Сакоглосса
Сакоглосса Временной диапазон:
| |
---|---|
Elysia Crispata — бесраковинный вид семейства Placobranchidae. | |
Oxynoe viridis — сакоглоссан с панцирем из семейства Oxynoidae. | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Моллюска |
Сорт: | Брюхоногие моллюски |
Инфракласс: | Эутиневра |
Суперзаказ: | Сакоглосса Х. фон Иеринг , 1876 г. [ 2 ] |
Разнообразие [ 3 ] | |
284 вида | |
Синонимы | |
Аскоглосса Берг, 1876 г. |
Sacoglossa — надотряд мелких морских слизней и морских улиток , морских брюхоногих моллюсков , принадлежащих к кладе Heterobranchia, известных как Sacoglossans . В этом надотряде признано 284 действительных вида. [ 3 ] Сакоглоссаны живут, питаясь клеточным содержимым водорослей , поэтому их иногда называют «морскими слизняками, сосущими сок». [ 4 ] Некоторые сакоглоссаны просто переваривают жидкость, которую они высасывают из водорослей, но у некоторых других видов слизни изолируют и используют в своих тканях живые хлоропласты из водорослей, которые они едят. Это очень необычное явление, известное как клептопластика , из-за «украденных» пластид. . [ 5 ] Это приносит им титул «морских слизней, питающихся солнечной энергией», и делает их уникальными среди многоклеточных организмов, поскольку в остальном клептопластика известна только среди других эвтинейранов и одноклеточных простейших . [ 6 ]
Сакоглосса делятся на две клады — семейства панцирные (Oxynoacea) и семейства безраковинные (Plakobranchacea). [ 7 ] Четыре семейства видов с панцирем — Cylindrobullidae , Volvatellidae , Oxynoidae и Juliidae , двустворчатые брюхоногие моллюски. Бесраковинные Plakobranchacea сгруппированы в шесть семейств, разделенных на две клады («суперсемейства»): Plakobranchoidea и Limapontioidea . Все сакоглоссаны отличаются от родственных групп наличием одного ряда зубов на радуле . Зубы приспособлены к вспомогательному питанию группы. [ 8 ]
Появление
[ редактировать ]Многие из этих брюхоногих моллюсков (например, Elysia spp.) напоминают крылатых слизней с парой головных щупалец. У фотосинтезирующих членов группы крылья или параподии могут быть развернуты, чтобы максимально увеличить площадь тела, на которую попадает солнечный свет. [ 9 ] У других (например, Placida spp.) цилиндрические бородки от дорсальной поверхности отходят . Большинство сакоглоссанов имеют длину 1–3 см; они обычно имеют однородный цвет, потому что хлоропласты, которые они поглощают, в конечном итоге оказываются в их собственных клетках. [ 1 ]
Распределение
[ редактировать ]Виды Sacoglossa встречаются по всему миру в тропических и умеренных океанах, но большинство из них обитает в центральной части Тихого океана , где они часто встречаются на береговой линии тропических островов; разнообразные участки видов также известны в Карибском бассейне и Индо-Тихоокеанском регионе . Эти три территории имеют различные ареалы видов, что указывает на высокую степень биогеографического разделения. Там, где сакоглоссаны присутствуют дальше от экватора, в таких местах, как Австралия или Япония, разнообразие ниже, и присутствующие виды обычно представляют собой тропические виды, которые имеют более высокую устойчивость к изменениям температуры. Их умеренное распространение близко соответствует распространению их важного источника пищи, Caulerpa spp. [ 3 ] Обычно они живут при очень низкой плотности населения, что затрудняет научное изучение этой группы. [ 1 ]
Использование проглоченного клеточного материала
[ редактировать ]Сакоглоссаны могут использовать хлоропласты водорослей, которыми они питаются, и сохранять их жизнь в течение нескольких часов или месяцев после приема внутрь. Они поддерживают клетки и метаболизируют продукты фотосинтеза; [ 10 ] этот процесс называется клептопластикой, и сакоглоссаны — единственные животные, которые его применяют; некоторые инфузории и фораминиферы (протисты) также используют эту стратегию. [ 9 ] Известно, что сакоглоссаны выживают в течение нескольких месяцев, питаясь исключительно продуктами фотосинтеза приобретенных ими пластид. [ 9 ] Этот процесс несколько загадочный, поскольку для поддержания хлоропластов обычно требуется взаимодействие с генами, закодированными в ядре растительной клетки. Это, по-видимому, предполагает, что гены были перенесены латерально от водорослей к животным. [ 9 ] Эксперименты по амплификации ДНК взрослых особей Elysia chromotica и яиц с использованием праймеров, полученных из Vaucherialitorea, выявили наличие psbO, ядерного гена водорослей. [ 11 ] Эти результаты, вероятно, были