Морской ангел

Гимносоматы (морской ангел) ; Временной диапазон: фран-настоящее время.
	Клионе лимацина
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Брюхоногие моллюски
Клэйд :	Эуопистобранхия
Заказ:	Pteropoda
Подотряд:	Гимносомы
Семьи
	Клиониды ; Клиопсиды ; Гидромилиды ; Лагиниопсиды ; Нотобранхеиды ; Пневмодерматиды ; Тлиптодонтиды ;

Морские ангелы ( клада Gymnosomata ) — большая группа небольших свободно плавающих морских слизней , не путать с книдариями (медузами и другими подобными существами), разделенными на шесть различных семейств. Это пелагические заднежаберные клады Gymnosomata внутри более крупной моллюсков клады Heterobranchia . Морских ангелов ранее относили к типу птеропод .

Морских ангелов также иногда называют «морскими бабочками», но это потенциально вводит в заблуждение, поскольку семейство Clionidae — лишь одно из семейств в этой кладе, а термин «морская бабочка» также применяется к Thecosomata с панцирем .

Недавние молекулярные данные позволяют предположить, что Gymnosomata образуют сестринскую группу Thecosomata (другие планктонные, слабо или неминерализованные брюхоногие моллюски), но у этой давней гипотезы в последнее время появились и некоторые противники. ^{[ 2 ]} Ископаемые группы относятся к среднефранскому этапу позднего девона . ^{[ нужна ссылка ]}

Распределение

Эти организмы имеют широкий географический ареал: от полярных регионов, подо льдом, до экваториальных (тропических) морей. ^{[ 3 ]} С весны до осени морские ангелы обитают на глубине 200 м в Охотском море. Зимой они мигрируют к побережью северного Хоккайдо с дрейфующим льдом.

Описание

В этой кладе ступня брюхоногих моллюсков превратилась в крылья, похожие на машущие придатки (параподии), и личинки морских ангелов сбрасывают свои эмбриональные панцири через несколько дней после вылупления. Обе адаптации подходят для их жизни в свободном плавании в океане. Адаптации также объясняют общее название « морской ангел» и научное название отряда: от греческого Gymnos, что означает «обнаженный», и soma, что означает «тело».

Отсутствие тяжелого корпуса у голосомосом позволяет им более длительное время зависать на верхних водных поверхностях, а также обтекаемое тело, снижающее коэффициент лобового сопротивления. Кроме того, гимносомы имеют низкое удлинение, что помогает им быстро маневрировать и ускоряться. ^{[ 4 ]}

Морские ангелы желеобразные, преимущественно прозрачные, очень маленькие, самый крупный вид ( Clione limacina ) достигает 5 см. C. limacina — полярный вид; те, что обитают в более теплых водах, намного меньше. Некоторые виды морских ангелов питаются исключительно морскими бабочками ; у ангелов имеются конечные рты с радулой, обычной для моллюсков, и щупальца для захвата добычи, иногда с присосками, похожими на головоногие .

Анатомия крыльев

Крыло состоит из семи групп мышц: передних косых мышц спинной и вентральной сторон, задних косых мышц спинной и брюшной сторон, продольных и поперечных мышц-втягивателей крыла и дорсо-вентральных мышц. Первые четыре группы образуют сплошной лист, в котором спинные мышцы перпендикулярны брюшным мышцам. Поперечные и продольные мышцы-втягиватели втягивают крыло по размаху и хорде. Дорзо-вентральные мышцы контролируют толщину крыла, изменяя гемоцельное давление внутри крыла, при этом также выбрасывается щечный аппарат из C. limacina . головы ^{[ 5 ]}

Поведение

Гимносомы плотоядны и питаются только своими собратьями-птероподами, Thecosomata . ^{[ 3 ]} Их образ жизни эволюционировал вместе с образом жизни их жертв, а их стратегия питания адаптировалась к морфологии и консистенции оболочки текосомы. ^{[ 3 ]}

Гребля своими «крыльями» вперед и назад с частотой 1–3 Гц, морские ангелы плавают со скоростью до 100 мм/с (0,22 мили в час). Это примерно в два раза быстрее, чем их добыча, морская бабочка. Прослеживание кончика крыла показало траекторию в форме восьмерки и плоскость удара, ортогональную каудально-ростральной оси. Этот рисунок наблюдался у некоторых воздушных насекомых, мелких птиц и морских бабочек , таких как колибри и Limacina helicina . ^{[ 6 ]}^{[ 5 ]} Пока неясно, использует ли морской ангел свои плавательные придатки как «весла» или как «крылья». ^{[ 7 ]}

