Ваучер на пляж
| Ваучер на пляж | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Страменопилес |
| Тип: | Гириста |
| Подтип: | Охрофитина |
| Сорт: | Ксантофицеи |
| Заказ: | Вошериалес |
| Семья: | Ваушериевые |
| Род: | Вошерия |
| Разновидность: | V. litorea
|
| Биномиальное имя | |
| Ваучер на пляж | |
Vaucherialitorea — вид желто-зеленых водорослей ( Xanthophyceae ). [ 2 ] Он растет нитевидно ( образуя длинные трубчатые клетки, соединенные концами). [ 2 ] V.litorea — обычный литоральный вид прибрежных солоноватых вод и солончаков Северной Атлантики, вдоль побережий Европы , Северной Америки и Новой Зеландии . [ 3 ] Он также встречается на восточно-тихоокеанском побережье штата Вашингтон . Установлено, что он способен переносить широкий диапазон солености, что делает его эвригалинным . [ 4 ]
Таксономия и номенклатура
[ редактировать ]Виды, принадлежащие к Vaucheria, первоначально были зарегистрированы в составе рода Conferva , в то время состоявшего из 21 вида, когда Линней сообщил в 1753 году. Vaucherialitorea была отнесена к категории Vaucheriaceae . [ 5 ] Различные исторические классификации, встречающиеся в более старой литературе, помещают Vaucheria среди водных плесеней и сифонных зеленых водорослей. Классификация Vaucheria на уровне видов претерпела значительные изменения за последнее столетие, включая отнесение видов к подродовым секциям и подразделам. [ 5 ] [ 6 ] В настоящее время род Vaucheria отнесен к секции Piloboloideae. [ 3 ] Недавняя систематика рода основана на концепции морфологического вида, согласно которой виды характеризуются на основе морфологии, особенно формы, размера и расположения антеридиев и оогоний. [ 7 ] Идентификация близкородственных видов создает проблемы из-за перекрытия характеристик. [ 3 ] [ 7 ]
Описание
[ редактировать ]Для V.litorea характерны сифоны с апикальным ростом. Антеридии цилиндрически-заостренные, заканчиваются на сифонах, длиной 400–650 мкм , расположены в частых симподиальных скоплениях. Темно-зеленые нитчатые раздельнополые водоросли образуют рыхлые переплетенные пучки или плотные дернины, прикрепленные к субстрату разветвленными ризоидами. Нити ценоцитарные , толщиной 70–95 мкм, дихотомически разветвлены и лишены поперечных клеточных мембран. Размножение вегетативное (фрагментация), бесполое (крупные многоядерные синзооспоры ) и половое (оплодотворение неподвижной семяпочки подвижным многожгутиковым антерозоидом ). [ 8 ]
Как и большинство водорослей, V.litorea получает энергию посредством фотосинтеза, происходящего в хлоропластах . V.litorea принадлежит к Stramenopiles вторичного происхождения из красных водорослей , группе, в настоящее время содержащей пластиды . [ 8 ] Хлоропласты V.litorea желто-зеленые, дискообразные, мелкие, лишены пиреноидов . [ 8 ] Также они содержат фотосинтетические пигменты хлорофилл а , хлорофилл с , β-каротин и каротиноид диадиноксантин . [ 9 ]
Plastid genome of V. litorea
[ редактировать ]В пластидном геноме V.litorea отсутствует полный набор компонентов любого из четырех мультисубъединичных комплексов фотосинтетической электрон-транспортной цепи (включая фотосистемы I (PSI) и II (PSII) , цитохрома b6/f комплекс и АТФ-синтазу ). и восстановительный пентозофосфатный путь (RPPP или цикл Кальвина-Бенсона). [ 10 ] [ 11 ] Важнейшие гены в цепи переноса электронов, локализованных в тилакоидах, такие как те, которые кодируют светособирающие комплекс пигмент/белки PSI и PSII, белок, стабилизирующий Mn PSII, и окислительно-восстановительно-регулируемую γ-субъединицу АТФ-синтазы , в частности, отсутствуют. Кодируемый пластидами фермент RPPP ограничен карбоксилирующим ферментом рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазой/оксигеназой (RuBisCO) . В отличие от растений и зеленых водорослей, как большие, так и малые субъединицы RuBisCO кодируются пластидами у V.litorea. [ 8 ] [ 12 ]
История жизни
[ редактировать ]Эволюционная история Vaucheria указывает на то, что предковая форма образовала антеридии и оогонии как отдельные структуры, возможно, соседние. Наличие гаметофора, несущего как антеридий, так и оогоний, считается производным состоянием признака, которое однажды развилось у предков Vaucheria . Кроме того, предполагается, что предковая Vaucheria образовала одну концевую пору на антеридии, причем в двух случаях несколько пор развивались независимо друг от друга. Предполагается, что раздельнополость Piloboloideae является производным состоянием, а наличие гаметофора отличает монофилетическую кладу (секции Vaucheria , Corniculatae ). [ 5 ]
Экология
[ редактировать ]V.littorea признана фотобионтом (фотосинтетическим симбионтом). Vaucheria Litorea потребляется морским слизнем Elysia chromotica , но переваривается ими лишь частично, чтобы сохранить фотосинтезирующие хлоропласты в процессе, называемом клептопластика (удержание пластид). Морской слизень питается V.litorea и V.compacta , сохраняя хлоропласты в клетках пищеварительного тракта слизняка. [ 13 ] [ 14 ] Хлоропласты продолжают фотосинтезировать, снабжая слизняка энергией, и способствуют необычной окраске морского слизняка своим распределением по обширно разветвленному кишечнику. [ 14 ] Передача фотосинтетических симбионтов преимущественно происходит горизонтально, при этом каждое поколение морских слизней заново приобретает своего фотосинтетического партнера из окружающей среды. Эта ассоциация не только специфична, но и обязательна, поскольку морской слизень не может завершить метаморфоз и вырасти во взрослую особь без добычи водорослей и поглощения пластид. Передача по зародышевой линии представляет собой критический барьер для установления более постоянной фотосинтетической ассоциации у животных. [ 8 ] Специфические процессы распознавания у морских слизней включают личинки, нуждающиеся в нитях V.litorea для расселения и метаморфоза, в то время как развитие взрослых особей требует поглощения и удержания пластид V.litorea клетками пищеварительных дивертикулов . [ 12 ]
В результате вторичной эволюции пластид пластиды V.litorea окружены четырьмя мембранами. Однако две внешние мембраны у морского слизняка обнаружить трудно. Только пластиды, называемые клептопластами. [ 15 ] Была выдвинута гипотеза, что эволюция клептопластики и фотосинтеза у морских слизней параллельна другим фотосинтезирующим организмам третичной эволюции, включая эндосимбиоз и потенциальный горизонтальный перенос генов (HGT). [ 12 ] Активность клептопластов у E. chromotica остается очевидной даже после нескольких месяцев (до десяти месяцев) отсутствия водорослевой добычи, что указывает на наличие необходимых фотосинтетических белков. Снижение метаболической активности соответствует старению, но активность фотосистемы I тилакоидов клептопластов остается высокой в течение длительного периода. [ 6 ] Долговременное функционирование пластид V.litorea у E. chromotica интересно, учитывая отсутствие ядер водорослей у морского слизняка. Пластидные белки, обычно кодируемые как пластидными, так и ядерными геномами водорослей, имеют решающее значение для фотосинтеза, а прочность самих пластид, вероятно, способствует их выживанию в симбиозе. [ 16 ]
Кодируемая пластидами фосфорибулокиназа (PRK) в V.litorea катализирует необратимую реакцию, генерирующую субстрат рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP) для Рубиско-зависимой фиксации CO2, поддерживающей цикл Кальвина. Для поддержания активности фермента пре-белок PRK должен синтезироваться de novo и импортироваться из цитозоля. ФРК представляет интерес благодаря своим сложным регуляторным свойствам, причем регуляция характерна лишь для некоторых страменопилей, включая диатомеи и рафидофит. темновая инактивация цикла Кальвина и PRK в пластидах V.litorea Предполагается, что предотвращает бесполезный цикл и поддерживает биосинтез жирных кислот и синтез других углеродных субстратов. Долгосрочная жизнеспособность симбиотической ассоциации между V.litorea и E. chromotica требует приобретения гена prk , который, как полагают, осуществляется посредством HGT. [ 15 ] E. chromotica нет Однако было показано, что признаков ГГТ между V.litorea и . [ 16 ] Уникальное положение трех из четырех интронов гена V.litorea prk , при этом третий интрон находится в гомологичном положении консервативного интрона у зеленых водорослей и гаптофитов, предоставляет дополнительные доказательства происхождения этого гена из зеленых водорослей у V.litorea. и другие хромальвеолаты. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сирлз, Ричард Б.; Шнайдер, Крейг В. (1991). Морские водоросли юго-востока США: от мыса Хаттерас до мыса Канаверал . Дарем, Северная Каролина: Издательство Университета Дьюка. ISBN 0-8223-1101-1 .
- ^ Jump up to: а б Гири, доктор медицины; Гири, ГМ « Ваучерия литорея » . База водорослей . Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй.
- ^ Jump up to: а б с Муралидхар, Абишек; Броуди, Пол А.; Макинтайр, Дункан П.; Уилкокс, Майкл Д.; Гаррилл, Эшли; Новис, Фил М. (2014). «Морфологическая и филогенетическая характеристика семи видов Vaucheria (Xanthophyceae), включая два новых вида, из контрастных местообитаний Новой Зеландии» . Фитотаксы . 186 (3): 117. doi : 10.11646/phytotaxa.186.3.1 . ISSN 1179-3163 .
