Индуцируемая защита растений от травоядных
Растения и травоядные животные эволюционировали совместно на протяжении 350 миллионов лет. Растения выработали множество защитных механизмов против травоядных насекомых. Такие защиты можно разделить на две категории: (1) постоянные, конститутивные защиты и (2) временные, индуцируемые защиты. [1] Оба типа достигаются схожими способами, но различаются тем, что конститутивная защита присутствует перед нападением травоядных, тогда как индуцированная защита активируется только при возникновении нападения. [2] [3] [4] Помимо конститутивной защиты, важной стратегией устойчивости и выживания растений является инициирование специфических защитных реакций на травоядных. [1]
Преимущества индуцированной защиты
[ редактировать ]Индуцируемая защита позволяет растениям быть фенотипически пластичными . Это может дать преимущество перед конституционной защитой по нескольким причинам. Во-первых, это может снизить вероятность того, что атакующие насекомые адаптируются к защите растений. [5] [6] Проще говоря, индуцируемая защита вызывает изменения в защитных компонентах растения, тем самым делая растение более непредсказуемой средой для травоядных насекомых. Эта изменчивость оказывает важное влияние на приспособленность и поведение травоядных животных. Например, изучение травоядности редиса ( Raphanus sativus ) гусеницей капустницы ( Trichoplusia ni ) продемонстрировало, что изменение защитных химических веществ ( глюкозинолатов ) у R. sativus за счет индукции приводит к значительному снижению скорости окукливания. Т. ни . [6] По сути, защитные химические вещества можно рассматривать как оказывающие особое дозозависимое воздействие на травоядных животных: они оказывают незначительное вредное воздействие на травоядных, когда присутствуют в низких или умеренных дозах, но оказывают драматические эффекты при более высоких концентрациях. Следовательно, растение, которое производит различные уровни защитных химикатов, защищено лучше, чем растение, которое всегда производит средний уровень токсина. [5]
Во-вторых, синтез постоянно высокого уровня защитных химикатов обходится заводу дорого. Это особенно актуально в тех случаях, когда присутствие травоядных насекомых не всегда предсказуемо. [7] Например, производство никотина в культивируемом табаке ( Nicotiana tabacum ) выполняет функцию защиты растений. Растения N. tabacum с более высоким конститутивным уровнем никотина менее восприимчивы к травоядным насекомым. [8] Однако растения N. tabacum , которые производят постоянно высокий уровень никотина, зацветают значительно позже, чем растения с более низким уровнем никотина. [9] Эти результаты позволяют предположить, что постоянное производство высокого уровня защитных химикатов сопряжено с биосинтетическими издержками. Индуцируемая защита имеет преимущество, поскольку снижает метаболическую нагрузку на растение в условиях, когда такие биологические химические вещества еще не нужны. Это особенно касается защитных химикатов, содержащих азот (например, алкалоидов ), поскольку, если растение не подвергается атаке, оно способно направить больше азота на производство рубиско и, следовательно, сможет расти быстрее и производить больше семян .
В дополнение к химической защите травоядные животные могут вызывать физическую защиту, например, более длинные шипы, [10] [11] или косвенная защита, например вознаграждение симбиотических муравьев. [12]
Стоимость индуцированной защиты
[ редактировать ]Центральное место в концепции индуцированной защиты занимают затраты, связанные с стимуляцией такой защиты в отсутствие травоядных насекомых. В конце концов, при отсутствии затрат ожидается, что отбор будет отдавать предпочтение наиболее защищенному генотипу. [13] Соответственно, отдельные растения будут делать это только тогда, когда в этом есть необходимость. Стоимость индуцированной защиты растения может быть определена количественно как основанный на ресурсах компромисс между устойчивостью и приспособленностью (стоимость распределения) или как снижение приспособленности в результате взаимодействия с другими видами или окружающей средой (экологические издержки). [14]
Затраты на распределение связаны с направлением большого количества ограниченных по приспособленности ресурсов для формирования у растений признаков устойчивости. [15] Такие ресурсы не могут быть быстро переработаны. [16] и, таким образом, недоступны для процессов, связанных с фитнесом, таких как рост и воспроизводство. [17] Например, травоядность щавеля широколистного ( Rumex obtusifolius ) зеленого жука-жука ( Gastrophysa viridula ) вызывает повышенную активность пероксидазы, связанной с клеточной стенкой . Распределение ресурсов на эту повышенную активность приводит к замедлению роста листьев и распространению R. obtusifolius . [18] В отсутствие травоядных животных создание такой защиты в конечном итоге было бы дорогостоящим для растения с точки зрения развития.
Экологические издержки возникают в результате нарушения многих симбиотических отношений растения с окружающей средой. [15] Например, жасмоновую кислоту можно использовать для имитации нападения травоядных животных на растения и, таким образом, вызвать защиту растений. [19] Использование жасмоновой кислоты на томатах ( Lycopersicon esculentum ) привело к получению растений с меньшим количеством, но более крупными плодами, более длительным временем созревания, задержкой завязывания плодов, меньшим количеством семян на растение и меньшим количеством семян на единицу веса плода. [20] Все эти особенности играют решающую роль в привлечении распространителей семян. [21] Из-за влияния индуцированной защиты на характеристики плодов L. esculentum менее способны привлекать распространителей семян, что в конечном итоге приводит к снижению приспособленности.
