✖


Jump to content

Химическая экология

Химическая экология — это изучение химически опосредованных взаимодействий между живыми организмами и влияния этих взаимодействий на демографию, поведение и, в конечном итоге, эволюцию участвующих организмов. Таким образом, это обширная и весьма междисциплинарная область. [1] [2] Химические экологи стремятся идентифицировать конкретные молекулы (т.е. семиохимические вещества ), которые действуют как сигналы, опосредующие процессы сообщества или экосистемы , и понять эволюцию этих сигналов. Вещества, выполняющие такую ​​роль, обычно представляют собой небольшие, легко диффундирующие органические молекулы , но могут также включать более крупные молекулы и небольшие пептиды. [3]

На практике химическая экология широко опирается на хроматографические методы , такие как тонкослойная хроматография , высокоэффективная жидкостная хроматография и газовая хроматография , для выделения и идентификации биологически активных метаболитов. Чтобы идентифицировать молекулы с желаемой активностью, химики-экологи часто используют биоанализа под контролем фракционирование . Сегодня химические экологи также используют генетические и геномные методы, чтобы понять пути биосинтеза и передачи сигналов, лежащие в основе химически опосредованных взаимодействий. [4]

растений Химическая экология ​

Гусеница бабочки-монарха на молочаях .

Химическая экология растений фокусируется на роли химических сигналов и сигналов в обеспечении взаимодействия растений с их биотической средой (например, микроорганизмами, насекомыми-фитофагами и опылителями).

Взаимодействие растений и насекомых [ править ]

Дополнительная информация: Защита растений от травоядных.
левый
Серия из исследования Эйснера и его коллег по изучению защитного спрея на жуках-бомбардирах . Бумагу специально обрабатывают, чтобы она вступала в цветовую реакцию со спреем, который обычно прозрачен.

Химическая экология взаимодействия растений и насекомых — важный раздел химической экологии. [2] [5] [6] В частности, растения и насекомые часто участвуют в химической эволюционной гонке вооружений . По мере того как растения развивают химическую защиту от травоядных, насекомые, питающиеся ими, развивают иммунитет к этим ядам и в некоторых случаях повторно используют эти яды для собственной химической защиты от хищников. Например, гусеницы бабочки-монарха изолируют карденолидные токсины из растений-хозяев молочаев и могут использовать их в качестве защиты от хищников. В то время как большинство насекомых погибают от карденолидов, которые являются мощными ингибиторами Na+/K+-АТФазы , у монархов за долгую историю эволюции с молочаями развилась устойчивость к этому токсину. Другие примеры секвестрации включают табачный червь Manduca sexta , который использует никотин, секвестрированный из растений табака, для защиты от хищников; [5] и моль-белла , которая выделяет содержащую хинон пену для отпугивания хищников, полученную в результате питания растениями Crotalaria в качестве гусеницы.

Химические экологи также изучают химические взаимодействия, участвующие в косвенной защите растений , такие как привлечение хищников и паразитоидов индуцированные травоядными животными через летучие органические соединения (ЛОС), .

Взаимодействие растений и микробов [ править ]

Дополнительная информация: Устойчивость растений к болезням , Использование растениями эндофитных грибов для защиты и Фитоалексин.

Взаимодействие растений с микроорганизмами также опосредовано химией. Как конститутивные, так и индуцированные вторичные метаболиты участвуют в защите растений от патогенов, а химические сигналы также важны в установлении и поддержании взаимного обмена ресурсами . Например, как ризобии , так и микоризы зависят от химических сигналов, таких как стриголактоны и флавоноиды, выделяемые корнями растений, чтобы найти подходящего хозяина.

Чтобы микробы получили доступ к растению, они должны иметь возможность проникнуть через слой воска, который образует гидрофобный барьер на поверхности растения. Многие фитопатогенные микробы выделяют ферменты, расщепляющие эти кутикулярные воски. [7] С другой стороны, мутуалистическим микробам может быть предоставлен доступ. Например, ризобии секретируют Nod-факторы , которые запускают формирование инфекционной нити у восприимчивых растений. Затем ризобиальные симбионты могут пройти через эту инфекционную нить, чтобы получить доступ к клеткам корня.

Микоризы и другие грибковые эндофиты также могут приносить пользу своим растениям-хозяевам, производя антибиотики или другие вторичные метаболиты , которые отпугивают вредные грибы, бактерии и травоядных животных в почве. [8] Некоторые энтомопатогенные грибы также могут образовывать эндофитные отношения с растениями и даже переносить азот непосредственно растениям от насекомых, которых они потребляют в окружающей почве. [9]

Взаимодействие растений с растениями [ править ]

Аллелопатия [ править ]

Основная статья: Аллелопатия

Многие растения производят вторичные метаболиты (известные как аллелохимические вещества ), которые могут подавлять рост соседних растений. Многие примеры аллелопатической конкуренции вызывают споры из-за сложности положительной демонстрации причинной связи между аллелопатическими веществами и продуктивностью растений в естественных условиях. [10] но широко признано, что фитохимические вещества участвуют в конкурентных взаимодействиях между растениями. Одним из наиболее ярких примеров аллелопатии является производство юглона , ореховыми деревьями сильное конкурентное воздействие которого на соседние растения было признано в древнем мире еще в 36 г. до н. э. [11]

Связь между растениями [ править ]

Основная статья: Заводская связь

Растения общаются друг с другом посредством химических сигналов, передающихся как по воздуху, так и под землей. Например, при повреждении травоядными животными многие растения выделяют измененный букет летучих органических соединений (ЛОС). Различные жирные кислоты C6 и спирты (иногда называемые летучими веществами зеленых листьев ) часто выделяются из поврежденных листьев, поскольку они являются продуктами распада мембран растительных клеток. Эти соединения (знакомые многим как запах свежескошенной травы) могут восприниматься соседними растениями, где они могут вызвать индукцию защитных сил растений. [12] Спорится о том, в какой степени это общение отражает историю активного отбора ради взаимной выгоды, а не «подслушивания» сигналов, непреднамеренно излучаемых соседними растениями. [13]

Морская химическая экология ​

Защита [ править ]

Zoanthus sociatus производит палитоксин.

Многие морские организмы используют химическую защиту для отпугивания хищников. Например, некоторые ракообразные и мезогразёры , такие как Pseudamphithoides incurvaria , используют токсичные водоросли и морские водоросли в качестве защиты от хищников, покрывая своё тело этими растениями. Эти растения производят дитерпены, такие как пахидиктиол-А и диктиол-Е, которые, как было доказано, отпугивают хищников. [ нужна ссылка ] Другие морские организмы производят химические вещества эндогенно, чтобы защитить себя. Например, бесплавник ( Pardachirus marmoratus ) вырабатывает токсин, парализующий челюсти потенциальных хищников. Многие зоантиды производят сильнодействующие токсины, такие как палитоксин , который является одним из самых ядовитых известных веществ. Некоторые виды этих зооантид имеют очень яркую окраску, что может свидетельствовать об апосематической защите. [14]

Репродукция [ править ]

Многие морские организмы используют феромоны для поиска партнеров. Например, самцы морских миног привлекают овулирующих самок, выделяя желчь, которую можно обнаружить на много метров ниже по течению. [15] Другие процессы могут быть более сложными, например, спаривание крабов. В связи с тем, что самки крабов могут спариваться только в течение короткого периода после линьки из своего панциря, самки крабов перед началом линьки производят феромоны , чтобы привлечь партнера. Крабы-самцы обнаруживают эти феромоны и защищают свою потенциальную партнершу, пока она не перестанет линять. Однако из-за каннибалистических наклонностей крабов самка вырабатывает дополнительный феромон для подавления каннибалистических инстинктов у своего самца-опекуна. Эти феромоны очень сильны — настолько, что могут побудить самцов крабов попытаться совокупиться с камнями или губками, которые исследователи покрыли феромоном. [16]

Доминирование [ править ]

Американский омар ( Homarus americanus )