Тем не менее, холодноводный морской ангел C. antarctica, вероятно, способен создавать силу, основанную на лобовом сопротивлении, по нескольким причинам: (1) Низкое удлинение C.antarctica вызывает вредное соотношение подъемной силы и лобового сопротивления. (2) Большой угол атаки обычно составляет от 60 до 80 градусов. (3) Ортогональность между поверхностью крыла и восходящей траекторией морского ангела. ^{[ 8 ]}

Кроме того, Clione antarctica защищает себя от хищников, синтезируя ранее неизвестную ядовитую молекулу птероенон . Из-за этого секрета хищники не станут есть морского ангела. Этой особенностью пользуется один из видов амфипод : амфипод выхватывает особь C. antarctica из толщи воды и носит ее с собой в целях защиты. Плотность местной популяции C. antarctica может достигать необычайных уровней; зарегистрировано до 300 животных на кубический метр.

Их охотничьи стратегии разнообразны; некоторые формы - хищники, устраивающие засаду, сидящие и ожидающие свою жертву; в то время как другие активно преследуют свою добычу; скорость их метаболизма тесно связана со скоростью метаболизма их видов-жертв. ^{[ 3 ]} Даже размер голососом коррелирует с размером их добычи. ^{[ 3 ]} которые они узнают посредством прикосновения и захвата, используя иногда присосавшиеся щечные конусы. ^{[ 3 ]} Чтобы очистить плоть от оболочек текосом, используется комбинация крючков и зубчатой радулы. ^{[ 3 ]}

C. limacina стимулирует нервно-мышечную систему преследовать добычу, это заметно увеличивает движение крыльев, сводит к минимуму зазор между кончиками крыльев в конце каждого взмаха, уменьшая удлинение и увеличивая отклонение крыльев. Таким образом, уменьшая силы сопротивления и преодолевая сваливание. Кроме того, увеличение угла атаки наряду с низким числом Рейнольдса для морских ангелов напоминает гидродинамические силы, действующие на таких насекомых, как дрозофила . ^{[ 9 ]}

Гимносомы медленно взбивают свои крылатые параподии. ^{[ 3 ]} в гребном движении ^{[ 10 ]} продвигать свои «идеально обтекаемые» ^{[ 10 ]} тела через верхние 20 м водного столба. Хотя обычно они двигаются медленно и взмахивают крыльями один или два раза в секунду, они способны резко увеличивать скорость, когда им нужно преследовать свою добычу, вызывая в действие отдельный набор мышц, чтобы получить более высокую частоту ударов. ^{[ 3 ]}

Размножение и развитие

Как и многие брюхоногие моллюски, морские ангелы одновременно являются гермафродитами с внутренним оплодотворением. Оплодотворенное животное позже выделяет студенистую яйцевую массу, и яйца свободно плавают до вылупления. Их эмбриональные оболочки теряются в течение первых нескольких дней после вылупления.

Голосомосомы, как и другие бесраковинные заднежаберные, ^{[ а ]} выбрасывают свои панцири во время метаморфоза, при этом втягивающие мышцы разрываются, а панцирь теряется. ^{[ 11 ]} Таким образом, группа на самом деле не лишена оболочки. Описано немного личинок раковин (и, следовательно, понимание их окаменелостей пока неизвестно). ^{[ 12 ]}

Таксономия

Кладограмма морских ангелов по
Пейненбургу, Янссену и др. (2022). ^{[ 13 ]}

Pteropoda

Гимносомы

	Клионе Антарктида

	Пневмодермопсис sp

	Губка бранхея южная

	Пневмодермия фиолетовая

(морские ангелы)

Текосомы

(19 видов в 13 родах)

( морские бабочки )

Обратите внимание, что использование Pteropoda в качестве вмещающей клады является традиционным, но оспариваемым. Другие опускали Pteropoda и использовали содержащую его кладу Euopisthobranchia или подкласс Heterobranchia .

Другой подотряд крылоногих, Thecosomata , внешне похож на морских ангелов, но не имеет близкого родства; некоторые авторитетные источники включают как Thecosomata , так и Gymnosomata как отдельные ветви отряда Pteropoda , тогда как другие перечисляют их как отдельные отряды внутри подкласса Heterobranchia . У них более крупные и широкие параподии, и у большинства этих видов сохраняется панцирь; они широко известны как морские бабочки .

