✖


Jump to content

Флориген

Флоригены (или гормон цветения ) представляют собой белки, способные стимулировать цветения время покрытосеменных растений . [1] Прототипический флориген кодируется геном FT и его ортологами у арабидопсиса и других растений. [2] Флоригены производятся в листьях и действуют в апикальной меристеме побегов почек и кончиков растений. [3] [4]

Механизм

[ редактировать ]

Чтобы растение начало цвести, оно должно претерпеть изменения в апикальной меристеме побега (SAM). [5] Однако существует множество факторов окружающей среды, влияющих на растение еще до того, как оно начнет этот процесс, в частности, свет. Именно благодаря «эволюции как внутренних, так и внешних систем контроля, которые позволяют растениям точно регулировать цветение так, чтобы оно происходило в оптимальное время для репродуктивного успеха». [6] Растение определяет это оптимальное время через периоды день-ночь с помощью фотопериодизма . Хотя первоначально считалось, что накопление продуктов фотосинтеза контролирует цветение растений, два человека по имени Уайтман Гарнер и Генри Аллард доказали, что это не так. [7] Вместо этого они обнаружили, что на способность к цветению влияет длина дня, а не накопление продуктов внутри растений.

Цветковые растения делятся на две основные категории фотопериодической реакции:

  1. «Короткодневные растения (SDP) цветут только в короткие дни ( качественные SDP ), или их цветение ускоряется за счет коротких дней ( количественные SDP )» [8]
  2. «Длиннодневные растения (LDP) цветут только в течение длинных дней ( качественные LDP ), или их цветение ускоряется при длинных днях ( количественные LDP )» [8]

Эти типы цветущих растений различаются по тому, превысил ли день некоторую продолжительность (обычно рассчитываемую по 24-часовым циклам), известную как критическая длина дня. [8] Также важно отметить, что не существует абсолютного значения минимальной продолжительности дня, поскольку она сильно варьируется в зависимости от вида. Пока не будет достигнута правильная продолжительность дня, растения не смогут добиться результатов цветения. Они делают это посредством адаптаций, таких как предотвращение реакции незрелых растений на недостаточную продолжительность светового дня. [8] Растения также обладают способностью предотвращать реакцию фотопериодического стимула до тех пор, пока не будет достигнута определенная температура. [8] Такие виды, как озимая пшеница, которые полагаются именно на это. [8] Пшенице требуется холодный период, прежде чем она сможет реагировать на фотопериод. [8] Это известно как яровизация или зимовка. [8]

Эти приливы и отливы цветения растений по существу контролируются внутренними часами, известными как эндогенный осциллятор . [9] Считается, что эти внутренние водители ритма «регулируются взаимодействием четырех наборов генов, экспрессируемых в утренние, утренние, дневные и вечерние часы, [и что] свет может увеличивать амплитуду колебаний, активируя утренние и вечерние гены. " [9] Ритмы между этими различными генами генерируются внутри растений, начинаются с листьев, но требуют стимулов окружающей среды, таких как свет. Свет по существу стимулирует передачу цветочного стимула (флоригена) к верхушке побега, когда воспринимается правильная продолжительность светового дня. [10] Этот процесс известен как фотопериодическая индукция и представляет собой процесс, регулируемый фотопериодом, который также зависит от эндогенного осциллятора. [10]

Текущая модель предполагает участие множества различных факторов. Исследования флоригена преимущественно сосредоточены на модельном организме и растении длинного дня Arabidopsis thaliana . Хотя большая часть путей флоригена, по-видимому, хорошо консервативна у других изученных видов, вариации все же существуют. [11] Механизм можно разделить на три стадии: инициация сигнала , регулируемая фотопериодом, транслокация через флоэму и индукция цветения в апикальной меристеме побега.