артефактом, поскольку самые последние результаты, основанные на транскриптомном анализе, [ 12 ] и секвенирование геномной ДНК из яиц слизняков [ 13 ] отвергнуть гипотезу о том, что латеральный перенос генов поддерживает долговечность клептопластов. Сакоглоссаны могут выбирать, какой метод кормления использовать. Переход от активного питания к фотосинтезу у сакоглоссан вызван нехваткой пищевых ресурсов и обычно не является предпочтительным. Если пища легко доступна, животное будет активно ее потреблять. Периоды голодания (с фотосинтезом и отсутствием активного питания) варьируются у разных видов сакоглоссан от менее недели до более четырех месяцев, а фотосинтез используется как механизм последнего средства, позволяющий избежать смертности. [ 14 ] Еще одним неясным шагом в этом процессе является то, как хлоропласты защищаются от пищеварения и как они адаптируются к своему новому положению в клетках животных без мембран, которые бы контролировали их среду в водорослях. [ 9 ] Как бы то ни было, клептопластика является важной стратегией для многих родов Placobranchacea . Один из видов Elysia питается сезонно кальцинирующими водорослями. Поскольку оно не может проникнуть через кальцинированные клеточные стенки, животное может питаться только часть года, полагаясь на проглоченные хлоропласты, чтобы выжить, пока пища кальцинируется, до позднего сезона, когда кальцификация пропадает и выпас может продолжаться. . [ 9 ]
Сакоглоссаны также могут использовать антитравоядные соединения, вырабатываемые их пищевыми водорослями, для отпугивания своих потенциальных хищников в процессе, называемом клептохимией. [ 10 ] Этого можно достичь путем превращения метаболитов водорослей в токсины. [ 15 ] или с помощью пигментов водорослей для маскировки в процессе, называемом пищевой гомохромией. [ 9 ] [ 16 ]
оксиноацеа
[ редактировать ]Около 20% видов сакоглоссана имеют раковину. К Oxynoacea относятся три семейства панцирных, и все они питаются исключительно водорослями рода Caulerpa . [ 1 ] Ни один из этих организмов не получает выгоды от фотосинтеза проглоченных хлоропластов, но хлоропласты могли сохраниться для выполнения маскировочной функции. [ 9 ] Раковины Volvatellidae и Oxynoidae чем -то напоминают раковины цефаласпидных пузырчатых улиток. Juliidae необычны тем , что представляют собой двустворчатых брюхоногих моллюсков. У них раковина состоит из двух частей, напоминающих створки минутного моллюска. Живые представители этого семейства известны с 1959 г. [ нужна ссылка ] и ранее были известны науке только как окаменелости (которые интерпретировались как двустворчатые моллюски). [ нужна ссылка ]
Плакобранхоидеа
[ редактировать ]Большинство сакоглоссан не имеют панциря, следовательно, Plakobranchoidea обычно описываются просторечным термином «морские слизни», что может привести к их путанице с единственными очень отдаленно родственными голожаберными . Однако у плакожаберных Elysia (и, несомненно, у других) скорлупа развивается еще до вылупления из яйца. [ 17 ] Действительно, по крайней мере, Elysiidae, Limapontiidae и Hermaeidae имеют личиночные раковины, которые имеют спиральную форму и имеют от трех четвертей до одного полного оборота. [ 18 ]
У плакобранхоидов более разнообразный диапазон питания, чем у Oxynoacea, они питаются более широким диапазоном зеленых (а иногда и красных) цветов. [ 9 ] водорослями и даже в трёх случаях были плотоядными. [ 1 ]
Эволюция
[ редактировать ]Предполагается, что предок Sacoglossa питался ныне вымершей кальцинирующей зеленой водорослью Udoteaceae . [ 1 ] Первые ископаемые свидетельства существования этой группы происходят из двустворчатых раковин, датируемых эоценом , а другие двустворчатые раковины известны из более поздних геологических периодов, хотя тонкая структура раковин и среда их обитания с высокой эрозией обычно приводят к плохой сохранности. [ 1 ] Соответствующая летопись окаменелостей водорослей указывает на более глубокое происхождение группы, возможно, еще в юрский или меловой период. [ 1 ]
Утрата панциря, которая, по-видимому, была единственным эволюционным событием, открыла для клады новый экологический путь, поскольку хлоропласты зеленых водорослей, которыми они питались, теперь могли сохраняться и использоваться в качестве функционирующих хлоропластов, которые могли генерировать энергию путем фотосинтез . [ 1 ]
Таксономия
[ редактировать ]Название подотряда происходит от греческих слов σάκος sákos «щит» и γλώσσα glóssa однозубые «язык», поскольку у этого вида радулы . [ 19 ]
таксономия 2004 г.
[ редактировать ]Эта таксономия соответствует Марину 2004. [ 20 ]
- Цилиндробуллоидея
- Oxynoacea (Сакоглоссаны с скорлупой)
- Plakobranchacea (Сакоглоссаны без скорлупы)
- Надсемейство Plakobranchoidea (= Plakobranchacea; = Elysioidea).
- Надсемейство Limapontioidea (= Polybranchioidea; = Stiligeroidea).
- Лимапонтииды (Stillergeridae)
- Polybranchiidae (= Caliphyllidae)
- Гермеиды
таксономия 2005 г.
[ редактировать ]В таксономии Буше и Рокруа (2005) [ 21 ] клада : Sacoglossa устроена следующим образом
- Субклад оксиноацеа
- Надсемейство Oxynooidea: семейство Oxynoidae , семейство Juliidae , семейство Volvatellidae.
- Субклад Плакобранхацеа
- Надсемейство Plakobranchoidea: семейство Plakobranchidae , семейство Boselliidae , семейство Platyhedylidae ,
- Надсемейство Limapontioidea: семейство Limapontiidae , семейство Caliphyllidae , семейство Hermaeidae.
В этой таксономии семейство Elysiidae Forbes & Hanley, 1851 считается синонимом семейства Placobranchidae Grey, 1840 , а семейства Oleidae O'Donoghue, 1926 и Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923 — синонимами семейства Grey , Gray. 1847 год .
Семейство Cylindrobullidae принадлежит к надсемейству Cylindrobulloidea в сестринской «группе» Cylindrobullida. [ 22 ]
таксономия 2010 г.
[ редактировать ]Йоргер и др. (2010) [ 23 ] переместил Сакоглосса в Панпульмонату .
Анализ молекулярной филогении, проведенный Maeda et al. (2010) [ 24 ] подтвердил размещение Цилиндробуллы в Сакоглосса. [ 24 ]
таксономия 2017 года
[ редактировать ]Буше и др. (2017) переместили Sacoglossa из Panpulmonata в подкласс Tectipleura . [ 25 ] [ 26 ]
Аутотомия
[ редактировать ]Чрезвычайная аутотомия наблюдалась у двух видов, Elysia Marginata и E. atroviridis , изученных in vitro . [ 27 ] [ 28 ] В ходе исследования некоторые люди обезглавливали себя — такое поведение известно как автотомия. Рана на шее обычно закрывалась в течение одного дня, а головы, особенно у молодых экземпляров, уже через несколько часов начинали питаться водорослями. Двадцать дней спустя выросло совершенно новое тело, а у выброшенных тел так и не выросли головы. У E. atroviridis трое из 82 изученных особей подверглись автотомии, а у двух из трех в конечном итоге выросли новые тела. Все эти животные были заражены мелкими ракообразными, известными как копеподы . В другой группе из 64 животных, у которых не было паразитов, ни один из них не обезглавил себя, что привело исследователей к гипотезе, что животные сбрасывают свои тела, чтобы избавиться от паразитов. Другая возможность заключается в том, что слизни подверглись автотомии, чтобы спастись от хищников, но когда исследователи попытались имитировать атаку врага, щипая и разрезая существ, ни один из них не сбросил свои тела. Сам процесс занимает несколько часов, что, по мнению ученых, сделает его неэффективным средством спасения.
Как слизни выживают без сердца и других жизненно важных органов в течение почти месяца, остается загадкой. Мито и ее коллеги подозревают, что это может быть связано с их способностью выживать, используя в своем рационе фотосинтезирующие водоросли, в то время как другие источники энергии недоступны.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Дженсен, КР (1997). «Эволюция Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) и экологические ассоциации с их пищевыми растениями». Эволюционная экология . 11 (3): 301–335. Бибкод : 1997EvEco..11..301J . дои : 10.1023/А:1018468420368 . S2CID 30138345 .