Чувствуя нападение травоядных
[ редактировать ]Индуцированная защита требует, чтобы растение чувствовало характер травмы, например, ранение от нападения травоядных животных, а не ранение от механического повреждения. Поэтому растения используют различные сигналы, в том числе осязание, [22] и слюнные ферменты атакующего травоядного животного. Например, в исследовании, призванном проверить, могут ли растения отличить механическое повреждение от нападения травоядных насекомых, Корт и Диксон (1997) обнаружили, что накопление продуктов транскрипции индуцирующей защиты происходит быстрее в листьях картофеля ( Solanum tuberosum L. ), пережеванных гусеницами. чем в листьях, поврежденных механически. [23] Отдельный путь передачи сигнала активируется либо в ответ на повреждение насекомыми, либо в ответ на механическое повреждение растений. [23] Хотя химические вещества, выделяемые при поранении, в обоих случаях одинаковы, пути их накопления различны. Не все нападения травоядных начинаются с питания, а с того, что насекомые откладывают яйца на растение. Взрослые особи бабочек и мотыльков (отряд Lepidoptera), например, не питаются непосредственно растениями, а откладывают яйца на растениях, которые являются подходящей пищей для их личинок. Было продемонстрировано, что в таких случаях растения вызывают защиту от откладывания яиц насекомых при контакте. [24]
Механизм защитной индукции: изменения скорости транскрипции генов
[ редактировать ]Системно-индуцированная защита, по крайней мере в некоторых случаях, является результатом изменений скорости транскрипции генов в растении. Гены, участвующие в этом процессе, могут различаться у разных видов. [25] но общим для всех растений является то, что системно индуцированная защита возникает в результате изменений в экспрессии генов. Изменения транскрипции могут затрагивать гены, которые либо не кодируют продукты, участвующие в устойчивости к насекомым, либо участвуют в общей реакции на стресс. У культивируемого табака ( Nicotiana tobacum ) гены фотосинтеза подавляются, тогда как гены, непосредственно участвующие в защите, активируются в ответ на нападение насекомых. [26] Это позволяет направить больше ресурсов на производство белков, непосредственно участвующих в реакции устойчивости. Подобный ответ был зарегистрирован у растений Arabidopsis , где наблюдается активация всех генов, участвующих в защите. [27] Такие изменения в скорости транскрипции необходимы для изменения уровня защиты при нападении травоядных.
Классификация индуцированных генов
[ редактировать ]Не все гены с повышенной регуляцией индуцированной защиты напрямую участвуют в выработке токсинов. Гены, кодирующие вновь синтезированные белки после нападения травоядных, можно разделить на категории на основе функции их продуктов транскрипции. Существует три широкие классификационные категории: защитные гены, гены сигнального пути и гены перенаправления. [28] Транскрипция защитного гена производит либо белки, которые непосредственно участвуют в защите растений, такие как ингибиторы протеиназ, либо ферменты, необходимые для производства таких белков. Гены сигнального пути участвуют в передаче стимула от поврежденных участков к органам, где транскрибируются защитные гены. Эти гены необходимы растениям из-за ограничений сосудистой системы растений. [29] Наконец, гены перенаправления отвечают за распределение ресурсов для метаболизма от первичных метаболитов, участвующих в фотосинтезе и выживании, к защитным генам.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Карбан Р., Болдуин И.Т. Индуцированные реакции на травоядность. Чикаго: Издательство Чикагского университета; 1997.
- ^ Чен М.С. Индуцируемая прямая защита растений от травоядных насекомых: обзор. Наука о насекомых. 2008;15:101-14.
- ^ Дике М., ван Поке РМП, де Бур Дж.Г. Индуцируемая непрямая защита растений: от механизмов к экологическим функциям. Фундаментальная и прикладная экология. 2003;4:27-42.
- ^ Гейтхаус Дж.А. Устойчивость растений к травоядным насекомым: динамическое взаимодействие. Новый фитолог. 2002;156:145-69.
- ^ Jump up to: а б Карбан Р., Агравал А.А., Мангель М. Преимущества индуцированной защиты от травоядных. Экология. 1997;78:1351-5.
- ^ Jump up to: а б Шелтон А.Л. Изменение химической защиты растений может повысить эффективность защиты. Эволюционные экологические исследования 2004;6:709-26.
- ^ Агравал А.А. Индуцированная реакция дикой редьки на травоядность: влияние на некоторых травоядных и приспособленность растений. Экология. 1999;80:1713-23.
- ^ Степун А, Газе К, Крок Б, Халичке Р, Болдуин И.Т. Защитная функция никотина в природе. ПЛОС Биология. 2004, 1 августа 2004 г.; 2(8):e217.
- ^ Прейссер Э.Л., Гибсон С.Е., Адлер Л.С., Льюис Э.Э. Подземные травоядные и стоимость конститутивной защиты табака. Acta Oecol-Int J Ecol. 2007;31:210-5.
