✖


Jump to content

Тритрофические взаимодействия в защите растений

Муравьи , привлеченные питательной наградой, обеспечиваемой внецветочными нектарниками листьев Drynaria quercifolia, участвуют в трехчастном взаимодействии растения , травоядных насекомых и самих себя в качестве хищников .

Тритрофические взаимодействия в защите растений от травоядных описывают экологическое воздействие трех трофических уровней друг на друга: растение, травоядное животное и его естественные враги. Их также можно назвать мультитрофическими взаимодействиями дополнительные трофические уровни , такие как почвенные микробы, эндофиты или гиперпаразитоиды (хищники более высокого порядка). , если рассматривать [1] [2] Тритрофические взаимодействия присоединяются к опылению и распространению семян как жизненно важным биологическим функциям , которые растения выполняют посредством сотрудничества с животными . [3]

Естественные враги — хищники , патогены и паразитоиды , нападающие на насекомых, питающихся растениями, — могут приносить пользу растениям, препятствуя пищевому поведению вредных насекомых. Считается, что многие черты растений развились в ответ на этот мутуализм , чтобы сделать себя более привлекательными для естественных врагов. Это привлечение естественных врагов защищает от чрезмерного травоядности и считается косвенным защитным механизмом растений. [3] Признаки, привлекательные для естественных врагов, могут быть физическими, как в случае с доматиями и нектарниками ; [1] или химические вещества, как в случае с летучими химическими веществами, индуцируемыми растениями , которые помогают естественным врагам точно определить источник пищи. [4]

Люди могут воспользоваться тритрофическими взаимодействиями для биологической борьбы с насекомыми-вредителями.

Химические механизмы привлечения врага

[ редактировать ]

Растения производят вторичные метаболиты, известные как аллелохимические вещества . Вместо того, чтобы участвовать в основных метаболических процессах , они опосредуют взаимодействие между растением и окружающей средой, часто привлекая, отпугивая или отравляя насекомых. [5] [6] Они также помогают производить вторичные компоненты клеточной стенки, например те, которые требуют модификации аминокислот. [7]

В тритрофной системе летучие вещества , выбрасываемые в воздух, превосходят поверхностные химические вещества в привлечении естественных врагов, добывающих пищу, издалека. Растения также производят летучие вещества корней, которые способствуют тритрофическим взаимодействиям между подземными травоядными животными и их естественными врагами. [8] Некоторые летучие вещества растений могут восприниматься человеком по запаху и придают таким растениям, как базилик, эвкалипт и сосна, их характерный запах. [1] Смесь и соотношение отдельных летучих веществ, выделяемых растением при определенных обстоятельствах (также называемых синомонами в контексте естественного притяжения врагов), называется профилем летучих веществ. Они очень специфичны для определенных видов растений и обнаруживаются в нескольких метрах от источника. Хищники и паразитоиды используют специфику летучих профилей, чтобы ориентироваться в сложных инфохимических сигналах, подаваемых растениями, в своих попытках найти конкретный вид добычи. [1]

Производство летучих веществ, вероятно, будет полезным при двух условиях: они эффективны в привлечении естественных врагов и что естественные враги эффективны в уничтожении или препятствовании травоядным животным. Однако летучие химические вещества, возможно, изначально не были предназначены для этой цели; они действуют во внутрирастительной сигнализации, [9] привлечение опылителей, [10] или отвращение травоядных животных, которым не нравятся такие запахи. [1]

Индуцированная защита

[ редактировать ]
Жасмоновая кислота , летучее вещество, вызываемое травоядными животными, помогает привлечь естественных врагов вредителей растений.

Когда травоядное животное начинает есть растение, растение может отреагировать увеличением производства летучих веществ или изменением профиля летучих веществ . Эта пластичность контролируется либо путем жасмоновой кислоты , либо путем салициловой кислоты , в значительной степени в зависимости от травоядного животного; эти вещества часто называют летучими веществами растений, вызываемыми травоядными животными (HIPV). [1] [4] Концентрация растительного гормона жасмоновой кислоты увеличивается при повреждении растений и отвечает за индуцирование транскрипции ферментов, синтезирующих вторичные метаболиты. [7] Этот гормон также способствует выработке защитных белков, таких как ингибиторы α-амилазы , а также лектинов . Поскольку α-амилаза расщепляет крахмал, ингибиторы α-амилазы не позволяют насекомым получать питание из крахмала. [7] Лектины также мешают усвоению питательных веществ насекомыми, поскольку они связываются с углеводами. [7]  

Хотя летучие вещества любого рода оказывают привлекательное воздействие на естественных врагов, для поврежденных растений этот эффект сильнее, чем для неповрежденных. [1] возможно, потому, что индуцированные летучие вещества сигнализируют об окончательной и недавней активности травоядных животных. Индуцибельность порождает идею о том, что растения посылают «сигнал бедствия» на третий трофический уровень во время нападения травоядных.