Доминирование среди ракообразных также опосредовано химическими сигналами. Когда ракообразные борются за доминирование, они мочатся в воду. Позже, если они встретятся снова, обе особи смогут узнать друг друга по феромонам, содержащимся в их моче, что позволит им избежать драки, если доминирование уже установлено. Когда омар сталкивается с мочой другого человека, он будет действовать по-разному в зависимости от воспринимаемого статуса мочеиспускателя (например, более покорно, когда он подвергается воздействию мочи более доминирующего краба, или более смело, когда он подвергается воздействию мочи субдоминантного человека). . Когда люди не могут общаться через мочу, драки могут быть более длительными и непредсказуемыми. [16]

химической Приложения экологии ​

Феромонная ловушка, используемая для ловли вредителя Lymantria monacha .

Борьба с вредителями [ править ]

Химическая экология использовалась при разработке устойчивых стратегий борьбы с вредителями . Полухимические вещества (особенно половые феромоны насекомых ) широко используются в комплексной борьбе с вредителями для наблюдения, отлова и нарушения спаривания насекомых-вредителей. [17] В отличие от обычных инсектицидов, методы борьбы с вредителями на основе феромонов, как правило, являются видоспецифичными, нетоксичными и чрезвычайно эффективными. В лесном хозяйстве массовый отлов успешно применяется для снижения смертности деревьев от поражения короедом в еловых и сосновых лесах и от пальмового долгоносика на пальмовых плантациях. [17] половой феромон инвазивной морской миноги для использования в ловушках. В водной системе Агентство по охране окружающей среды США зарегистрировало [18] В Кении была разработана стратегия защиты крупного рогатого скота от трипаносомоза, распространяемого мухой цеце, путем применения смеси репеллентных запахов, полученных от животного, не являющегося хозяином, - водяного козла . [19]

Успешная двухтактная система борьбы с сельскохозяйственными вредителями использует химические сигналы от скрещенных растений для устойчивого повышения урожайности в сельском хозяйстве. Эффективность двухтактного сельского хозяйства зависит от множества форм химической коммуникации. Хотя метод «тяни-толкай» был изобретен как стратегия борьбы с молью , сверлящей стебли , такой как Chilo partellus , посредством манипулирования летучими сигналами поиска хозяина , позже было обнаружено, что аллелопатические вещества, выделяемые корнями Desmodium spp. также способствуют подавлению вредного паразитического сорняка Striga . [20]

Разработка лекарств и открытия в области биохимии

Основная статья: Natural_product § Использование в медицинских целях

Большая часть коммерческих лекарств (например, аспирин , ивермектин , циклоспорин , таксол ) производятся из натуральных продуктов, которые возникли в результате их участия в экологических взаимодействиях. Хотя было высказано предположение, что изучение естественной истории может способствовать открытию новых потенциальных лекарств , большинство лекарств, полученных из натуральных продуктов, не были обнаружены из-за предварительных знаний об их экологических функциях. [21] Однако многим фундаментальным биологическим открытиям способствовало изучение растительных токсинов. Например, характеристика никотинового рецептора ацетилхолина , первого идентифицированного рецептора нейромедиатора , стала результатом исследований механизмов действия кураре и никотина . Точно так же мускариновый рецептор ацетилхолина получил свое название от грибкового токсина мускарина . [22]

История химической экологии [ править ]

После 1950 года [ править ]

Шелковая моль ( Bombyx mori )

В 1959 году Адольф Бутенандт идентифицировал первый внутривидовой химический сигнал ( бомбикол ) от шелкопряда Bombyx mori с материалом, полученным путем измельчения 500 000 бабочек. [23] В том же году Карлсон и Люшер предложили термин «феромон» для описания этого типа сигнала. [24] Также в 1959 году Готфрид С. Френкель также опубликовал свою знаковую статью «Смысл существования вторичных растительных веществ», в которой утверждалось, что вторичные метаболиты растений не являются отходами метаболизма, а фактически эволюционировали для защиты растений от потребителей. [25] Вместе эти статьи положили начало современной химической экологии. В 1964 году Пол Р. Эрлих и Питер Х. Рэйвен написали в соавторстве статью, в которой предложили свою влиятельную теорию побега и радиационной коэволюции , в которой предполагалось, что эволюционная «гонка вооружений» между растениями и насекомыми может объяснить чрезвычайное разнообразие растений и насекомых. [26] Идея о том, что метаболиты растений могут не только способствовать выживанию отдельных растений, но и влиять на широкие макроэволюционные закономерности, оказалась очень влиятельной. Однако Тибор Джерми поставил под сомнение точку зрения на эволюционную гонку вооружений между растениями и их насекомыми-травоядными и предположил, что эволюция насекомых-фитофагов следовала и следует за эволюцией растений без значительной эволюционной обратной связи, то есть не влияя на эволюцию растений. [27] Он ввел термин «последовательная эволюция» для описания моделей макроэволюции растений и насекомых, который подчеркивает, что давление отбора, оказываемое нападением насекомых на растения, слабое или отсутствует. [28]

В 1960-х и 1970-х годах ряд биологов-растений, экологов и энтомологов расширили это направление исследований экологической роли вторичных метаболитов растений. В этот период Томас Эйснер и его близкий соратник Джеррольд Мейнвальд опубликовали серию основополагающих статей о химической защите растений и насекомых. [29] [30] Ряд других ученых в Корнелле также работали над темами, связанными с химической экологией в этот период, в том числе Пол Фини, Уэнделл Л. Рулофс , Роберт Уиттакер и Ричард Б. Рут . В 1968 году в Корнелле был открыт первый курс химической экологии. [31] В 1970 году Эйснер, Уиттакер и биолог-муравей Уильям Л. Браун-младший ввели термины «алломон» (для описания семиохимических веществ, которые приносят пользу излучателю, но не получателю) и кайромон (чтобы описать семиохимические вещества, которые приносят пользу только получателю). [32] В следующем году Уиттакер и Фини опубликовали влиятельную обзорную статью в журнале Science , в которой подытожили недавние исследования экологической роли химической защиты у широкого спектра растений и животных и, вероятно, представили новую таксономию семиохимических веществ Уиттекера более широкой научной аудитории. [33] Примерно в это же время Линкольн Брауэр также опубликовал серию важных экологических исследований по секвестрации карденолидов монархами. Брауэру приписывают популяризацию термина «экологическая химия», который появился в названии статьи, которую он опубликовал в журнале Science в 1968 году. [34] и снова в следующем году в статье, которую он написал для Scientific American , где этот термин также появился на обложке под изображением гигантской голубой сойки, возвышающейся над двумя бабочками-монархами. [24] [35]

Специализированный журнал химической экологии был основан в 1975 году, а журнал «Хемоэкология» — в 1990 году. В 1984 году было создано Международное общество химической экологии, а в 1996 году — Институт химической экологии Макса Планка в Йене, Германия. [24]