В новой систематике Буше и Рокруа (2005) клада Gymnosomata устроена следующим образом:

Надсемейство Clionoidea :
- семейство Clionidae
- семейство Cliopsidae
- семейство Notobranchaeidae
- семейство Pneumodermatidae
Надсемейство Hydromyloidea :
- семейство Hydromylidae
- семейство Laginiopsidae

Группа, которая раньше относилась к семейству Thliptodontidae, рассматривается как Thliptodontinae , подсемейство семейства Clionidae.

Сноски

^ Запистожаберные без раковин — это голосомы (морские ангелы), сакоглосса и голожаберные .

Ссылки

^ «Орден Gymnosomata Blainville 1824 (морской ангел)» . ПБДБ . Архивировано из оригинала 18 июня 2020 г. Проверено 10 июня 2020 г.
^ Клуссманн-Кольб, А.; Динаполи, А. (2006). «Систематическое положение пелагических Thecosomata и Gymnosomata в пределах Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) — возрождение Pteropoda» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 44 (2): 118. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Сейбель, бакалавр; Дымовская, А.; Розенталь, Дж. (2007). «Метаболическая температурная компенсация и коэволюция двигательных функций крылоногих моллюсков» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (6): 880–891. дои : 10.1093/icb/icm089 . ПМИД 21669767 .
^ Каракас Ф., Вингейт Дж., Бланко-Берсиал Л., Маас А.Е. и Мерфи Д.В. (2020). Плавательное и тонущее поведение тепловодных пелагических улиток. Границы морской науки, 749.
^ Jump up to: ^а ^б САТТЕРЛИ, Р.А., ЛАБАРБЕРА, М., и СПЕНСЕР, А.Н. (1985). Плавание крылатого моллюска Clione Umacina: I. Поведение и морфология. Журнал экспериментальной биологии, 116 (1), 189–204.
^ Мерфи, Д.В., Адхикари, Д., Вебстер, Д.Р., и Йен, Дж. (2016). Подводный полет планктонной морской бабочки. Журнал экспериментальной биологии, 219 (4), 535–543.
^ Мерфи, Д.; Адхикари, Д.; Вебстер, Д.; Йен, Дж. (2016). «Подводный полет планктонной морской бабочки» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (4): 535–543. дои : 10.1242/jeb.129205 . ПМИД 26889002 .
^ Боррелл, Б.Дж., Голдбоген, Дж.А., и Дадли, Р. (2005). Взмахи крыльев водной среды при малых числах Рейнольдса: кинематика плавания антарктического крылоногих Clione antarctica . Журнал экспериментальной биологии, 208 (15), 2939–2949.
^ Шимик, Б.Г., и Саттерли, Р.А. (2011). Изменения кинематики взмахов крыльев, связанные с изменением скорости плавания крылоногих моллюсков Clione limacina. Журнал экспериментальной биологии, 214(23), 3935-3947.
^ Jump up to: ^а ^б Мортон, Дж. Э. (2009). «Наблюдения за голосоматозными птероподами Clione Limacina (Phipps)» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 37 (2): 287–297. дои : 10.1017/S0025315400023687 . S2CID 86798952 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 г. Проверено 12 июля 2019 г.
^ Гибсон, Гленис Д. (2003). «Развитие личинок и метаморфозы Pleurobranchaea maculata с обзором развития Notaspidea (Opisthobranchia)» . Биологический бюллетень . 205 (2): 121–132. дои : 10.2307/1543233 . JSTOR 1543233 . ПМИД 14583510 . S2CID 24629524 . Архивировано из оригинала 16 июня 2011 г. Проверено 4 июня 2010 г.
^ Янссен, AW (2003). «Заметки о систематике, морфологии и биостратиграфии ископаемых голопланктонных моллюсков, 13. Соображения о подразделении Thecosomata с упором на классификацию родовых групп Limacinidae». Кайнозойские исследования . 2 (1–2): 163–170.
^ Пейненбург, Катя ТСА; Янссен, Арье В.; Уолл-Палмер, Дебора; Гетце, Эрика; Маас, Эми Э.; Тодд, Джонатан А.; Марлетаз, Фердинанд (24 сентября 2020 г.). «Происхождение и разнообразие птеропод предшествуют прошлым изменениям в углеродном цикле Земли» . Труды Национальной академии наук . 117 (41): 25609–25617. Бибкод : 2020PNAS..11725609P . дои : 10.1073/pnas.1920918117 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7568333 . ПМИД 32973093 .