Естественные враги могут различать механические повреждения тканей, которые могут возникнуть во время других событий, помимо травоядных, и повреждения, которые являются прямым результатом пищевого поведения насекомых. Присутствие слюны или отрыгивающих веществ травоядных опосредует эту дифференциацию, и возникающий в результате химический путь приводит к более сильной реакции естественного врага, чем механическое повреждение. [11] [12] [13] [14] Надежность HIPV в передаче местоположения добычи означает, что для многих врагов-фуражиров летучие вещества растений более привлекательны, чем даже запахи, испускаемые самим насекомым-жертвой. [15]

Растения способны определять, какие виды травоядных животных присутствуют, и будут реагировать по-разному, учитывая особенности травоядных. Если определенные защитные механизмы не эффективны, растения могут обратиться к привлечению естественных врагов популяций травоядных. Например, дикие растения табака используют никотин , нейротоксин , для защиты от травоядных животных. Однако, столкнувшись с травоядными животными, толерантными к никотину, они привлекут естественных врагов. [16]

Местные и системные сигналы

[ редактировать ]

Когда травоядные животные запускают индуцируемый путь химической защиты, образующиеся ВПЧ могут выделяться либо из места повреждения при питании (локальная индукция), либо из неповрежденных тканей, принадлежащих поврежденному растению (системная индукция). Например, когда травоядное животное питается одним листом рассады кукурузы, растение выделяет летучие вещества из всех своих листьев, независимо от того, были ли они повреждены. Местно-индуцированная защита помогает паразитоидам направить свое пищевое поведение на точное местонахождение травоядного животного на растении. Системная защита менее пространственно специфична и может сбить с толку противника, как только будет обнаружен источник. Растение может одновременно использовать как местные, так и системные меры реагирования. [1]

Морфологические механизмы привлечения врага

[ редактировать ]

Помидоры

[ редактировать ]
Безволосая ямка domatium на нижней стороне листа Guioa acutifolia.
Основная статья: Доматиум

Естественные враги должны выживать достаточно долго и достаточно быстро реагировать на летучие вещества растений, чтобы принести пользу растению посредством хищнического поведения. Определенные растительные структуры, называемые доматия , могут избирательно усиливать мутуализм с естественными врагами и увеличивать выгоду от приспособленности, которую они получают от этого мутуализма, обеспечивая выживание и близость естественных врагов. Домация обеспечивает хищникам своего рода жилье или убежище как от абиотических стрессоров , таких как высыхание, так и от биотических стрессоров, таких как хищничество со стороны хищников более высокого порядка. Таким образом, они не только обеспечивают лучшую выживаемость, но и исключают время, необходимое естественным врагам для обнаружения и перемещения к поврежденному растению. Часто говорят, что естественные враги, использующие доматию, служат «телохранителями» растения, на котором или в котором они живут. Домации могут быть столь же хорошо развитыми, как шипы акации, или столь же простыми и случайными, как углубление или щель в стебле листа, но они отличаются от галлов и других подобных структур тем, что не вызываются насекомыми, а формируются конститутивно растение. [1]

Пищевые награды

[ редактировать ]

Пока естественные враги имеют некоторый потенциал всеядности , растения могут предоставлять пищевые ресурсы, которые способствуют их сохранению и усиливают воздействие, которое они оказывают на популяции травоядных. Однако этот потенциал может зависеть от ряда особенностей насекомого. Например, полужесткокрылые хищники могут использовать свой сосущий ротовой аппарат для использования листьев, стеблей и плодов, а пауки с хелицерами - нет. [17] Тем не менее, было замечено, что насекомые, считающиеся чисто хищными, отклоняются от ожидаемого пищевого поведения. [18] Некоторые растения просто терпят низкий уровень травоядности со стороны естественных врагов за услугу, которую они оказывают, избавляя растение от более серьезных травоядных. У других, однако, есть структуры, которые, как считается, не служат никакой другой цели, кроме привлечения и снабжения естественными врагами. Эти структуры возникли в результате долгой истории совместной эволюции первого и третьего трофических уровней. Хорошим примером являются внецветочные нектарники , которые многие мирмекофиты и другие покрытосеменные имеют на листьях, прицветниках, стеблях и плодах. По питательной ценности экстрафлоральные нектарники аналогичны цветочным нектарникам, но они не приводят к контакту посещающего насекомого с пыльцой. Таким образом, их существование является не продуктом мутуализма опылителей и растений, а скорее тритрофическим, защитным взаимодействием. [17]

Связывание травоядными защитных соединений растений

[ редактировать ]
гусеница грызет лист
Мультитрофическое взаимодействие: личинки Euphyryas editha taylori изолируют защитные соединения из определенных типов растений, которые они потребляют, чтобы защитить себя от птиц-хищников.

Область химической экологии выявила дополнительные типы мультитрофических взаимодействий растений , которые влекут за собой перенос защитных соединений через несколько трофических уровней. [19] Например, некоторые виды растений родов Castilleja и Plantago было обнаружено, что производят защитные соединения, называемые иридоидными гликозидами , которые секвестрируются в тканях бабочки Тейлора личинок , которые выработали толерантность к этим соединениям и способны потреблять листву эти растения. [20] [21] Эти секвестрированные иридоидные гликозиды затем обеспечивают личинкам бабочек химическую защиту от хищных птиц. [20] [21] Другим примером такого рода мультитрофического взаимодействия у растений является передача защитных алкалоидов , продуцируемых эндофитами, живущими внутри травы-хозяина, гемипаразитическому растению, которое также использует траву в качестве хозяина. [22]

Человеческое использование

[ редактировать ]
Посадки-компаньоны контролируют вредителей отчасти за счет естественных врагов. [23]

Использование тритрофических взаимодействий может принести пользу сельскохозяйственным системам. Биоконтроль над вредителями сельскохозяйственных культур может осуществляться на третьем трофическом уровне при наличии достаточной популяции естественных врагов. [24] [25] Однако широкое использование пестицидов или Bt культур может подорвать успех естественных врагов. [26] [27] [28] В некоторых случаях популяции хищников и паразитоидов уничтожаются, что требует еще большего использования инсектицидов, поскольку экологическая помощь, которую они оказывали в борьбе с травоядными, была потеряна.

Даже когда пестициды не используются широко, монокультурам часто трудно поддерживать естественных врагов в достаточном количестве, чтобы они могли уменьшить популяцию вредителей. [ нужна ссылка ] Отсутствие разнообразия на первом трофическом уровне связано с низкой численностью на третьем, поскольку в системе отсутствуют альтернативные ресурсы, необходимые для стабильных и крупных популяций естественных врагов. Рацион естественных врагов можно субсидировать за счет увеличения разнообразия ландшафта за счет сопутствующих посадок , пограничных культур, покровных культур , совмещения культур или устойчивости к росту некоторых сорняков. [23] Когда нектар или другие богатые сахаром ресурсы, популяция естественных врагов процветает. есть [29]

Биологический контроль

[ редактировать ]

Морфологические характеристики растений и успех естественных врагов

[ редактировать ]
Железистые трихомы обнаружены у Drosera hartmeyerorum.

Помимо домации и питательных наград, на заселение растений естественными врагами влияют и другие характеристики растений. Они могут включать физический размер, форму, плотность, зрелость, цвет и текстуру данного вида растений. Конкретные особенности растений, такие как опушенность или глянцевитость растительности, могут оказывать неоднозначное воздействие на разных естественных врагов. Например, трихомы снижают эффективность охоты на многих естественных врагов, поскольку трихомы имеют тенденцию замедлять или предотвращать движение из-за создаваемых ими физических препятствий или выделяемых ими клейких выделений. Однако иногда виды-жертвы могут испытывать больше препятствий, чем хищник. Например, когда белокрылка -жертва паразитоида Encarsia formosa замедляется растительными волосками, паразитоид может обнаружить и паразитировать на большем количестве молодых белокрылок. [24]

Многие хищные жуки -кокцинелиды отдают предпочтение типу поверхности листьев, которую они часто посещают. Имея возможность приземлиться на блестящую или волосатую листву Brassica oleracea , жуки предпочитают глянцевую листву, поскольку они могут лучше цепляться за эти листья. Исследования оценивают влияние различных генотипов растений на естественных врагов. [24]

Летучие органические соединения

[ редактировать ]

Выброс летучих органических соединений (ЛОС) может принести пользу растениям двумя способами: отпугивание травоядных животных и привлечение естественных врагов. [30] Синтетические продукты могут воспроизводить отдельные профили ЛОС, выделяемые разными растениями; эти продукты могут быть применены к растениям, страдающим от вредителей, атакованных привлеченным естественным врагом. [30] Это может привести к тому, что естественные враги проникнут в посевы, занятые популяциями вредителей, которые в противном случае, вероятно, остались бы незамеченными для естественных врагов. [31]

Четыре элемента, которые необходимо учитывать перед манипулированием ЛОС, заключаются в следующем: ЛОС должны эффективно помогать естественному врагу в поиске добычи; у вредителя должны присутствовать естественные враги; затраты на приспособленность, связанные с потенциальным привлечением большего количества травоядных, должны быть превышены за счет привлечения естественных врагов; и на естественных врагов не должна негативно влиять прямая защита растений, которая может присутствовать. [32]

Внецветковые нектарники

[ редактировать ]
Пара экстрафлоральных нектарников, выделяющих нектар из Passiflora edulis. листа

Уровень одомашнивания хлопчатника коррелирует с косвенными инвестициями в оборону в виде внецветочных нектарников. Дикие сорта производят больше нектара и привлекают больше разнообразных естественных врагов. [33] Таким образом, в процессе выведения новых сортов хлопка упускаются из виду естественные признаки устойчивости в поисках высокоурожайных сортов, которые можно защитить с помощью пестицидов. Растения, несущие внецветочные нектарники, имеют более низкий уровень вредителей и больший уровень естественных врагов. [34] Эти результаты иллюстрируют потенциальные выгоды, которые можно получить за счет включения желательной генетики диких сортов в культивируемые сорта.

Помидоры

[ редактировать ]

Некоторые тропические растения содержат колонии муравьев в своих полых домациях и обеспечивают муравьев питанием, получаемым из нектарников или пищевых тел. Выживание этих колоний муравьев стало зависеть от растений-хозяев и поэтому активно защищают растение; эта защита может принимать форму уничтожения или предотвращения вредителей, сорняков и некоторых грибковых патогенов. Китайские фермеры, выращивающие цитрусовые, уже много лет извлекают выгоду из этих мутуалистических отношений, встраивая в свои посевы искусственные муравьиные гнезда для подавления вредителей. [35]

Паразитоиды

[ редактировать ]
Бразильская оса-паразитоид, выращивающая яйцеклад .

успешно включаются в программы биологической борьбы с вредителями Паразитоиды уже много лет . Растения могут влиять на воздействие паразитоидов на травоядных животных, выделяя химические сигналы, привлекающие паразитоидов, и предоставляя источники пищи или доматии. [1] Некоторые паразитоиды могут зависеть от этого родства растений. Следовательно, в сельскохозяйственных районах, где желательно присутствие паразитоидов, обеспечение того, чтобы выращиваемые культуры отвечали всем этим требованиям, вероятно, будет способствовать увеличению популяций паразитоидов и лучшей борьбе с вредителями. [31]

Паразитированная тля с видимыми выходными отверстиями паразитоидных ос.

