищевые сети, потому что эти цианобактерии в значительной степени неприятны на вкус и не потребляются травоядными животными. Понимание того, как функционируют экосистемы под воздействием глобального потепления, является сложной задачей экологических исследований. Большинство исследований по потеплению океана включают упрощенные краткосрочные эксперименты, основанные только на одном или нескольких видах».

Распространение антропогенных стрессоров, с которыми сталкиваются морские виды, находящиеся под угрозой исчезновения, в различных морских регионах мира. Цифры на круговых диаграммах указывают процентный вклад воздействия антропогенных стрессоров в конкретном морском регионе.

Антропогенные стрессоры для морских видов, находящихся под угрозой исчезновения

См. также

• Биологическая сеть
• Регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла