Jump to content

Стриголактон

Стриголактоны представляют собой группу химических соединений, вырабатываемых корнями растений. [ 1 ] В зависимости от механизма действия эти молекулы классифицируются как растительные гормоны или фитогормоны. [ 1 ] На данный момент установлено, что стриголактоны ответственны за три различных физиологических процесса: во-первых, они способствуют прорастанию паразитических организмов, растущих в корнях растения-хозяина, таких как Striga lutea и другие растения рода Striga . [ 1 ] Во-вторых, стриголактоны имеют основополагающее значение для распознавания растения симбиотическими грибами , особенно арбускулярными микоризными грибами, поскольку они устанавливают мутуалистическую ассоциацию с этими растениями и обеспечивают фосфат и другие питательные вещества почвы. [ 1 ] В-третьих, стриголактоны были идентифицированы как гормоны ингибирования ветвления в растениях; когда они присутствуют, эти соединения предотвращают избыточный рост почек на концах стебля, останавливая механизм ветвления у растений. [ 1 ]

Общая структура стриголактонов

Стриголактоны представляют собой разнообразную группу, но все они имеют общую химическую структуру . [ 1 ] как показано на изображении справа. В основе структуры трициклический лактон, связанный с гидроксиметилбутенолидом; первая представлена ​​на рисунке как часть ABC, а вторая - часть D молекулы. [ 1 ] Важно отметить, что большинство стриголактонов имеют вариации в части ABC, но кольцо D довольно постоянно у разных видов, что заставило исследователей подозревать, что биологическая активность зависит от этой части молекулы. [ 1 ] Различные исследования показали, что активность молекул теряется при модификации CD-секции молекул. [ 1 ]

Поскольку стриголактоны участвуют в сигнальном пути, необходимом для прорастания паразитических видов (таких как Striga sp.), они были предложены в качестве мишени для борьбы с вредителями и чрезмерным ростом этих паразитических организмов . [ 2 ] Использование молекулы, подобной стриголактонам, может стать ключом к разработке химического и биологического механизма, позволяющего остановить колонизацию корня растения растениями-паразитами. [ 2 ]

Открытие и функции

[ редактировать ]

Прорастание паразитического растения

[ редактировать ]
Азиатская славка ( Striga lutea )

Стриголактоны были впервые выделены в 1966 году из растений хлопчатника , особенно из корней. Однако его роль в прорастании других организмов была определена лишь позднее. [ 3 ] Предыдущие исследования Striga lutea уже показали, что экстракты корней растений-хозяев необходимы для того, чтобы паразитические семена начали прорастать, что сделало очевидным, что вещество, вырабатываемое в корнях, стимулирует этот процесс. [ 3 ] Выделение стриголактонов привело к серии тестов, которые доказали, что это соединение является необходимой молекулой для индуцирования видов Striga прорастания . [ 3 ] Позднее было доказано, что аналогичный эффект оказывают аналогичные соединения: сорголактон и электрол, оба они представляют характерную лактонную группу, поэтому их отнесли к стриголактонам. [ 4 ] Чтобы вызвать прорастание паразитических растений, стриголактоны должны присутствовать лишь в следовых количествах, порядка 5 частей на миллион. [ 3 ]

Ингибирование гормона ветвления побегов

[ редактировать ]

Роль стриголактонов как гормона- ингибитора ветвления была открыта благодаря использованию нового набора мутантных растений. [ 5 ] У этих мутантов наблюдался чрезмерный рост пазушных почек, что привело к тому, что их конечный стебель начал аномально ветвиться. [ 5 ] Ранее считалось, что цитокинины являются единственной молекулой, участвующей в регуляции ветвления стебля, но эти мутанты продемонстрировали нормальную продукцию и передачу сигналов цитокининов, что привело к выводу, что на пазушные почки действует другое вещество . [ 5 ] Различные тесты, заключавшиеся во вставке части растений-мутантов в дикие экземпляры (и наоборот), смогли продемонстрировать, что мутанты либо не способны распознавать сигнальную молекулу, исходящую от корней и нижней части растения, либо не способны распознавать сигнальную молекулу, идущую от корней и нижней части растения. способны производить молекулы, необходимые для ингибирования разветвления. [ 5 ] Эта молекула, участвовавшая в регуляции ветвления, позже была идентифицирована как стриголактон. [ 5 ] Вывод заключался в том, что в присутствии стриголактонов растение не сможет разрастаться и у него будут развиваться чрезмерные ветви, но если его нет, пазушная почка начнет вызывать аномальное ветвление. [ 5 ]