В посевах сахарной свеклы , когда выращивалась только свекла, тлей паразитировало мало. Однако при выращивании капусты рядом с сахарной свеклой паразитизм тли увеличился. Коллард выделяет больше ЛОС, чем сахарная свекла. В результате сопутствующие растения листовой капусты привлекают больше паразитоидов тли, которые убивают тлю как в листовой капусте, так и в близлежащей сахарной свекле. [36]

В другом исследовании этилен и другие соединения, выделяемые растениями риса в ответ на кормление коричневых цикадок, привлекли факультативного паразитоида , который паразитирует на яйцах коричневых цикадок. [30]

В другом исследовании присутствие внецветковых нектарников растений в посевах хлопка заставило паразитоидов проводить больше времени в хлопке и привело к паразитированию большего количества личинок моли, чем в посевах хлопка без нектарников. С момента публикации этого исследования большинство фермеров перешли на сорта хлопка с нектарниками. [37] Отдельное исследование показало, что натурализованный сорт хлопка выделяет в семь раз больше ЛОС, чем культивируемые сорта хлопка при повреждении в результате кормления. [38] Неизвестно, распространяется ли это на другие культуры; есть случаи, когда другие культуры не демонстрируют такой же тенденции. [31]

Эти результаты показывают конкретные переменные, которыми фермер может манипулировать, чтобы влиять на популяции паразитоидов, и иллюстрируют потенциальное влияние управления средой обитания паразитоидов на борьбу с вредителями. [31] В случае с хлопком и другими аналогичными сценариями с культурами с высоким содержанием ЛОС существует интерес к генетической инженерии химических путей возделываемых сортов для избирательного производства продуктов с высоким содержанием ЛОС, которые наблюдались в натурализованных сортах, с целью привлечения большего количества естественных врагов. Это создает проблемы, но может создать многообещающие возможности для борьбы с вредителями. [39]

Возбудители насекомых

[ редактировать ]
Муха, зараженная энтомопатогенными грибами Cordyceps, с наличием структур плодового тела.

Энтомопатогены — еще одна группа организмов, на которые влияют растения. Степень влияния во многом зависит от общей эволюционной истории между ними, а также от способа заражения патогенов и продолжительности выживания вне хозяина. Различные растения-насекомые-хозяева содержат соединения, которые вызывают модулирование смертности насекомых при одновременном введении определенных энтомопатогенов. Зарегистрировано увеличение смертности до 50 раз. Однако некоторые растения отрицательно влияют на энтомопатогены, снижая их эффективность. [40]

На энтомопатоген воздействует прежде всего поверхность листьев растения; растения могут выделять через свои листья различные экссудаты , фитохимические и аллелохимические вещества , некоторые из которых обладают способностью инактивировать определенные энтомопатогены. [40] Напротив, у других видов растений характеристики листьев могут повысить эффективность энтомопатогенов. Например, смертность гороховой тли была выше в группе тлей, обнаруженных на растениях с меньшим количеством восковых выделений, чем в группе тлей с большим количеством восковых выделений. Это снижение восковости увеличивает передачу Pandora neoaphidus конидий от растения к тле. [41]

Летучие вещества, выделяемые различными растениями при кормлении, увеличивают количество спор, выделяемых некоторыми энтомопатогенными грибами , увеличивая вероятность заражения некоторых травоядных животных, но не других. Растения также могут косвенно влиять на эффективность патогенов, что обычно происходит либо за счет повышения восприимчивости травоядных-хозяев, либо за счет изменения их поведения. Это влияние часто может принимать форму изменения скорости роста, физиологии травоядных или привычек питания. Таким образом, существуют различные способы, которыми виды растений-хозяев могут влиять на энтомопатогенные взаимодействия. [40]

В одном исследовании было обнаружено, что капуста защищает себя, выступая в качестве переносчика энтомопатогенов. Зараженные вирусом тли, питающиеся растениями, заносят вирус во флоэму. Вирус пассивно транспортируется во флоэме и разносится по всему растению. Это приводит к тому, что тля, питающаяся отдельно от зараженной тли, также заражается. Это открытие дает возможность инъецировать сельскохозяйственные культуры совместимыми энтомопатогенными вирусами для защиты от восприимчивых насекомых-вредителей. [42]

Подземные тритрофические взаимодействия

[ редактировать ]

Менее изучены, чем надземные взаимодействия, но оказываются все более важными, подземные взаимодействия, влияющие на защиту растений . [43] Существует сложная сеть путей передачи сигналов, участвующих в реакции растений на раздражители, и почвенные микробы могут влиять на эти реакции. Определенные почвенные микробы способствуют росту растений, повышая толерантность к различным стрессовым факторам окружающей среды и могут защищать растения-хозяева от множества различных патогенов, вызывая системную устойчивость. [44] Организмы в надземной и подземной среде могут взаимодействовать косвенно через растения. Многие исследования показали как положительные, так и отрицательные эффекты, которые один организм в одной среде может оказывать на другие организмы в той же или противоположной среде, при этом растение выступает в качестве посредника. [43]

Микоризная ассоциация с корнем растения.

Колонизация корней растений микоризами обычно приводит к установлению мутуалистических отношений между растением и грибом, вызывая ряд изменений в растении. Такая колонизация оказывает неоднозначное воздействие на травоядных; на насекомых с разными способами питания это воздействует по-разному: на одних положительно, на других отрицательно. [45] Имеет значение и вид микоризы. один распространенный вид, Rhizophagus нерегулярный , оказывает негативное влияние на успешность кормления жевательных травоядных животных, тогда как другие изученные виды оказывают положительное влияние. Было замечено, что [45]

Корни некоторых растений кукурузы вырабатывают защитное химическое вещество, когда корни повреждаются личинками листоедов; это химическое вещество привлекает нематод энтомопатогенные виды Heterorhabditis megidis . Только некоторые сорта кукурузы производят это химическое вещество; растения, выделяющие это химическое вещество, подвергаются паразитированию личинок листоедов в пять раз чаще, чем те, которые этого не делают. Включение этих сортов или их генов в коммерческое производство кукурузы может повысить эффективность лечения нематод. [46]

Дальнейшие исследования показывают, что химические вещества, выделяемые растениями, действуют как основной источник аттрактанта для нематод. Считается, что травоядные животные научились избегать обнаружения со стороны нематод, тогда как растения научились выделять весьма привлекательные химические сигналы. Здесь задействована высокая степень специфичности; виды, входящие в эти тритрофические взаимодействия, эволюционировали друг с другом в течение длительного периода времени и в результате имеют тесные взаимоотношения. [47]

Микроорганизмы также могут влиять на тритрофические взаимодействия. Бактерия Klebsiella aerogenes вырабатывает летучий 2,3-бутандиол, который модулирует взаимодействие между растениями, патогенами и насекомыми. [48] Когда растения кукурузы выращивают в почвенной культуре, содержащей бактерию, или растения инокулируют бактерией, кукуруза становится более устойчивой к грибку Setosphaeria turcica . [48] Бактерия не отпугивает травоядных насекомых; это фактически увеличивает прибавку в весе и потребление листьев у гусениц Spodopteralittoralis . [48] Однако паразитическая оса Cotesia Marginiventris с большей готовностью привлекается к растениям кукурузы, выращенным в почвенных культурах, содержащих либо бактерию, продуцирующую летучие вещества, либо чистый 2,3-бутандиол. [48]

Соображения по использованию тритрофических взаимодействий в биологическом контроле

[ редактировать ]

Устойчивое растениеводство становится все более важным, если люди хотят поддержать растущее население и избежать коллапса производственных систем. [49] Хотя понимание и включение тритрофических взаимодействий в борьбу с вредителями предлагает многообещающий вариант борьбы, устойчивая биологическая борьба с вредителями требует динамического подхода, который включает разнообразие всех присутствующих видов, богатство естественных врагов и ограниченную вредную активность (т. е. минимальную использование пестицидов). Этот подход особенно важен в усилиях по сохранению биологического контроля. [50]