Дальнейшее чтение

Моллюска - Гимносомы Южного отряда синтеза Л. Ньюмана, страницы 985–989; Бисли, PL, Росс, GJB и Уэллс, А. (ред.) - ISBN 0-643-05756-0

Внешние ссылки

СМИ, связанные с гимносомами, на Викискладе?
список записей Clione на форуме Sea Slug: [1]
Видео морского ангела в движении: https://web.archive.org/web/20040607043553/http://www.biol.sc.edu/~vogt/courses/neuro/neurobehavior.html#clione
Архив филогении Микко
Реконструкция филогении Opisthobranchia; Журнал исследований моллюсков

[11] Запистожаберные без раковин — это голосомы (морские ангелы), сакоглосса и голожаберные .

[1] «Орден Gymnosomata Blainville 1824 (морской ангел)» . ПБДБ . Архивировано из оригинала 18 июня 2020 г. Проверено 10 июня 2020 г.

[2] Клуссманн-Кольб, А.; Динаполи, А. (2006). «Систематическое положение пелагических Thecosomata и Gymnosomata в пределах Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) — возрождение Pteropoda» . Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 44 (2): 118. doi : 10.1111/j.1439-0469.2006.00351.x .

[Seibel2007-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Сейбель, бакалавр; Дымовская, А.; Розенталь, Дж. (2007). «Метаболическая температурная компенсация и коэволюция двигательных функций крылоногих моллюсков» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (6): 880–891. дои : 10.1093/icb/icm089 . ПМИД 21669767 .

[4] Каракас Ф., Вингейт Дж., Бланко-Берсиал Л., Маас А.Е. и Мерфи Д.В. (2020). Плавательное и тонущее поведение тепловодных пелагических улиток. Границы морской науки, 749.

[SATTERLIE,_R._A._1985-5] Jump up to: ^а ^б САТТЕРЛИ, Р.А., ЛАБАРБЕРА, М., и СПЕНСЕР, А.Н. (1985). Плавание крылатого моллюска Clione Umacina: I. Поведение и морфология. Журнал экспериментальной биологии, 116 (1), 189–204.

[6] Мерфи, Д.В., Адхикари, Д., Вебстер, Д.Р., и Йен, Дж. (2016). Подводный полет планктонной морской бабочки. Журнал экспериментальной биологии, 219 (4), 535–543.

[7] Мерфи, Д.; Адхикари, Д.; Вебстер, Д.; Йен, Дж. (2016). «Подводный полет планктонной морской бабочки» . Журнал экспериментальной биологии . 219 (4): 535–543. дои : 10.1242/jeb.129205 . ПМИД 26889002 .

[8] Боррелл, Б.Дж., Голдбоген, Дж.А., и Дадли, Р. (2005). Взмахи крыльев водной среды при малых числах Рейнольдса: кинематика плавания антарктического крылоногих Clione antarctica . Журнал экспериментальной биологии, 208 (15), 2939–2949.

[9] Шимик, Б.Г., и Саттерли, Р.А. (2011). Изменения кинематики взмахов крыльев, связанные с изменением скорости плавания крылоногих моллюсков Clione limacina. Журнал экспериментальной биологии, 214(23), 3935-3947.

[Morton1958-10] Jump up to: ^а ^б Мортон, Дж. Э. (2009). «Наблюдения за голосоматозными птероподами Clione Limacina (Phipps)» (PDF) . Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 37 (2): 287–297. дои : 10.1017/S0025315400023687 . S2CID 86798952 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 г. Проверено 12 июля 2019 г.

[Gibson2003-12] Гибсон, Гленис Д. (2003). «Развитие личинок и метаморфозы Pleurobranchaea maculata с обзором развития Notaspidea (Opisthobranchia)» . Биологический бюллетень . 205 (2): 121–132. дои : 10.2307/1543233 . JSTOR 1543233 . ПМИД 14583510 . S2CID 24629524 . Архивировано из оригинала 16 июня 2011 г. Проверено 4 июня 2010 г.

[13] Янссен, AW (2003). «Заметки о систематике, морфологии и биостратиграфии ископаемых голопланктонных моллюсков, 13. Соображения о подразделении Thecosomata с упором на классификацию родовых групп Limacinidae». Кайнозойские исследования . 2 (1–2): 163–170.

[Peijnenburg-2020-14] Пейненбург, Катя ТСА; Янссен, Арье В.; Уолл-Палмер, Дебора; Гетце, Эрика; Маас, Эми Э.; Тодд, Джонатан А.; Марлетаз, Фердинанд (24 сентября 2020 г.). «Происхождение и разнообразие птеропод предшествуют прошлым изменениям в углеродном цикле Земли» . Труды Национальной академии наук . 117 (41): 25609–25617. Бибкод : 2020PNAS..11725609P . дои : 10.1073/pnas.1920918117 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7568333 . ПМИД 32973093 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ а ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]