Характеристики

[ редактировать ]

Хотя стриголактоны различаются по некоторым функциональным группам, их температура плавления обычно всегда находится между 200 и 202 градусами Цельсия. [ 3 ] Разложение молекулы происходит после достижения 195°С. [ 3 ] Они хорошо растворимы в полярных растворителях, таких как ацетон; растворим в бензоле и почти нерастворим в гексане . [ 3 ]

Химические структуры

[ редактировать ]

Некоторые примеры стриголактонов включают:

Химическая структура (+)-стригола Химическая структура стригилацетата
(+)-Стригол (+)-Стригилацетат
Химическая структура оробанхола Химическая структура оробанчилацетата
(+)-Оробанхол (+)-Оробанчилацетат
Химическая структура 5-дезоксистригола Химическая структура сорголактона
(+)-5-Дезоксистригол Сорголактон

Биосинтез

[ редактировать ]

Каротиноидный путь через карлактон

[ редактировать ]

Путь биосинтеза стриголактонов полностью не выяснен, но были идентифицированы различные этапы, включая необходимые ферменты для осуществления химического превращения. [ 6 ] Первым этапом является изомеризация 9-й химической связи -каротин, переходящий из транс-конфигурации в цис-конфигурацию. [ 6 ] Этот первый этап осуществляется ферментом -каротинизомераза, также называемая DWARF27 или сокращенно D27, для которой в качестве кофактора требуется железо. [ 6 ] Второй этап – химическое разделение 9-цис- -каротина на два разных соединения: первое — 9-цис-альдегид, второе — -ионон. [ 6 ] Этот второй этап катализируется дезоксигеназой 7, расщепляющей каротиноиды ( CCD7 ). [ 6 ] На третьем этапе другая оксигеназа, расщепляющая каротиноиды, называемая CCD8 (из того же семейства, что и CCD7), катализирует превращение и перегруппировку альдегида, созданного на предыдущем этапе, в 9-цис- -апо-10 и впоследствии производя карлактон . [ 6 ]

Недавние исследования выявили два параллельных пути биосинтеза стриголактона в кукурузе, оба из которых производят основной стриголактон кукурузы - зеалактон. Фермент ZmCYP706C37 катализирует несколько последовательных окислительных реакций с 3-гидрокси-MeCLA и 3-оксо-MeCLA в качестве предполагаемых промежуточных продуктов с образованием зеалактона из MeCLA. И 3-гидрокси-MeCLA, и 3-оксо-MeCLA были успешно преобразованы в зеалактон с помощью ZmCYP706C37. Баланс между зеалактоном и двумя другими стриголактонами, зеалактолом и зеалактоновой кислотой (ZA), может быть изменен из-за изменений потока через эти пути. Это открытие имеет значение для выведения устойчивости кукурузы к Striga путем модификации смеси стриголактона, что потенциально снижает разрушительное воздействие этого паразитического сорняка в Африке . [ 7 ]

До сих пор неясно, как именно карлактон превращается в различные идентифицированные к настоящему времени стриголактоны, но несколько исследований доказали, что карлактон определенно является предшественником стриголактонов. [ 8 ] Этот последний этап биосинтеза должен включать добавление как минимум двух молекул кислорода для превращения карлактона в 5-дезоксистригол, простой стриголактон, а для получения другого, более сложного стриголактона должно потребоваться дополнительное окисление. Было предложено, чтобы белок MAX1 катализировал последний этап биосинтеза стриголактонов из-за его роли в окислительном метаболизме у растений. [ 8 ]

Роль АБК в биосинтезе

[ редактировать ]

И абсцизовая кислота (АБК), и стриголактоны имеют общую группу ферментов , осуществляющих синтез двух соединений; ранее было продемонстрировано существование корреляции двух путей биосинтеза, и это было подтверждено различными исследованиями. [ 9 ] [ 10 ] Биосинтез АБК основан на наборе ферментов, называемых 9-цис-эпоксикаротиноиддиоксигеназой (NCED) . [ 10 ] Но мутантные растения, которые были дефектны в производстве ферментов NCED, не только демонстрировали низкие уровни АБК, но также имели низкие уровни стриголактонов, особенно в экстрактах корней, где этот гормон в основном синтезируется. Это открытие послужило основой для наличие общего ферментативного аппарата, [ 10 ] В подтверждение этой теории были использованы другие эксперименты, заключающиеся в блокировании ферментов NCED и использовании мутантов, не способных обнаруживать изменения АБК. [ 9 ] На данный момент существует четкая корреляция обоих синтезов, связанная с использованием ферментов NCED в обоих биосинтезах, но точный механизм их связи остается неясным. [ 9 ]

Молекулярное восприятие

[ редактировать ]

У растений стриголактоны воспринимаются двойным рецепторно-гидролазным белком DWARF14 (D14), членом суперсемейства α/β-гидролаз . Несмотря на то, что гидролазы считаются гидролазами с плохим обменом субстратов интактная каталитическая триада . , для биологической функции белка необходима [ 11 ] Исследования молекулярной динамики показали, что лигандсвязывающий карман является гибким и что каталитическая триада играет важную роль в связывании и позиционировании лиганда. [ 12 ] [ 13 ] Было предложено несколько (частично конкурирующих) моделей участия каталитической триады в восприятии лигандов:

  • Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно присоединяется к серину активного центра. [ 14 ]
  • Гидролиз стриголактона приводит к образованию свободного D-кольца, которое служит молекулярным клеем на входе в рецептор, опосредуя взаимодействие с другим белком. [ 15 ]
  • Связывание негидролизованного интактного стриголактона, которое генерирует измененную поверхность белка DWARF14, опосредуя взаимодействие с другим белком. [ 16 ]
  • Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно присоединяется к гистидину в активном центре. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]
  • Гидролиз стриголактона, в результате которого D-кольцо ковалентно присоединяется к серину и гистидину активного центра одновременно, вызывая конформационные изменения DWARF14, приводящие к взаимодействию с другим белком. [ 21 ]

Кинетические результаты показали, что интактный стриголактон запускает сигнальный каскад, после которого на последнем этапе инактивации молекулы стриголактона осуществляется гидролиз. [ 22 ]

Механизм действия

[ редактировать ]

Прорастание арбускулярной микоризы

[ редактировать ]

Известно, что стриголактоны стимулируют прорастание спор арбускулярной микоризы . [ 23 ] Поскольку они производят этот эффект при чрезвычайно низких концентрациях, было высказано предположение, что механизм активации должен быть сигнальным путем. [ 23 ] Различные исследования с различными типами грибов показали, что после стимуляции стриголактонами грибковые клетки содержат большее количество митохондрий и повышают их окислительную активность. [ 23 ] Из-за роли митохондрий в окислительном метаболизме макронутриентов считается, что споры остаются неактивными до того, как найдут растение-хозяин, и как только они стимулируются стриголактонами, окислительный механизм в митохондриях активируется для производства энергии и питательных веществ, необходимых для прорастания. спор и разветвления грибов. [ 23 ] Исследования экстрактов корней подтверждают эту гипотезу, и на данный момент стриголактоны являются молекулами-кандидатами, которые лучше объясняют увеличение митохондриальной активности. [ 23 ]

Вторичный рост, опосредованный ауксином

[ редактировать ]

Установлено, что вторичный рост растений регулируется главным образом фитогормоном ауксином . [ 24 ] Однако механизм секреции ауксина в то же время регулируется стриголактонами, поэтому последние могут контролировать вторичный рост посредством ауксина. [ 24 ] При внесении в конечные почки стебля стриголактон может блокировать экспрессию транспортных белков, необходимых для перемещения ауксина через почки, эти белки называются PIN1. [ 24 ] Таким образом, неудивительно, что при анализе мутантов с дефицитом стриголактона было обнаружено, что они демонстрируют сверхэкспрессию белка PIN1 , который облегчает транспорт ауксина в терминальные почки; ауксин препятствовал митотической активности этих почек, не давая растению инициировать вторичный рост и ветвление. [ 24 ] В заключение, растения зависят от транспорта ауксина для вторичной инициации или ингибирования роста, но этот механизм транспорта зависит от производства стриголактонов, которые могут легко перемещаться от места производства (корней) к конечным почкам стебля через ксилему. [ 24 ]

Экология

[ редактировать ]

Взаимодействие растений и грибов

[ редактировать ]
Лотос японский

Стриголактоны играют фундаментальную роль во взаимодействии растений и грибов. [ 25 ] Одно из первых исследований, проведенных на Lotus japonicus, уже продемонстрировало, что соединения, извлеченные из корня, необходимы для развития арбускулярных микоризных грибов , которые устанавливают симбиотические отношения с корнем растения. [ 25 ] Те же самые результаты были справедливы для различных растений, таких как кукуруза и сорго . [ 25 ] Позже были выделены соединения, ответственные за ветвление арбускулярных грибов, и они включают 5-дезоксистригол, стригол и сорголактон, все они принадлежат к семейству соединений стриголактонов. [ 26 ] [ 25 ] Процесс ветвления имеет решающее значение для установления симбиоза . [ 25 ] Поскольку это ветвление происходит только после прорастания спор и начального роста гифы, стриголактоны, необходимые для прорастания, должны секретироваться растением и достигать грибов, а это означает, что стриголактоны также являются частью процесса распознавания грибами. [ 25 ]

Поскольку arbuscula mychorriza может образовывать симбиотические ассоциации с большинством покрытосеменных и многими голосеменными , ожидается, что будут обнаружены различные соединения стриголактонов, распространенные в целом ряде растений . [ 26 ] К сожалению, хотя стриголактоны предположительно обнаруживаются в большинстве растений, исследования, проведенные со стриголактонами и AM-грибами, изучили только очень ограниченный круг видов растений, в основном из-за сложности экстракции этих соединений и их легкости распада в растворе. . [ 26 ]

Стриголактоны необходимы не только для распознавания растения грибами, они также необходимы для распознавания грибов растением. [ 27 ] Механизм распознавания грибов аналогичен распознаванию бактерий, таких как Rhizobia sp. [ 27 ] Было высказано предположение, что механизм распознавания бактерий произошел от механизма распознавания грибов, поскольку последние, как известно, более примитивны и древние. [ 27 ] Точно так же, как бактерии используют факторы Nod , грибы используют набор молекул, называемых фактором Myc. [ 27 ] Эти грибковые продукты могут распознаваться разными растениями и не предназначены для конкретных растений. [ 27 ] Когда эти факторы Myc распознаются корнем растения, они стимулируют экспрессию различных генов, участвующих в инициировании симбиотической ассоциации. [ 27 ] Однако секреция фактора Myc грибами происходит только после предварительной стимуляции стриголактонами растения, что демонстрирует необходимую роль этих соединений как для распознавания (из грибов, так и из растений). [ 27 ] Сообщалось также, что стриголактоны вызывают другие изменения в грибковых клетках, такие как увеличение концентрации внутриклеточного кальция и увеличение липохитоолисахаридов (LCO). Было доказано, что последний является одним из факторов Myc, продуцируемых грибами для его признание завода. [ 27 ]

Одна из основных ролей арбускулярных грибов, содержащихся в симбиотической ассоциации с растениями, заключается в обеспечении растений питательными веществами почвы, особенно фосфатами . [ 28 ] Таким образом, когда уровень фосфатов в зоне истощения становится действительно низким, растение в основном зависит от AM-грибов для удовлетворения своих потребностей в фосфатах. [ 28 ] Исследования на растениях томата показали, что когда растения испытывают дефицит фосфатов, они производят большее количество стриголактонов, что, в свою очередь, увеличивает ветвление АМ-грибов. [ 28 ] Ожидается, что такое избыточное развитие грибов обеспечит дополнительный фосфат, необходимый растению, поскольку теперь грибы могут распространиться на большее количество участков почвы. [ 28 ] Однако, поскольку стриголактон также стимулирует прорастание паразитических растений, эти растения с дефицитом фосфатов также демонстрируют более высокую инвазию паразитических видов, таких как Striga sp. [ 28 ] Доказано, что внесение достаточного количества фосфатов посредством удобрения почвы снижает размножение этих паразитов , поскольку для их прорастания требуется стриголактон. [ 28 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Умехара М., Цао М., Акияма К., Акацу Т., Сето Й., Ханада А. и др. (июнь 2015 г.). «Структурные требования стриголактонов для ингибирования ветвления побегов риса и арабидопсиса» . Физиология растений и клеток . 56 (6): 1059–72. дои : 10.1093/pcp/pcv028 . ПМИД   25713176 .
  2. ^ Jump up to: а б Уотерс М.Т., Гутжар С., Беннетт Т., Нельсон, округ Колумбия (апрель 2017 г.). «Передача сигналов стриголактона и эволюция» . Ежегодный обзор биологии растений . 68 (1): 291–322. doi : 10.1146/annurev-arplant-042916-040925 . ПМИД   28125281 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г Кук CE, Уичард Л.П., Тернер Б., Уолл М.Э., Эгли Г.Х. (декабрь 1966 г.). «Прорастание ведьмы (Striga lutea Lour.): выделение и свойства мощного стимулятора». Наука . 154 (3753): 1189–90. Бибкод : 1966Sci...154.1189C . дои : 10.1126/science.154.3753.1189 . ПМИД   17780042 . S2CID   24395663 .
  4. ^ Се Икс, Ёнеяма К, Ёнеяма К (01 июля 2010 г.). «История стриголактона». Ежегодный обзор фитопатологии . 48 (1): 93–117. doi : 10.1146/annurev-phyto-073009-114453 . ПМИД   20687831 . S2CID   27305711 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж Дун Э.А., Брюэр П.Б., Беверидж, Калифорния (июль 2009 г.). «Стриголактоны: открытие неуловимого гормона ветвления побегов». Тенденции в науке о растениях . 14 (7): 364–72. doi : 10.1016/j.tplants.2009.04.003 . ПМИД   19540149 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж Алдер А., Джамиль М., Марзорати М., Бруно М., Верматен М., Биглер П. и др. (март 2012 г.). «Путь от β-каротина к карлактону, стриголактоноподобному растительному гормону» . Наука . 335 (6074): 1348–51. Бибкод : 2012Sci...335.1348A . дои : 10.1126/science.1218094 . ПМИД   22422982 . S2CID   29137583 .
  7. ^ Ли, К.; Донг, Л.; Дурайрадж, Дж.; Гуан, Ж.-К.; Ёсимура, М.; Кинодоз, П.; Хорбер, Р.; Гаус, К.; Ли, Дж.; Сетотоу, Ю.Б.; Ци, Дж.; Де Гроот, Х.; Ван, Ю.; Тиомбиано, Б.; Флокова, К. (06 января 2023 г.). «Устойчивость кукурузы к ведьме через изменения в биосинтезе стриголактона» . Наука 379 (6627): 94–99. дои : 10.1126/science.abq4775 . ISSN   0036-8075 .
  8. ^ Jump up to: а б Сето Ю, Ямагути С (октябрь 2014 г.). «Биосинтез и восприятие стриголактона» . Современное мнение в области биологии растений . 21 : 1–6. дои : 10.1016/j.pbi.2014.06.001 . ПМИД   24981923 .
  9. ^ Jump up to: а б с Лю Дж., Хе Х., Виталий М., Висентин И., Чарнихова Т., Хайдер И. и др. (июнь 2015 г.). «Осмотический стресс подавляет биосинтез стриголактона в корнях Lotus japonicus: изучение взаимодействия между стриголактонами и АБК в условиях абиотического стресса» (PDF) . Планта . 241 (6): 1435–51. дои : 10.1007/s00425-015-2266-8 . HDL : 2318/1508108 . ПМИД   25716094 . S2CID   16529179 .
  10. ^ Jump up to: а б с Лопес-Раес Х.А., Колен В., Чарнихова Т., Малдер П., Ундас А.К., сержант М.Дж. и др. (июль 2010 г.). «Влияет ли абсцизовая кислота на биосинтез стриголактона?» (PDF) . Новый фитолог . 187 (2): 343–54. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03291.x . ПМИД   20487312 .
  11. ^ Хамио С., Драммонд Р.С., Янссен Б.Дж., Леджер С.Е., Куни Дж.М., Ньюкомб Р.Д., Сноуден К.С. (ноябрь 2012 г.). «DAD2 представляет собой α/β-гидролазу, которая, вероятно, участвует в восприятии гормона ветвления растений, стриголактона» . Современная биология . 22 (21): 2032–6. дои : 10.1016/j.cub.2012.08.007 . ПМИД   22959345 .
  12. ^ Чен, Цзимин; Уайт, Александра; Нельсон, Дэвид С.; Шукла, Дивакар (29 июля 2020 г.). «Роль распознавания субстрата в модуляции селективности рецепторов стриголактона у ведьмы» . биоRxiv . 297 (4): 28.07.2020.225722. дои : 10.1101/2020.07.28.225722 . ПМЦ   8487064 . ПМИД   34437903 . S2CID   220885195 .
  13. ^ Бюргер, Марко; Чори, Джоан (15 октября 2020 г.). «In-silico анализ системы стриголактон-лиганд-рецептор» . Завод Директ . 4 (9): e00263. дои : 10.1002/pld3.263 . ISSN   2475-4455 . ПМЦ   7507525 . ПМИД   32995702 .
  14. ^ Чжао Л.Х., Чжоу С.Э., Ву З.С., И В., Сюй Ю., Ли С. и др. (март 2013 г.). «Кристаллические структуры двух α/β-гидролаз, передающих сигналы фитогормонов: передающих сигналы каррикина KAI2 и передающих сигналы стриголактона DWARF14» . Клеточные исследования . 23 (3): 436–9. дои : 10.1038/cr.2013.19 . ПМЦ   3587710 . ПМИД   23381136 .
  15. ^ Кагияма М., Хирано Ю., Мори Т., Ким С.Ю., Кёзука Дж., Сето Ю. и др. (февраль 2013 г.). «Структуры D14 и D14L в сигнальных путях стриголактона и каррикина» . Гены или клетки . 18 (2): 147–60. дои : 10.1111/gtc.12025 . ПМИД   23301669 .
  16. ^ Чжао Л.Х., Чжоу С.Е., И В., Ву З., Лю Ю., Кан Ю. и др. (ноябрь 2015 г.). «Дестабилизация стриголактонового рецептора DWARF14 путем связывания лиганда и эффектора передачи сигнала E3-лигазы DWARF3» . Клеточные исследования . 25 (11): 1219–36. дои : 10.1038/cr.2015.122 . ПМЦ   4650425 . ПМИД   26470846 .
  17. ^ Яо, Жуйфэн, Янь, Лимин; Ван, Суй; Ян, Чен, Ли; Чэнь, Ли, Ювэнь». DWARF14 представляет собой неканонический гормональный рецептор стриголактона». Nature . 536 (7617): 469–473. Bibcode : 2016Natur.536..469Y ISSN doi : / nature19073   1476-4687 . PMID   27479325 10.1038  
  18. ^ де Сен-Жермен А., Клаве Г., Баде-Денисо М.А., Пилло Ж.П., Корню Д., Ле Каер Ж.П. и др. (октябрь 2016 г.). «Гистидиновый ковалентный рецептор и бутенолидный комплекс опосредуют восприятие стриголактона» . Химическая биология природы . 12 (10): 787–794. дои : 10.1038/nchembio.2147 . ПМК   5030144 . ПМИД   27479744 .