Обычно в данной производственной среде задействовано более трех трофических уровней, поэтому модель тритрофического взаимодействия может представлять собой чрезмерное упрощение. [31] Кроме того, могут сыграть роль экологическая сложность и взаимодействие между видами одного и того же трофического уровня. До сих пор исследования имели относительно узкую направленность, которая может быть подходящей для контролируемых сред, таких как теплицы, но еще не рассматривала взаимодействие растений между несколькими поколениями с динамическими сообществами организмов. [51]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Прайс, Питер В. (2011). Экология насекомых: поведение, популяции и сообщества (4-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета . ISBN  978-0-521-83488-9 .
  2. ^ Лехтонен, Пяйви; Хеландер, Марджо; Подмигни, Майкл; Спорер, Фрэнк; Сайкконен, Кари (12 октября 2005 г.). «Перенос защитных алкалоидов эндофитного происхождения от травы к гемипаразитарному растению» . Экологические письма . 8 (12): 1256–1263. Бибкод : 2005EcolL...8.1256L . дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x .
  3. ^ Jump up to: а б Хайль, Мартин (2008). «Непрямая защита через тритрофические взаимодействия» . Новый фитолог . 178 (1): 41–61. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x . ПМИД   18086230 .
  4. ^ Jump up to: а б Карбан, Ричард (2011). «Экология и эволюция индуцированной устойчивости к травоядным» . Функциональная экология . 25 (2): 339–347. Бибкод : 2011FuEco..25..339K . дои : 10.1111/j.1365-2435.2010.01789.x .
  5. ^ Френкель, Г.С. (29 мая 1959 г.). «Смысл существования вторичных растительных веществ: эти странные химические вещества возникли как средство защиты растений от насекомых и теперь направляют насекомых к пище». Наука . 129 (3361): 1466–1470. Бибкод : 1959Sci...129.1466F . дои : 10.1126/science.129.3361.1466 . ПМИД   13658975 .
  6. ^ Уиттакер, Р.Х.; Фини, П.П. (26 февраля 1971 г.). «Аллелохимика: химические взаимодействия между видами». Наука . 171 (3973): 757–770. Бибкод : 1971Sci...171..757W . дои : 10.1126/science.171.3973.757 . ПМИД   5541160 .
  7. ^ Jump up to: а б с д Таиз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений . Нью-Йорк, США: Издательство Оксфордского университета. стр. 520–521.
  8. ^ Расманн, Серджио; Кёлльнер, Тобиас Г.; Дегенхардт, Йорг; Хилтпольд, Иван; Топфер, Стефан; Кульманн, Ульрих; Гершензон, Джонатан; Терлингс, Тед Си Джей (7 апреля 2005 г.). «Привлечение энтомопатогенных нематод через поврежденные насекомыми корни кукурузы» (PDF) . Природа . 434 (7034): 732–737. Бибкод : 2005Nature.434..732R . дои : 10.1038/nature03451 . ПМИД   15815622 . S2CID   4104266 .
  9. ^ Фрост, Кристофер Дж.; Аппель, Хайди М.; Карлсон, Джон Э.; Де Мораес, Консуэло М.; Мешер, Марк К.; Шульц, Джек К. (2007). «Передача сигналов внутри растения через летучие вещества преодолевает сосудистые ограничения системной передачи сигналов и усиливает реакцию против травоядных». Экологические письма . 10 (6): 490–498. Бибкод : 2007EcolL..10..490F . дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01043.x . ПМИД   17498148 .
  10. ^ Кесслер, Д.; Газ, К.; Болдуин, IT (29 августа 2008 г.). «Полевые эксперименты с трансформированными растениями раскрывают ощущение цветочных ароматов». Наука . 321 (5893): 1200–1202. Бибкод : 2008Sci...321.1200K . дои : 10.1126/science.1160072 . ПМИД   18755975 . S2CID   206513974 .
  11. ^ Терлингс, TCJ; Тумлинсон, Дж. Х.; Льюис, WJ (30 ноября 1990 г.). «Использование запахов растений, вызванных травоядными животными, паразитическими осами, ищущими хозяина» (PDF) . Наука . 250 (4985): 1251–1253. Бибкод : 1990Sci...250.1251T . дои : 10.1126/science.250.4985.1251 . ПМИД   17829213 . S2CID   13430669 .
  12. ^ Маттиаччи, Летиция; Дике, Марсель; Постумус, Мартин А. (1994). «Индукция паразитоида, привлекающего синомон, в растениях брюссельской капусты путем кормления личинками Pieris Brassicae: роль механических повреждений и стимулятора травоядных». Журнал химической экологии . 20 (9): 2229–2247. Бибкод : 1994JCEco..20.2229M . дои : 10.1007/BF02033199 . ПМИД   24242803 . S2CID   6121052 .
  13. ^ Халичке, Р.; Кесслер, А.; Каль, Дж.; Лоренц, А.; Болдуин, IT (23 августа 2000 г.). «Экофизиологическое сравнение прямой и косвенной защиты у Nicotiana attenuata». Экология . 124 (3): 408–417. Бибкод : 2000Oecol.124..408H . дои : 10.1007/s004420000389 . ПМИД   28308780 . S2CID   5034158 .
  14. ^ Розе, Урсула СР; Тумлинсон, Джеймс Х. (22 апреля 2005 г.). «Системная индукция выделения летучих веществ в хлопке: насколько специфичен сигнал для травоядных?». Планта . 222 (2): 327–335. Бибкод : 2005Завод.222..327Р . дои : 10.1007/s00425-005-1528-2 . ПМИД   15856281 . S2CID   13438362 .
  15. ^ Стейнберг, Шимон; Дике, Марсель; Ветеринар, Луиза Э.М. (1993). «Относительная важность инфохимических веществ первого и второго трофического уровня в локализации хозяина на дальних дистанциях личиночным паразитоидом Cotesia glomerata». Журнал химической экологии . 19 (1): 47–59. Бибкод : 1993JCEco..19...47S . дои : 10.1007/BF00987470 . ПМИД   24248510 . S2CID   797047 .
  16. ^ Таиз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, США. п. 511.
  17. ^ Jump up to: а б Прайс, Питер В. (2011). Экология насекомых: поведение, популяции и сообщества (4-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-83488-9 .
  18. ^ Рубинов, Д. (22 июля 2005 г.). «Прядущая паутину гусеница стечет улиток». Наука . 309 (5734): 575. doi : 10.1126/science.1110397 . ПМИД   16040699 . S2CID   42604851 .