- ^ Милевский, А.В., Т.П. Янг и Д. Мэдден. 1991. Шипы как индуцированная защита: экспериментальные данные. Экология 86:70-75.
- ^ Янг, Т.П., М.Л. Стэнтон и К. Кристиан. 2003. Влияние естественного и искусственного травоядного животного на длину позвоночника Acacia drepanolobium в Кении. Ойкос 101:171-179.
- ^ Ханцингер, ПМ, Р. Карбан, Т.П. Янг и Т.М. Палмер. 2004. Ослабление индуцированной непрямой защиты акаций после исключения травоядных млекопитающих. Экология 85:609-614.
- ^ Моул С. Компромиссы и ограничения в теории защиты растений и травоядных: взгляд на историю жизни. Окиос. 1994;71:3-12.
- ^ Штраус С.Ю., Радджерс Дж.А., Лау Дж.А., Ирвин Р.Э. Прямые и экологические издержки устойчивости к травоядным. Тенденции в экологии и эволюции. 2002;17:278-85.
- ^ Jump up to: а б Хайль М., Болдуин И.Т. Затраты на приспособленность к индуцированному сопротивлению: новая экспериментальная поддержка скользкой концепции. Тенденции в науке о растениях. 2002;7:61-7.
- ^ Болдуин IT, Онмайсс TE. Мечи на орала? Nicotiana sylvestris не использует никотин в качестве источника азота при ограниченном по азоту росте Oecologia. 1994;98:385-92.
- ^ Хермс Д.А., Мэттсон В.Дж. Дилемма растений: выращивать или защищать. Ежеквартальный обзор биологии. 1992;67:283-335.
- ^ Мур Дж. П., Тейлор Дж. Э., Пол Н. Д., Уиттакер Дж. Б. Снижение разрастания листьев как плата за систематическое индуцированное сопротивление травоядным. Функциональная экология. 2003;17:75-81.
- ^ Атаиде, Ливия М.С.; Паппас, Мария Л.; Шиммель, Бернардус CJ; Лопес-Оренес, Антонио; Альба, Хуан М.; Дуарте, Маркус В.А.; Паллини, Анджело; Шууринк, Роберт С.; Кант, Мерейн Р. (1 ноября 2016 г.). «Индуцированная защита растений подавляет размножение травоядных, но также сдерживает хищничество их потомства» . Наука о растениях . 252 : 300–310. Бибкод : 2016PlnSc.252..300A . doi : 10.1016/j.plantsci.2016.08.004 . ISSN 0168-9452 . ПМИД 27717467 .
- ^ Редман А.М., Чиполлини Д.Ф., Шульц Дж.К. Стоимость защиты томата, вызванной жасмоновой кислотой, Lycopersicon esculentum . Экология. 2001;126:380-5.
- ^ Джованнони Дж. Дж. Генетическая регуляция развития и созревания плодов. Растительная клетка. 2004;16:С170-С80.
- ^ Бойд, Джейд (2012). «Немного обидчиво: защита растений от насекомых активируется при прикосновении». Университет Райса. http://news.rice.edu/2012/04/09/a-bit-touchy-plants-insect-defenses-activated-by-touch/
- ^ Jump up to: а б Корт К.Л., Диксон Р.А. Доказательства того, что молекулярные события, специфичные для жевательных насекомых, отличаются от общей реакции на рану в листьях. Физиология растений. 1997;115:1299-305.
- ^ Тамиру (2017). Брюс Т.Д.А., Рихтер А., Вудкок С.М., Мидега САО, Дегенхардт Дж., Келему С., Пикетт Дж.А., Хан ЗРА (2017) Местный сорт кукурузы, который выделяет защитные летучие вещества в ответ на яйца травоядных животных, обладает сильно индуцируемым геном терпенсинтазы. Экология и эволюция 7: 2835-2845.
- ^ Уоллинг LL. Множество растений реагируют на травоядных. Журнал регулирования роста растений. 2000;19:195-216.
- ^ Хермсмайер Д., Шиттко У., Болдуин И.Т. Молекулярные взаимодействия между специализированным травоядным животным Manduca sexta (Lepidoptera, Sphingidae) и его естественным хозяином Nicotiana attenuata . 1. Масштабные изменения в накоплении мРНК растений, связанных с ростом и защитой. Физиология растений. 2001;125:1875-87.
- ^ Шенк Дж.М., Казан К., Уилсон И., Андерсон Дж.П., Ричмонд Т., Сомервилл СК и др. Скоординированные защитные реакции растений арабидопсиса выявлены с помощью микроматричного анализа. Труды Национальной академии наук США. 2000;97:11655-60.
- ^ Райан Калифорния. Сигнальный путь системина: дифференциальная активация защитных генов растений. Biochimica et Biophysica Acta-структура белка и молекулярная энзимология. 2000;1477(1-2):112-21.
- ^ Фрост CJ, Appel HM, Карлсон JE, Мораес CMD, Мешер MC, Шульц JC. Передача сигналов внутри растения через летучие вещества преодолевает сосудистые ограничения системной передачи сигналов и усиливает реакцию против травоядных животных. Экологические письма. 2007;10(6):490-8.