- ^ Кристенсен, Т. (1998). Предпочтение солености двадцати видов Vaucheria (Tribophyceae). Журнал Ассоциации морской биологии Соединенного Королевства, 68, стр. 531–545, doi:10.1017/S0025315400043381.
- ^ Jump up to: а б с Андерсен, Роберт А.; Бейли, Дж. Крейг (2002). «ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ 32 ШТАММОВ VAUCHERIA (XANTHOPHYCEAE) С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕНА rbc L И ЕГО ДВУХ ФЛАНКОВЫХ спейсерных областей 1» . Журнал психологии . 38 (3): 583–592. дои : 10.1046/j.1529-8817.2002.01144.x . ISSN 0022-3646 .
- ^ Jump up to: а б Румфо, Мэри Э.; Саммер, Элизабет Дж.; Грин, Брайан Дж.; Фокс, Теодор К.; Манхарт, Джеймс Р. (2001). «Симбиоз моллюска и хлоропласта водоросли: как изолированные хлоропласты могут месяцами продолжать функционировать в цитозоле морского слизняка при отсутствии ядра водоросли?» . Зоология . 104 (3–4): 303–312. дои : 10.1078/0944-2006-00036 .
- ^ Jump up to: а б Энтуисл, Тиджей (1988). «Монография Vaucheria (Vaucheriaceae, Chrysophyta) на юго-востоке материковой Австралии» . Австралийская систематическая ботаника . 1 (1): 1. дои : 10.1071/SB9880001 . ISSN 1030-1887 .
- ^ Jump up to: а б с д и Румфо, Мэри Э.; Пеллетро, Карен Н.; Мустафа, Ахмед; Бхаттачарья, Дебашиш (2011). «Создание фотосинтезирующего животного» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (2): 303–311. дои : 10.1242/jeb.046540 . ISSN 1477-9145 . ПМК 3008634 . ПМИД 21177950 .
- ^ Стейс, Клайв А. (1980). Таксономия растений и биосистематика . Издательство Кембриджского университета, 1991. ISBN. 978-0-521-42785-2 .
- ^ Шантручек, Дж. (2000). «Рагхавендра, А.С. (Ред.): Фотосинтез. Всеобъемлющий трактат» . Фотосинтетика . 38 (4): 530–530. дои : 10.1023/А:1012434128938 .
- ^ Нельсон, Натан; Йокум, Чарльз Ф. (2006). «СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ ФОТОСИСТЕМ I И II» . Ежегодный обзор биологии растений . 57 (1): 521–565. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105350 . ISSN 1543-5008 .
- ^ Jump up to: а б с Румфо, Мэри Э.; Уорфул, Джаред М.; Ли, Чонхо; Каннан, Кришна; Тайлер, Мэри С.; Бхаттачарья, Дебашиш; Мустафа, Ахмед; Манхарт, Джеймс Р. (2008). «Горизонтальный перенос гена ядерного гена водоросли psbO фотосинтезирующему морскому слизню Elysia chromotica» . Труды Национальной академии наук . 105 (46): 17867–17871. дои : 10.1073/pnas.0804968105 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 2584685 . ПМИД 19004808 .
- ^ Мухер, К.В., Эндрюс, Д.Л., Манхарт, младший, Пирс, С.К., и Румфо, МЭ (1996). Гены хлоропластов экспрессируются во время внутриклеточной симбиотической ассоциации пластид Vaucherialitorea с морским слизнем Elysia chromotica . Клеточная биология, 93, 12333-12338.
- ^ Jump up to: а б Румфо-Кеннеди, М.Э., Тайлер, М., Дастур, Ф.П., Уорфул, Дж., Козловски, Р., и Тайлер, М. (2006). Симбио: взгляд на жизнь морского слизняка, питающегося солнечной энергией. Получено 18 марта 2009 г. с сайта http://sbe.umaine.edu/symbio/index.html . Архивировано 18 сентября 2011 г. в Wayback Machine.
- ^ Jump up to: а б с Румфо, Мэри Э.; Почаредди, Сириша; Уорфул, Джаред М.; Саммер, Элизабет Дж.; Бхаттачарья, Дебашиш; Пеллетро, Карен Н.; Тайлер, Мэри С.; Ли, Чонхо; Манхарт, Джеймс Р.; Соул, Кара М. (2009). «Молекулярная характеристика фермента фосфорибулокиназы цикла Кальвина у страменофильной водоросли Vaucherialitorea и пластидного моллюска Elysia chromotica» . Молекулярный завод . 2 (6): 1384–1396. дои : 10.1093/mp/ssp085 . ПМЦ 2782795 . ПМИД 19995736 .
- ^ Jump up to: а б Бхаттачарья, Дебашиш; Пеллетро, Карен Н.; Прайс, Дана С.; Сарвер, Кара Э.; Румфо, Мэри Э. (2013). «Анализ генома ДНК яиц Elysia chromotica не дает доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (8): 1843–1852. дои : 10.1093/molbev/mst084 . ISSN 1537-1719 . ПМЦ 3708498 . ПМИД 23645554 .