  19. ^ Чхарнтке, Тея; Хокинс, Брэдфорд А. (2002). Взаимодействия на мультитрофическом уровне . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 10, 72. ISBN.  978-0-511-06719-8 .
  20. ^ Jump up to: а б Хаан, Нейт Л.; Баккер, Джонатан Д.; Бауэрс, М. Дин (14 января 2021 г.). «Предпочтения, характеристики и химическая защита бабочки, находящейся под угрозой исчезновения, с использованием новых и предковых растений-хозяев» . Научные отчеты . 11 (992): 992. Бибкод : 2021NatSR..11..992H . дои : 10.1038/s41598-020-80413-y . ПМЦ   7809109 . ПМИД   33446768 .
  21. ^ Jump up to: а б Хаан, Нейт Л.; Баккер, Джонатан Д.; Бауэрс, М. Дин (май 2018 г.). «Полупаразиты могут передавать косвенное воздействие от растений-хозяев на травоядных животных» . Экология . 99 (2): 399–410. Бибкод : 2018Ecol...99..399H . дои : 10.1002/ecy.2087 . JSTOR   26624251 . ПМИД   29131311 . Проверено 2 мая 2022 г.
  22. ^ Лехтонен, Пяйви; Хеландер, Марджо; Подмигни, Майкл; Спорер, Фрэнк; Сайкконен, Кари (12 октября 2005 г.). «Перенос защитных алкалоидов эндофитного происхождения от травы к гемипаразитарному растению» . Экологические письма . 8 (12): 1256–1263. Бибкод : 2005EcolL...8.1256L . дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00834.x .
  23. ^ Jump up to: а б Лэндис, Дуглас А.; Раттен, Стивен Д.; Гурр, Джефф М. (2000). «Управление средой обитания для сохранения естественных врагов членистоногих-вредителей в сельском хозяйстве». Ежегодный обзор энтомологии . 45 (1): 175–201. дои : 10.1146/annurev.ento.45.1.175 . ПМИД   10761575 .
  24. ^ Jump up to: а б с Боттрелл, Дейл Г.; Барбоса, Педро; Гулд, Фред (1998). «Управление естественными врагами путем выбора и модификации сортов растений: реалистичная стратегия?». Ежегодный обзор энтомологии . 43 (1): 347–367. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.347 . ПМИД   15012394 .
  25. ^ Кортесеро, AM; Стапель, Дж. О.; Льюис, WJ (2000). «Понимание свойств растений и управление ими для усиления биологического контроля». Биологический контроль . 17 (1): 35–49. Бибкод : 2000БиолС..17...35С . CiteSeerX   10.1.1.337.1094 . дои : 10.1006/bcon.1999.0777 .
  26. ^ Обрицкий, Джон Дж. (2001). «Трансгенная инсектицидная кукуруза: от инсектицидной токсичности до экологической сложности. Анализ трансгенной инсектицидной кукурузы, разработанной для борьбы с чешуекрылыми вредителями, показывает, что потенциальные преимущества генной инженерии сельскохозяйственных культур для борьбы с насекомыми-вредителями могут не перевешивать потенциальные экологические и экономические риски» . Бионаука . 51 (5): 353–361. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0353:TICBIT]2.0.CO;2 .
  27. ^ Грут, Астрид Т.; Дике, Марсель (2002). «Устойчивые к насекомым трансгенные растения в мультитрофическом контексте» . Заводской журнал . 31 (4): 387–406. дои : 10.1046/j.1365-313X.2002.01366.x . ПМИД   12182699 .
  28. ^ Поппи, Гай М.; Сазерленд, Джейми П. (2004). «Может ли биологический контроль получить пользу от генетически модифицированных культур? Тритрофические взаимодействия с устойчивыми к насекомым трансгенными растениями». Физиологическая энтомология . 29 (3): 257–268. дои : 10.1111/j.0307-6962.2004.00382.x . S2CID   59330885 .
  29. ^ Вакерс, под редакцией FL; Рейн, фургон PCJ; Брюин, Дж. (2005). Растительная пища для плотоядных насекомых: защитный мутуализм и его применение (1-е изд. в мягкой обложке). Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521819411 . {{cite book}}: |first= имеет общее имя ( справка )
  30. ^ Jump up to: а б с Нуринда, Н., Вонорахарджо, С., Сунарто, Д.А., Суджак, С. (2017). «Химические сигналы тритрофических взаимодействий в области биоконтроля насекомых-вредителей» . Журнал исследований чистой и прикладной химии . 6 (1): 49–56. дои : 10.21776/ub.jpacr.2017.006.01.282 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Jump up to: а б с д и Поппи, генеральный директор (1997). «Тритрофические взаимодействия: улучшение экологического понимания и биологического контроля?». Стараться . 21 (2): 61–65. дои : 10.1016/S0160-9327(97)01042-9 .
  32. ^ Кесслер, А., Болдуин, И.Т. (2002). «Растительные тритрофические взаимодействия и биологическая борьба с вредителями» . AgBiotechNet . 4 – через Исследовательские ворота. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  33. ^ Лландрес А.Л., Вердени-Вилалта О., Жан Дж., Гебель Ф., Сейди О., Брево Т. (2019). «Экстрафлоральные нектарники хлопка как косвенная защита от насекомых-вредителей» . Фундаментальная и прикладная экология . 37 : 24–34. дои : 10.1016/j.baae.2019.05.001 . S2CID   181342207 – через Elsevier Science Direct. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Мэтьюз, Кларисса Р.; Боттрелл, Дейл Г.; Браун, Марк В. (1 февраля 2011 г.). «Взаимодействие между экстрафлоральными нектарниками, муравьями (Hymenoptera: Formicidae) и другими естественными врагами влияет на биологический контроль Grapholita molesta (Lepidoptera: Tortricidae) на персике (Rosales: Rosaceae)» . Экологическая энтомология . 40 (1): 42–51. дои : 10.1603/EN10161 .
  35. ^ Хайль, М. (2008). «Косвенная защита посредством тритрофических взаимодействий» . Новый фитолог . 178 (1): 41–61. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02330.x . PMID   18086230 – через JSTOR.