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Что такое химическая экология? | Химическая экология» . НЦБС . Проверено 10 декабря 2017 г.
  2. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Дайер, Ли А.; Филбин, Кейси С.; Оксенрайдер, Кейтлин М.; Ричардс, Лора А.; Массад, Тара Дж.; Смиланич, Анжела М.; Фористер, Мэтью Л.; Парчман, Томас Л.; Галланд, Лэни М. (25 мая 2018 г.). «Современные подходы к изучению взаимодействий растений и насекомых в химической экологии». Обзоры природы Химия . 2 (6): 50–64. дои : 10.1038/s41570-018-0009-7 . ISSN   2397-3358 . S2CID   49362070 .
  3. ^ Вуд Уильям Ф. (1983). «Химическая экология: химическая связь в природе». Журнал химического образования . 60 (7): 531–539. дои : 10.1021/ed060p531 .
  4. ^ Мейнвальд, Дж.; Эйснер, Т. (19 марта 2008 г.). «Химическая экология в ретроспективе и перспективе» . Труды Национальной академии наук . 105 (12): 4539–4540. дои : 10.1073/pnas.0800649105 . ISSN   0027-8424 . ПМК   2290750 . ПМИД   18353981 .
  5. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Митфер, Аксель; Боланд, Вильгельм; Маффей, Массимо Э. (2008), «Химическая экология взаимодействий растений и насекомых», Молекулярные аспекты устойчивости растений к болезням , Wiley-Blackwell, стр. 261–291, doi : 10.1002/9781444301441.ch9 , ISBN  978-1-4443-0144-1
  6. ^ Дайер, Ли А.; Филбин, Кейси С.; Оксенрайдер, Кейтлин М.; Ричардс, Лора А.; Массад, Тара Дж.; Смиланич, Анжела М.; Фористер, Мэтью Л.; Парчман, Томас Л.; Галланд, Лэни М. (25 мая 2018 г.). «Современные подходы к изучению взаимодействий растений и насекомых в химической экологии». Обзоры природы Химия . 2 (6): 50–64. дои : 10.1038/s41570-018-0009-7 . ISSN   2397-3358 . S2CID   49362070 .
  7. ^ Мюллер, Кэролайн; Ридерер, Маркус (2005). «Свойства поверхности растений в химической экологии». Журнал химической экологии . 31 (11): 2621–2651. дои : 10.1007/s10886-005-7617-7 . ISSN   0098-0331 . ПМИД   16273432 . S2CID   33373155 .
  8. ^ Шпителлер, Питер (2015). «Химическая экология грибов». Отчеты о натуральных продуктах . 32 (7): 971–993. дои : 10.1039/C4NP00166D . ПМИД   26038303 .
  9. ^ Бехи, SW, П.М. Зелиско и М.Дж. Бидочка. 2012. Эндофитные насекомо-паразитические грибы переносят азот непосредственно от насекомых к растениям. Наука 336: 1576–1577.
  10. ^ Дьюк, Т.О. 2010. Аллелопатия: Текущее состояние исследований и будущее дисциплины: комментарий.
  11. ^ Уиллис, RJ 2000. Виды Juglans, юглон и аллелопатия. Журнал аллелопатии 7:1–55.
  12. ^ Аримура, Генитиро; Мацуи, Кендзи; Такабаяши, Дзюнджи (1 мая 2009 г.). «Химическая и молекулярная экология летучих веществ растений, вызванных травоядными животными: непосредственные факторы и их основные функции» . Физиология растений и клеток . 50 (5): 911–923. дои : 10.1093/pcp/pcp030 . ISSN   0032-0781 . ПМИД   19246460 . Проверено 11 октября 2017 г.
  13. ^ Хайль, М. и Р. Карбан. 2010. Объяснение эволюции растительной связи с помощью воздушных сигналов. Тенденции экологии и эволюции 25: 137–144.
  14. ^ Бакус, Джеральд Дж.; Таргетт, Нэнси М.; Шульте, Брюс (1986). «Химическая экология морских организмов: обзор». Журнал химической экологии . 12 (5): 951–987. дои : 10.1007/bf01638991 . ISSN   0098-0331 . ПМИД   24307042 . S2CID   34594704 .
  15. ^ Ли, Вейминг; Скотт, Александр П.; Сифкес, Майкл Дж.; Ян, Хунгао; Лю, Цинь; Юн, Сан-Сон; Гейдж, Дуглас А. (5 апреля 2002 г.). «Желчная кислота, выделяемая самцами морской миноги и действующая как половой феромон» . Наука . 296 (5565): 138–141. Бибкод : 2002Sci...296..138L . дои : 10.1126/science.1067797 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   11935026 . S2CID   1688247 . Проверено 19 октября 2020 г.
  16. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Хэй, Марк Э. (2009). «Морская химическая экология: химические сигналы и сигналы, структурирующие морские популяции, сообщества и экосистемы» . Ежегодный обзор морской науки . 1 : 193–212. Бибкод : 2009ARMS....1..193H . дои : 10.1146/annurev.marine.010908.163708 . ISSN   1941-1405 . ПМК   3380104 . ПМИД   21141035 .