Инициация

[ редактировать ]

У Arabidopsis thaliana сигнал инициируется выработкой информационной РНК (мРНК), кодирующей фактор транскрипции, называемый CONSTANS (CO). мРНК CO вырабатывается примерно через 12 часов после рассвета (цикл, регулируемый циркадными ритмами растения), а затем транслируется в белок CO. [12] [13] Однако белок CO стабилен только при свете, поэтому его уровни остаются низкими в течение коротких дней и могут достигать пика только в сумерках в течение долгих дней, когда еще немного света. [13] [14] Белок CO способствует транскрипции другого гена, называемого Цветущий локус Т (FT). [15] Благодаря этому механизму белок CO может достигать уровней, способных стимулировать транскрипцию FT, только при воздействии долгих дней. Следовательно, передача флоригена — и, следовательно, индукция цветения — основана на сравнении восприятия растениями дня и ночи и его собственных внутренних биологических часов. [11]

Транслокация

[ редактировать ]

Белок FT, образующийся в результате короткого периода активности транскрипционного фактора CO, затем транспортируется через флоэму в апикальную меристему побега. [16] [17] [18]

Цветение

[ редактировать ]

Флориген представляет собой системно мобильный сигнал, который синтезируется в листьях и транспортируется через флоэму в апикальную меристему побега (SAM), где инициирует цветение. [19] [20] У арабидопсиса гены цветущего локуса T ( FT ) кодируют гормон цветения, а у риса этот гормон кодируется генами Hd3a , что делает эти гены ортологами . [19] При использовании трансгенных растений было обнаружено, что промотор Hd3a у риса локализован во флоэме листа вместе с мРНК Hd3a . Однако белок Hd3a не обнаруживается ни в одном из этих мест, а вместо этого накапливается в SAM, что показывает, что белок Hd3a сначала транслируется в листьях, а затем транспортируется в SAM через флоэму, где инициируется цветочный переход; те же результаты были получены при рассмотрении Arabidopsis . [19] Эти результаты позволяют сделать вывод, что FT/Hd3a является сигналом флоригена, который индуцирует цветочный переход у растений.

После этого заключения стало важным понять процесс, посредством которого белок FT вызывает цветочный переход, как только он достигает SAM. Первая подсказка пришла при рассмотрении моделей Arabidposis , которые предположили, что домен bZIP , содержащий фактор транскрипции, FD, каким-то образом взаимодействует с FT, образуя транскрипционный комплекс, который активирует цветочные гены. [19] Исследования с использованием риса показали, что существует взаимодействие между Hd3a и OsFD1, гомологами FT и FD соответственно, опосредованное белком 14-3-3 GF14c. [19] [21] Белок 14-3-3 действует как внутриклеточный рецептор флоригена, который напрямую взаимодействует с Hd3a и OsFD1 с образованием трехбелкового комплекса, называемого комплексом активации флоригена (FAC), поскольку он необходим для функции флоригена. [19] FAC работает над активацией генов, необходимых для инициирования цветения в SAM; Гены цветения у Arabidopsis включают AP1, SOC1 и несколько генов SPL, на которые нацелена микроРНК , а у риса ген цветения представляет собой OsMADS15 (гомолог AP1 ). [21] [22] [23]

Антифлориген

[ редактировать ]

Флориген регулируется действием антифлоригена. [24] Антифлоригены — это гормоны, которые кодируются теми же генами, что и флориген, которые противодействуют его функции. [24] Антифлоригеном Arabidopsis является ТЕРМИНАЛЬНЫЙ ЦВЕТОК1 ( TFL1 ). [11] а у томата - САМООБРЕЗКА ( СП ). [25]

История исследований

[ редактировать ]

Флориген был впервые описан советским армянским физиологом растений Михаилом Чайлахяном , который в 1937 году продемонстрировал, что цветочная индукция может передаваться через прививку от индуцированного растения к тому, у которого не было индуцировано цветение. [26] Антон Ланг показал, что некоторые растения длинного дня и двулетники можно заставить цвести путем обработки гиббереллином , даже если они выращиваются в условиях фотопериода, не вызывающего цветение (или не вызывающего его). Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов гормонов цветения: гиббереллинов и антезинов. [27] Позже было предположено, что во время неиндуцирующих фотопериодов растения длинного дня производят антезин, но не гиббереллин, а растения короткого дня производят гиббереллин, но не антезин. [26] Однако эти результаты не учитывают тот факт, что короткодневные растения, выращенные в неиндуцирующих условиях (таким образом производя гиббереллин), не будут вызывать цветение привитых длиннодневных растений, которые также находятся в неиндуктивных условиях (таким образом, производя антезин).