- ^ Иеринг Х. против. (1876). «Попытка создания естественной системы моллюсков». Ежегодники Немецкого малакозоологического общества 3 : 97–148 . Сакоглосса находится на странице 146 .
- ^ Jump up to: а б с Дженсен, Кэте Р. (ноябрь 2007 г.). «Биогеография Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)» (PDF) . Боннер Зоологические вклады . 55 (3–4): 255–281. Архивировано из оригинала (PDF) 5 октября 2013 года.
- ^ Тан, Рина (декабрь 2008 г.). «Слизни, сосущие сок» . Дикий Сингапур . Проверено 12 января 2010 г.
- ^ де Врис, Ян; Криста, Грегор; Гулд, Свен Б. (2014). «Выживаемость пластид в цитозоле животных клеток». Тенденции в науке о растениях . 19 (6): 347–350. doi : 10.1016/j.tplants.2014.03.010 . ISSN 1360-1385 . ПМИД 24767983 .
- ^ Генделер, К.; Гржимбовский, Ю.П.; Круг, П.Дж.; Вегеле, Х. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных – уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Границы в зоологии . 6:28 . дои : 10.1186/1742-9994-6-28 . ПМК 2790442 . ПМИД 19951407 .
- ^ Ханделер, К.; Гржимбовский, Ю.П.; Круг, П.Дж.; Вагеле, Х. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных – уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Передний Зоопарк . 6 (1): 28. дои : 10.1186/1742-9994-6-28 . ПМК 2790442 . ПМИД 19951407 .
- ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Холт-Сондерс Интернэшнл. п. 377. ИСБН 0-03-056747-5 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Румфо, Мэн; Дастур, ФП; Манхарт, младший; Ли, Дж. (2007). «Клептопласт». Строение и функции пластид . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 23. С. 451–473. дои : 10.1007/978-1-4020-4061-0_23 . ISBN 978-1-4020-4060-3 .
- ^ Jump up to: а б После Марин, А.; Рос, Дж. Н. (2007). «Химическая защита у Sacoglossan Opisthobranchs: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Сциентия Марина . 68 (Приложение 1): 227–241. дои : 10.3989/scimar.2004.68s1227 .
- ^ Румфо, Мэн; Уорфул, Дж. М.; Ли, Дж.; Каннан, К.; Тайлер, MS; Бхаттачарья, Д.; Мустафа, А.; Манхарт, младший (2008). «Горизонтальный перенос гена ядерного гена водоросли psbO фотосинтезирующему морскому слизню Elysia chromotica» . Proc Natl Acad Sci США . 105 (46): 17867–71. дои : 10.1073/pnas.0804968105 . ПМЦ 2584685 . ПМИД 19004808 .
- ^ Вегеле, Х.; Дойш, О.; Генделер, К.; Мартин, Р.; Шмитт, В.; Криста, Г.; Пинцгер, Б.; Гулд, С.Б.; Даган, Т.; Клуссманн-Кольб, А.; Мартин, ВФ (2011). «Транскриптомные доказательства того, что долговечность приобретенных пластид у фотосинтезирующих слизней Elysia timida и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой латеральный перенос ядерных генов водорослей» . Мол Биол Эвол . 28 (1): 699–706. дои : 10.1093/molbev/msq239 . ПМК 3002249 . ПМИД 20829345 .
- ^ Бхаттачарья, Д.; Пеллетро, К. н.; Цена, округ Колумбия; Сарвер, Кентукки; Румфо, М. (2013). «Анализ генома ДНК яйца Elysia chromotica не дает доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска» . Мол Биол Эвол . 30 (8): 1843–52. дои : 10.1093/molbev/mst084 . ПМЦ 3708498 . ПМИД 23645554 .
- ^ Миддлбрукс, ML; Пирс, СК; Белл, СС (2011). «Поведение пищевого поведения в условиях голодания изменяется посредством фотосинтеза морского брюхоногого моллюска Elysia clarki » . ПЛОС ОДИН . 6 (7): e22162. Бибкод : 2011PLoSO...622162M . дои : 10.1371/journal.pone.0022162 . ПМК 3140505 . ПМИД 21799783 .
- ^ Гаванин, М.; Марин, А.; Молло, Э.; Криспино, А.; Виллани, Дж.; Чимино, Г. (1994). «Вторичные метаболиты средиземноморских Elysioidea: происхождение и биологическая роль». Сравнительная биохимия и физиология Б . 108 : 107–115. дои : 10.1016/0305-0491(94)90170-8 .
