Цефаласпида

Слизни для защиты головы
	Живая особь вариантов Chelidonura семейства Aglajidae , головной конец слева внизу.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Моллюска
Сорт:	Брюхоногие моллюски
Когорта:	Тектиплевра
Заказ:	Цефаласпида
Суперсемьи
	Посмотреть текст

Отряд Cephalaspidea , также известный как слизни-головники и пузырчатые улитки , является основным таксоном морских слизней и пузырчатых улиток, морских брюхоногих моллюсков в пределах более крупного клада Euopisthobranchia . ^{[ 1 ]} Пузырьковые раковины — еще одно распространенное название этих семейств морских брюхоногих моллюсков, некоторые из которых имеют тонкие пузырчатые раковины. ^{[ 2 ]} Эта клада включает более 600 видов. ^{[ 3 ]}

Члены этой всемирной клады раньше считались наиболее предками заднежаберных , но теперь они считаются производными и специализированными членами Euthyneura Spengel , 1881. ^{[ 4 ]}

Головощитовые слизни — самая морфологически разнообразная группа из всех заднежаберных. ^{[ нужна ссылка ]}

Анатомия

Подавляющее большинство имеет оболочку, хотя она может быть редуцированной или внутренней. У них хорошо развит головной щиток, характерное расширение на голове, которое используется для вспахивания под поверхностью песка. Этот головной щит предотвращает попадание песка в мантийную полость. Имеется мускулистая стопа с параподиями (мясистыми крыльями) или без них.

Образ жизни и связанные с ним анатомические структуры

Слизни-головощиты часто живут прямо под поверхностью песка, а также их можно увидеть ползающими по камням. У них хорошо развиты сенсорные структуры для обнаружения добычи, которой могут быть другие заднежаберные, полихеты или щетинистые черви и фораминиферы . Некоторые виды являются прожорливыми хищниками.

Представители ярко окрашенного рода Chelidonura также имеют хорошо развитые глаза на переднем конце головы и пучки сенсорных ресничек вокруг рта. С помощью этих ресничек они могут выслеживать свою добычу, следуя по слизистым следам жертвы.

— Орган Хэнкока хемосенсорный орган, расположенный между стопой и щитком головы. Он играет роль в обонятельном и сенсорном обнаружении. Он виден как темно-коричневая ямка у основания правого ринофора .

Таксономия

Таксономия панцирных цефаласпид, пузырчатых улиток, как и многих панцирных моллюсков, раньше основывалась очень просто на характеристиках раковины. Но поскольку во всей этой группе есть некоторые сходства в морфологии раковин, в последнее время систематики приняли во внимание другие анатомические характеристики, такие как радула, желудок, пенис и орган Хэнкока.

В 2015 году новое исследование, основанное на молекулярной филогенетике, существенно изменило таксономию Cephalaspidea. ^{[ 3 ]} Подтверждена монофилия Cephalaspidea, но семейства Cylichnidae, Diaphanidae , Haminoeidae, Philinidae и Retusidae оказались немонофилетическими. Это привело к созданию новых семейств (( Alacuppidae , Colinatydidae , Colpodaspididae , Mnestiidae , Philinorbidae )) и одного нового рода ( Alacuppa ). Два названия семейства ( Acteocinidae , Laonidae ) и два рода ( Laona , Philinorbis ) восстановлены как действительные.

Линнеевская таксономия

Подотряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883 г.
- Надсемейство Acteonoidea D'Orbigny , 1835 г.
- Надсемейство Bulloidea Lamarck , 1801 г.
- Надсемейство Cylindrobulloidea Thiele , 1931 - теперь включено в подотряд Sacoglossa.
- Надсемейство Diaphanoidea Odhner, 1914 г.
- Надсемейство Haminoeoidea Pilsbry, 1895 г.
- Надсемейство Philinoidea JE Grey , 1850 г.
- Надсемейство Ringiculoidea Philippi, 1853 г.

таксономия 2005 г.

В таксономии Буше и Рокруа (2005) клада Cephalaspidea устроена следующим образом:

Надсемейство Bulloidea : семейство Bullidae.
Надсемейство Diaphanoidea : семейства Diaphanidae и Notodiaphanidae ,
Надсемейство Haminoeoidea : семейства Haminoeidae , Bullactidae и Smaragdinellidae.
Надсемейство Philinoidea : семейства Philinidae , Aglajidae , Cylichnidae , Gastropteridae , Philinoglossidae , Plusculidae и Retusidae.
Надсемейство Runcinoidea : семейства Runcinidae и Ilbiidae.

Надсемейство Acteonoidea было включено в новую неофициальную группу «Нижние гетеробранхии», а надсемейство Cylindrobulloidea становится частью группы Cylindrobullida.