В результате проблем с выделением флоригена и полученных противоречивых результатов было высказано предположение, что флориген не существует как отдельное вещество; скорее, эффект флоригена может быть результатом определенного соотношения других гормонов. [28] [29] Однако более поздние открытия показывают, что флориген действительно существует и вырабатывается или, по крайней мере, активируется в листьях растения и что этот сигнал затем транспортируется через флоэму к кончику роста в апикальной меристеме побега , где сигнал действует, индуцируя цветение. У Arabidopsis thaliana некоторые исследователи идентифицировали этот сигнал как мРНК, кодируемую геном ЦВЕТУЩЕГО ЛОКУСА T ( FT ), другие — как образующийся в результате белок FT . [30] Первое сообщение о том, что мРНК FT является преобразователем сигнала, который движется от листа к верхушке побега, появилось в публикации в журнале Science Magazine. Однако в 2007 году другая группа ученых совершила прорыв, заявив, что не мРНК, а белок FT передается от листьев к побегам, возможно, действуя как «Флориген». [31] Начальная статья [32] описывавшие мРНК FT как стимулы цветения, были отозваны самими авторами. [31]

Триггеры транскрипции генов

[ редактировать ]

В механизме контролируемого цветения участвуют три гена: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) и FLOWERING LOCUS T (FT). Постоянная сверхэкспрессия GI с промотора 35S вируса мозаики цветной капусты вызывает раннее цветение при коротком дне, поэтому увеличение экспрессии мРНК GI индуцирует цветение. Кроме того, GI увеличивает экспрессию мРНК FT и CO, а мутанты FT и CO показали более позднее время цветения, чем мутант GI. Другими словами, для цветения в условиях короткого дня необходимы функциональные гены FT и CO. Кроме того, эти гены цветения накапливаются во время светлой фазы и уменьшаются во время темновой фазы, что измеряется зеленым флуоресцентным белком. Таким образом, их выражение лица колеблется в течение 24-часового цикла свет-темнота. В заключение, накопление одной мРНК GI или мРНК GI, FT и CO способствует цветению Arabidopsis thaliana , и эти гены экспрессируются во временной последовательности GI-CO-FT. [12]

Потенциал действия запускает поток кальция в нейроны животных или клетки верхушки корня у растений. Внутриклеточные сигналы кальция отвечают за регуляцию многих биологических функций в организме. Например, Ка 2+ связывание с кальмодулином, Ca 2+ -связывающий белок в животных и растениях контролирует транскрипцию генов. [33]

Механизм цветения

[ редактировать ]