  17. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Вицгалл П., П. Кирш и А. Корк. 2010. Половые феромоны и их влияние на борьбу с вредителями. J Chem Ecol 36: 80–100.
  18. ^ Кляйн Ян. 20 К., 2016 г., 13:30. 2016. Пока, лохи! Половой феромон может бороться с разрушительными миногами.
  19. ^ Сайни, Р.К., Б.О. Оринди, Н. Мбахин, Дж.А. Андоке, П.Н. Муаса, Д.М. Мбуви, К.М. Муя, Дж.А. Пикетт и К.В. Боргемайстер. 2017. Защита коров на мелких фермах в Восточной Африке от мух цеце путем имитации запаха крупного рогатого скота, не являющегося хозяином. PLOS Забытые тропические болезни 11:e0005977. Публичная научная библиотека.
  20. ^ Хан, З., К. Мидега, Дж. Питчар, Дж. Пикетт и Т. Брюс. 2011. Двухтактная технология: подход ресурсосберегающего сельского хозяйства для комплексной борьбы с насекомыми-вредителями, сорняками и здоровьем почвы в Африке. Международный журнал устойчивости сельского хозяйства 9: 162–170. Тейлор и Фрэнсис.
  21. ^ Капорале, Л.Х. 1995. Химическая экология: взгляд фармацевтической промышленности. Труды Национальной академии наук 92: 75–82.
  22. ^ Мартиндейл, Р. и РАДЖ Лестер. 2014. Об открытии никотинового канала рецептора ацетилхолина. Стр. 1–16 в RAJ Lester, изд. Никотиновые рецепторы. Спрингер, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк.
  23. ^ Вятт, Т.Д. 2009. Пятьдесят лет феромонов. Природа 457: 262–263. Издательская группа «Природа».
  24. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Бергстрем, Г. 2007. Химическая экология = химия + экология! Чистая и прикладная химия 79: 2305–2323.
  25. ^ Френкель, Г.С. 1959. Смысл существования вторичных растительных веществ: Эти странные химические вещества возникли как средство защиты растений от насекомых и теперь направляют насекомых к пище. Наука 129: 1466–1470. Американская ассоциация содействия развитию науки.
  26. ^ Эрлих, PR и PH Raven. 1964. Бабочки и растения: исследование коэволюции. Эволюция 18:586–608.
  27. ^ Джерми, Тибор (1984). «Эволюция взаимоотношений насекомых и растений-хозяев» . Американский натуралист . 124 (5): 609–630.
  28. ^ Джерми, Тибор (1993). «Эволюция взаимоотношений насекомых и растений – подход адвоката дьявола» . Энтомология экспериментальная и прикладная . 66 (1): 3–12.
  29. ^ Эйснер, Т. (4 декабря 1964 г.). «Кошачья мята: смысл существования». Наука . 146 (3649): 1318–1320. Бибкод : 1964Sci...146.1318E . дои : 10.1126/science.146.3649.1318 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   14207462 . S2CID   11282193 .
  30. ^ Эйснер, Томас; Мейнвальд, Джеррольд (1966). «Защитные выделения членистоногих» . Наука . 153 (3742): 1341–1350. Бибкод : 1966Sci...153.1341E . дои : 10.1126/science.153.3742.1341 . ISSN   0036-8075 . JSTOR   1719969 . ПМИД   17814381 . Проверено 25 октября 2020 г.
  31. ^ «История и введение» .
  32. ^ Браун, В.Л., Т. Эйснер и Р.Х. Уиттакер. 1970. Алломоны и кайромоны: трансспецифические химические посланники. Бионаука 20:21–21. Оксфордский академический.
  33. ^ Уиттакер, Р. Х. и П. П. Фини. 1971. Аллелохимия: химические взаимодействия между видами. Наука 171:757–770. Американская ассоциация содействия развитию науки.
  34. ^ Брауэр, Л.П., В.Н. Райерсон, Л.Л. Коппингер и С.К. Глейзер. 1968. Экологическая химия и спектр вкусовых качеств. Наука 161: 1349–1350. Американская ассоциация содействия развитию науки.
  35. ^ «Доктор Линкольн Брауэр» . 3 августа 2018 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме химической экологии .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chemical_ecology&oldid=1209677057"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 139beeae82984b11a13737f21f54e65c__1708643340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/13/5c/139beeae82984b11a13737f21f54e65c.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chemical ecology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)