таксономия 2009 года

Малачи и др. (2009) ^{[ 5 ]} изменили таксономию Cephalaspidea sensu lato :

восстановлена Архитектурибранхия ^{[ 5 ]}
восстановил Runcinacea как действительное название за пределами Cephalaspidea. ^{[ 5 ]}
восстановил Scaphandridae как действующее семейство. ^{[ 5 ]}
они не использовали суперсемейства в схеме классификации.

Таксономия Cephalaspidea sensu lato, предложенная Malaquias et al. (2009) ^{[ 5 ]} устроена следующим образом (перечислены роды под молекулярным анализом; непроанализированные семейства - под " incertae sedis "):

Архитектурная бранха Хашпрунар, 1985 г.

Семейство Acteonidae d'Orbigny, 1843 – Актеон , Мексактеон , Куколка.
Семейство Aplustridae Grey, 1847 – Hydatina , Micromelo.
Семейство Bullinidae Grey, 1850 г., местонахождение неизвестно.
Семейство Ringiculidae Philippi, 1853 неясного происхождения.
Семейство Notodiaphanidae Thiele, 1931 г., неопределенный ареал.

Ранцинацеа Берн, 1963 год.

Семейство Runcinidae H. Adams & A. Adams, 1854 - Runcina
Семейство Ilbiidae Burn, 1963 неясного происхождения.

Cephalaspidea Fischer, 1887 - Это означает Cephalaspidea в строгом смысле слова.

Семейство Diaphanidae Odhner, 1914 — Diaphana , род Colpodaspis неопределенного происхождения.
Семейство Cylichnidae H. Adams & A. Adams, 1854 - Cylichna
Семейство Scaphandridae G. O Sars, 1878 – Скафандер
Семейство Retusidae Thiele, 1925 – Retusa , Pyrunculus.
Семейство Rhizoridae Dell, 1952 – Volvulella.
Семейство Bullidae Grey, 1827 – Булла.
Семейство Philinidae Grey, 1850 – Филиновые.
Семейство Aglajidae Pilsbry, 1895–96 – Aglaja , Chelidonura , Navanax , Odontoglaja , Philinopsis.
Семейство Philinoglossidae Hertling, 1932 – Philinoglossa.
Семейство Gastropteridae Swainson, 1840 — Гастроптерон , Сагаминоптерон , Сифоптерон.
Семейство Plusculidae Odhner, 1968, местонахождение неизвестно.
Семейство Haminoeidae Pilsbry, 1893 – Atys , Haminoea , Phanerophthalmus , Smaragdinella , Ventomnestia incertae sedis.
Семейство Bullactidae Thiele, 1826 неопределенного происхождения.

таксономия 2010 г.

Впоследствии Малачи (2010) ^{[ 6 ]} переместил Bullacta exarata (ранее единственный представитель Bullactidae) в семейство Haminoeidae . ^{[ 6 ]}

Йоргер и др. (2010) ^{[ 1 ]} переместил Cephalaspidea sensu stricto и Runcinacea в Euopisthobranchia и подтвердил размещение Acteonoidea в пределах нижних гетеробранхий . ^{[ 1 ]} Все семейства Architectibranchia уже входили в состав нижних гетеробранхий в таксономии Буше и Рокруа, за исключением Notodiaphanidae , которые были помещены в нижние гетеробранхии с 2010 года, чтобы Architectibranchia можно было считать монофилетическими .

таксономия 2015 года

Публикация Оскарса Т.Р., Буше П. и Малакиаса М.А. (2015) . Новая филогения Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia), основанная на расширенной выборке таксонов и генных маркерах. в журнале «Молекулярная филогенетика и эволюция». 89 пришли к следующему выводу, при создании новых семей ^{[ 3 ]}

Acteocinidae Dall, 1913 - типовой род: Acteocinidae Grey, 1847.
Alacuppidae Oskars, Bouchet и Malaquias, 2015 - типовой род: Alacuppa Oskars, Bouchet и Malaquias, 2015.
Mnestiidae Oskars, Bouchet и Malaquias, 2015 - типовой род: Mnestia H. Adams и A. Adams, 1854.
Colpodaspididae Oskars, Bouchet и Malaquias, 2015 - типовой род: Colpodaspis M. Sars, 1870.
Colinatydidae Oskars, Bouchet и Malaquias, 2015 - типовой род: Colinatys Ortea, Moro и Espinosa, 2013.
Philinorbidae Oskars, Bouchet и Malaquias, 2015 - типовой род: Philinorbis Habe, 1950.
Laonidae Pruvot-Fall, 1954 (ранее Laoninae) - типовой род: Лаона А. Адамс,
[неназначено] Cephalaspidea (временное название) с родами Cylichnium Dall, 1908 , Micratys Habe, 1952 и Noalda Iredale, 1936 .

Надсемейство Bulloidea не было поддержано байесовской филогенетической гипотезой, а Diaphanoidea оказалась полифилетической . Были приняты надсемейства Haminoeoidea и Philinoidea . Состав каждого из надсемейств кардинально перестроился.