- ^ Кларк, КБ; Дженсен, КР; Стиртс, ХМ (2009). «Обследование функциональной клептопластики среди западноатлантических Ascoglossa (= Sacoglossa) (Mollusca, Opisthobranchia)». Велигер . 33 (4): 339–345.
- ^ Томпсон, штат Техас; Салгетти-Дриоли, У. (1984). «Необычные особенности развития сакоглоссана Elysia Hopei в Средиземном море» . J. Моллюсканский Стад . 50 (1): 61–63. Архивировано из оригинала 10 июля 2005 г.
- ^ ТОМПСОН, Т.Е. (1961). «Важность личиночного панциря в классификации Sacoglossa и Acoela (Gastropoda Opisthobranchia)». J. Моллюсканский Стад . 34 (5): 233–238. doi : 10.1093/oxfordjournals.mollus.a064867 .
- ^ Магдженти, Мэри Энн Бейсингер; Мадженти, Арманд Р.; Гарднер, Скотт (2005). «сакоглосса» . Интернет-словарь зоологии беспозвоночных . Лаборатория паразитологии Гарольда В. Мантера. п. 800.
- ^ Марин, А.; Рос, Дж. Н. (2007). «Химическая защита у Sacoglossan Opisthobranchs: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Сциентия Марина . 68 (Приложение 1): 227–241. дои : 10.3989/scimar.2004.68s1227 .
- ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернард; Подумай, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатура семейств брюхоногих моллюсков ». Малакология . 47 (1–2). Хакенхайм, Германия: ConchBooks: 1–397. ISBN 3-925919-72-4 . ISSN 0076-2997 .
- ^ Обсуждение на форуме морских слизней: Аскобулла, Цилиндробулла [ постоянная мертвая ссылка ] .
- ^ Йоргер, К.М.; Штёгер, И.; Кано, Ю.; Фукуда, Х.; Кнебельсбергер, Т.; Шредль, М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных эвтиневральных брюхоногих моллюсков, с учетом систематики Heterobranchia» . Эволюционная биология BMC . 10 (1): 323. Бибкод : 2010BMCEE..10..323J . дои : 10.1186/1471-2148-10-323 . ПМЦ 3087543 . ПМИД 20973994 .
- ^ Jump up to: а б Маэда, Т.; Каджита, Т.; Маруяма, Т.; Хирано, Ю. (2010). «Молекулярная филогения сакоглосса с обсуждением усиления и утраты клептопластики в эволюции группы» . Биологический бюллетень . 219 (1): 17–26. дои : 10.1086/bblv219n1p17 . ПМИД 20813986 . S2CID 27608931 .
- ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Хаусдорф, Бернхард; Каим, Анджей; Кано, Ясунори; Нютцель, Александр; Пархаев Павел; Шредль, Майкл; Стронг, Эллен Э. (2017). « Пересмотренная классификация, номенклатура и типизация семейств брюхоногих и моноплакофор ». Малакология . 61 (1–2): 1–526. дои : 10.4002/040.061.0201 . ISSN 0076-2997 .
- ^ Буше П., Гофас С. (2 февраля 2018 г.). Билер Р., Буше П., Гофас С., Маршалл Б., Розенберг Г., Ла Перна Р., Нойбауэр Т.А., Сартори А.Ф., Шнайдер С., Вос С., Тер Поортен Дж.Дж., Тейлор Дж., Дейкстра Х., Финн Дж., Банк Р., Нойберт Э., Морецсон Ф., Фабер М., Хуарт Р., Пиктон Б., Гарсиа-Альварес О. (ред.). «Сакоглосса» . МоллюскаБаза . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 мая 2018 г.
- ^ Мито, Саяка (2021). «Чрезвычайная аутотомия и регенерация всего тела фотосинтезирующих морских слизней» . Современная биология . 31 (5): ПР233–Р234. Бибкод : 2021CBio...31.R233M . дои : 10.1016/j.cub.2021.01.014 . hdl : 10935/5590 . ПМИД 33689716 . S2CID 232145105 .
- ^ Шульц, Дэвид (8 марта 2021 г.). «Этот морской слизень отрезал себе голову и выжил, чтобы рассказать эту историю» . Научный маг . Проверено 22 апреля 2021 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Маркус Э. Д. Б.-Р. (1982). «Систематика родов отряда Ascoglossa (Gastropoda)» . Журнал исследований моллюсков . 48 (доп.10): 1–31. doi : 10.1093/oxfordjournals.mollus.a065666 . Архивировано из оригинала 15 апреля 2013 г.