  19. ^ Бюргер М., Машигути К., Ли Х.Дж., Накано М., Такемото К., Сето Ю. и др. (январь 2019 г.). «Структурная основа восприятия каррикина и неприродного стриголактона у Physcomitrella patens» . о ячейках Отчеты 26 (4): 855–865.e5. дои : 10.1016/j.cellrep.2019.01.003 . ПМЦ   7233462 . ПМИД   30673608 .
  20. ^ Бюргер, Марко; Чори, Джоан (апрель 2020 г.). «Множество моделей передачи сигналов стриголактона» . Тенденции в науке о растениях . 25 (4): 395–405. doi : 10.1016/j.tplants.2019.12.009 . ISSN   1878-4372 . ПМЦ   7184880 . ПМИД   31948791 .
  21. ^ Яо Р., Мин З., Ян Л., Ли С., Ван Ф., Ма С. и др. (август 2016 г.). «DWARF14 является неканоническим гормональным рецептором стриголактона». Природа . 536 (7617): 469–73. Бибкод : 2016Natur.536..469Y . дои : 10.1038/nature19073 . ПМИД   27479325 . S2CID   4469412 .
  22. ^ Сето И., Ясуи Р., Камеока Х., Тамиру М., Цао М., Тераучи Р. и др. (январь 2019 г.). «Восприятие и дезактивация стриголактона рецептором гидролазы DWARF14» . Природные коммуникации . 10 (1): Бибкод : 2019NatCo..10..191S 191. дои : 10.1038/ s41467-018-08124-7 ПМК   6331613 . ПМИД   30643123 .
  23. ^ Jump up to: а б с д и Бессерер А., Пуэх-Пейдж В., Кифер П., Гомес-Ролдан В., Йеллоу А., Рой С. и др. (июль 2006 г.). «Стриголактоны стимулируют арбускулярные микоризные грибы путем активации митохондрий» . ПЛОС Биология . 4 (7): e2 дои : 10.1371/journal.pbio.0040226 . ПМЦ   1481526 . ПМИД   16787107 .
  24. ^ Jump up to: а б с д и Шинохара Н., Тейлор С., Лейзер О. (29 января 2013 г.). «Стриголактон может способствовать или ингибировать ветвление побегов, вызывая быстрое истощение белка PIN1, оттока ауксина из плазматической мембраны» . ПЛОС Биология . 11 (1): e1001474. дои : 10.1371/journal.pbio.1001474 . ПМЦ   3558495 . ПМИД   23382651 .
  25. ^ Jump up to: а б с д и ж Лопес-Раес Х.А., Чарнихова Т., Гомес-Рольдан В., Матусова Р., Колен В., Де Вос Р. и др. (01.06.2008). «Стриголактоны томата происходят из каротиноидов, и их биосинтезу способствует фосфатное голодание». Новый фитолог . 178 (4): 863–74. дои : 10.1111/j.1469-8137.2008.02406.x . hdl : 10261/159227 . ПМИД   18346111 .
  26. ^ Jump up to: а б с Ёнеяма К., Се Х, Сэкимото Х., Такеучи Ю., Огасавара С., Акияма К., Хаяси Х., Ёнеяма К. (июль 2008 г.). «Стриголактоны, сигналы распознавания хозяина корневых паразитических растений и арбускулярных микоризных грибов из растений Fabaceae». Новый фитолог . 179 (2): 484–94. дои : 10.1111/j.1469-8137.2008.02462.x . ПМИД   19086293 .
  27. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Жанр А, Шабо М, Бальзерг С, Пюэх-Пажес В, Новеро М, Рей Т и др. (апрель 2013 г.). «Короткоцепочечные олигомеры хитина из арбускулярных микоризных грибов вызывают выброс Ca2+ в ядрах Medicago truncatula, а их выработка усиливается стриголактоном». Новый фитолог . 198 (1): 190–202. дои : 10.1111/nph.12146 . hdl : 2318/134858 . ПМИД   23384011 . S2CID   34009711 .
  28. ^ Jump up to: а б с д и ж Бауместер Х.Дж., Ру С., Лопес-Раес Х.А., Бекар Г. (май 2007 г.). «Ризосферная связь растений, растений-паразитов и АМ-грибов». Тенденции в науке о растениях . 12 (5): 224–30. doi : 10.1016/j.tplants.2007.03.009 . ПМИД   17416544 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 12d1b62acabea09ff6255d1165327b60__1702295400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/12/60/12d1b62acabea09ff6255d1165327b60.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Strigolactone - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)