  36. ^ Рид, Д.П., Фини, П.П., Рут, Р.Б. (1970). «Выбор среды обитания паразитом тли Diaeretiella Rapae (Hymenoptera: Braconidae) и гиперпаразитом Charips Brassicae (Hymenoptera: Cynipidae)». Канадский энтомолог . 102 (12): 1567–1578. дои : 10.4039/Ent1021567-12 . S2CID   84949921 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Стапель, Дж. О., Кортесеро, А. М., Де Мораес, Ч. Р., Тумлинсон, Дж. Х. и Льюис, У. Дж. (1996). «Влияние экстрафлорального нектара, медвяной росы и сахарозы на поисковое поведение и эффективность Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae) на хлопке» . Экологическая энтомология . 26 (3): 617–623. дои : 10.1093/ee/26.3.617 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  38. ^ Лафрин, Дж. Х., Манукян, А., Хит, Р. Р., Тумлинсон, Дж. Х. (1995). «Летучие вещества, выделяемые различными сортами хлопка, поврежденными в результате кормления личинками совки свеклы». Журнал химической экологии . 21 (8): 1217–1227. Бибкод : 1995JCEco..21.1217L . дои : 10.1007/BF02228321 . ПМИД   24234527 . S2CID   35273594 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Поппи, Гай М.; Сазерленд, Джейми П. (2004). «Может ли биологический контроль получить пользу от генетически модифицированных культур? Тритрофические взаимодействия с устойчивыми к насекомым трансгенными растениями». Физиологическая энтомология . 29 (3): 257–268. дои : 10.1111/j.0307-6962.2004.00382.x . S2CID   59330885 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  40. ^ Jump up to: а б с Кори Дж. С., Гувер К. (2006). «Растительные эффекты во взаимодействиях насекомых и патогенов». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (5): 278–286. дои : 10.1016/j.tree.2006.02.005 . ПМИД   16697914 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  41. ^ Дуэт, П.С., Эйгенброде, С.Д. (2003). «Восковое цветение гороха влияет на заражение гороховой тлей Pandora neoaphidus». Патология беспозвоночных . 84 (3): 149–158. дои : 10.1016/j.jip.2003.10.001 . ПМИД   14726238 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  42. ^ Ван Мюнстер, М., Янссен, А., Клеривет, А., Ван Ден Хеувел, Дж. (2005). «Могут ли растения использовать энтомопатогенный вирус для защиты от травоядных?». Взаимодействие растений и животных . 143 (3): 396–401. Бибкод : 2005Экол.143..396В . дои : 10.1007/s00442-004-1818-6 . ПМИД   15723235 . S2CID   29076492 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  43. ^ Jump up to: а б Ван Гим М., Голс Р., Ван Дам Н.М., Ван Дер Путтен В.Х., Фортуна Т., Харви Дж.А. (2013). «Важность надземно-подземных взаимодействий для эволюции и поддержания изменений в защитных свойствах растений» . Границы в науке о растениях . 28 : 431. doi : 10.3389/fpls.2013.00431 . ПМЦ   3842511 . ПМИД   24348484 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Пинеда, А., Дике, М., Питерс, CMJ, Позо, MJ (2013). «Полезные микробы в меняющейся среде: всегда ли они помогают растениям бороться с насекомыми?». Функциональная экология . 27 (3): 574–586. Бибкод : 2013FuEco..27..574P . дои : 10.1111/1365-2435.12050 . hdl : 1874/276314 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  45. ^ Jump up to: а б Коричева Дж., Ганж А.С., Джонс Т. (2009). «Воздействие микоризных грибов на насекомых-травоядных: метаанализ» . Экология . 90 (8): 2088–2097. Бибкод : 2009Экол...90.2088К . дои : 10.1890/08-1555.1 . PMID   19739371 – через NCBI PubMed. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  46. ^ Расманн, С., Коллнер, Т.Г., Дегенхардт, Дж., Хилтпольд, И., Топфер, С., Кульманн, У., Гершензон, Дж., Терлингс, TCJ (2005). «Привлечение энтомопатогенных нематод через поврежденные насекомыми корни кукурузы» . Природа . 434 (7034): 732–737. Бибкод : 2005Natur.434..732R . дои : 10.1038/nature03451 . ПМИД   15815622 . S2CID   4104266 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  47. ^ Расманн, С., Терлингс, TCJ (2008). «Первые сведения о специфике подземных тритрофических взаимодействий» (PDF) . ОЙКОС . 117 (3): 362–369. Бибкод : 2008Oikos.117..362R . дои : 10.1111/j.2007.0030-1299.16204.x . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  48. ^ Jump up to: а б с д Алессандро, Марко (2014). «Летучие вещества, вырабатываемые почвенными эндофитными бактериями, повышают устойчивость растений к патогенам и влияют на тритрофические взаимодействия» . Растение, клетка и окружающая среда . 37 (4): 813–826. дои : 10.1111/шт.12220 . ПМЦ   4194311 . ПМИД   24127750 .
  49. ^ Берг, Г. (2009). «Взаимодействия растений и микробов, способствующие росту и здоровью растений: перспективы контролируемого использования микроорганизмов в сельском хозяйстве». Прикладная микробиология и биотехнология . 84 (1): 11–18. дои : 10.1007/s00253-009-2092-7 . ПМИД   19568745 . S2CID   3330216 .
  50. ^ Гардарин А., Плантегенест М., Бишофф. А., Валантен-Морисон, М. (2018). «Понимание взаимодействия растений и членистоногих в мультитрофических сообществах для улучшения природоохранного биологического контроля: полезные черты и показатели» (PDF) . Журнал науки о вредителях . 91 (3): 943–955. дои : 10.1007/s10340-018-0958-0 . S2CID   43962364 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  51. ^ Ван Вин, Ф. (2015). «Трофические взаимодействия, модифицированные растениями» . Современное мнение в области науки о насекомых . 8 : 29–33. дои : 10.1016/j.cois.2015.02.009 . hdl : 10871/17566 . PMID   32846667 – через Elsevier Science Direct.
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tritrophic_interactions_in_plant_defense&oldid=1235450073"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 88e8deddde71a2f962acc6b7620d7a46__1721372280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/88/46/88e8deddde71a2f962acc6b7620d7a46.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tritrophic interactions in plant defense - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)