Биологический механизм предлагается на основе информации, которую мы имеем выше. Свет – это сигнал цветения Arabidopsis thaliana . Свет активирует фоторецепторы [12] и запускает сигнальные каскады в растительных клетках апикальной или латеральной меристемы. Потенциал действия распространяется через флоэму к корню, и вдоль стебля открывается больше потенциалзависимых кальциевых каналов. Это вызывает приток ионов кальция в растение. Эти ионы связываются с кальмодулином и Ca 2+ /CaM триггеры системы сигнализации [33] экспрессия мРНК GI или мРНК FT и CO. Накопление мРНК GI или мРНК GI-CO-FT в течение дня приводит к цветению растения. [12]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Цудзи, Хироюки (2017). «Молекулярная функция флоригена» . Селекционная наука . 67 (4): 327–332. дои : 10.1270/jsbbs.17026 . ПМЦ   5654465 . ПМИД   29085241 .
  2. ^ Такэсима, Нан, Хаигай, Кохей; Чжу, Цзянхуэй, Сыцзя; Ямагиши, Норико; Лю, Баохуэй; Июнь (2019). и FT5a ЦВЕТЕНИЯ сои в росте стебля после цветения» . Journal of Experimental Botany . 70 (15): 3941–3953. : 10.1093 /jxb/ . «Функциональное расхождение между ортологами FT2a   erz199 doi ПМИД   31035293 .
  3. ^ Корбесье, Лоран; Винсент, Коралл; Чан, Сонхэ; Форнара, Фабио; Фань, Цинчжи; Сирл, Иэн; Джакунтис, Антонис; Фаррона, Сара; Гиссо, Лайонел; Тернбулл, Колин; Купленд, Джордж (2007). «Движение белка FT способствует передаче сигналов на большие расстояния при цветочной индукции Arabidopsis » . Наука . 316 (5827): 1030–1033. Бибкод : 2007Sci...316.1030C . дои : 10.1126/science.1141752 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3874-C . ПМИД   17446353 .
  4. ^ Йегер, Катя Э.; Вигге, Филип А. (2007). «Белок FT действует как сигнал дальнего действия у Arabidopsis» . Современная биология . 17 (12): 1050–1054. дои : 10.1016/j.cub.2007.05.008 . ПМИД   17540569 .
  5. ^ Таиз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений . Зейгер, Эдуардо, Мёллер, IM (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, Нью-Йорк. ISBN  978-1-60535-790-4 . OCLC   1035316853 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  6. ^ Таиз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений . Зейгер, Эдуардо, Мёллер, IM (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, Нью-Йорк. п. 474. ИСБН  978-1-60535-790-4 . OCLC   1035316853 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  7. ^ Таиз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений . Зейгер, Эдуардо, Мёллер, IM (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, Нью-Йорк. п. 477. ИСБН  978-1-60535-790-4 . OCLC   1035316853 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  8. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Таиз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений . Зейгер, Эдуардо, Мёллер, IM (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, Нью-Йорк. п. 478. ИСБН  978-1-60535-790-4 . OCLC   1035316853 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  9. ^ Jump up to: а б Таиз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений . Зейгер, Эдуардо, Мёллер, IM (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, Нью-Йорк. п. 479. ИСБН  978-1-60535-790-4 . OCLC   1035316853 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  10. ^ Jump up to: а б Таиз, Линкольн (2018). «17: Цветение и развитие плодов». Основы физиологии растений . Зейгер, Эдуардо, Мёллер, IM (Ян Макс), 1950-, Мерфи, Ангус С. Нью-Йорк, Нью-Йорк. п. 482. ИСБН  978-1-60535-790-4 . OCLC   1035316853 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  11. ^ Jump up to: а б с Терк Ф., Форнара Ф., Коупленд Дж. (2008). «Регуляция и идентичность флоригена: ЦВЕТУЩЕЕ САМОЧЕНЬЕ T выходит в центр внимания» (PDF) . Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 573–94. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-374F-8 . ПМИД   18444908 . S2CID   39798675 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Мидзогучи Т., Райт Л., Фудзивара С., Кремер Ф., Ли К., Оноучи Х. и др. (август 2005 г.). «Особая роль GIGANTEA в содействии цветению и регулировании циркадных ритмов Arabidopsis» . Растительная клетка . 17 (8): 2255–70. дои : 10.1105/tpc.105.033464 . ПМЦ   1182487 . ПМИД   16006578 .
  13. ^ Jump up to: а б Яновский М.Ю., Кей С.А. (сентябрь 2002 г.). «Молекулярные основы измерения сезонного времени у Arabidopsis». Природа . 419 (6904): 308–12. Бибкод : 2002Natur.419..308Y . дои : 10.1038/nature00996 . ПМИД   12239570 . S2CID   4407399 .
  14. ^ Вальверде Ф., Мурадов А., Соппе В., Равенскрофт Д., Самач А., Коупланд Г. (февраль 2004 г.). «Фоторецепторная регуляция белка CONSTANS при фотопериодическом цветении». Наука . 303 (5660): 1003–6. Бибкод : 2004Sci...303.1003V . дои : 10.1126/science.1091761 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3C25-D . ПМИД   14963328 . S2CID   6622199 .
  15. ^ Ан Х., Руссо С., Суарес-Лопес П., Корбесье Л., Винсент С., Пиньейро М. и др. (август 2004 г.). «КОНСТАНС действует во флоэме, регулируя системный сигнал, который вызывает фотопериодическое цветение арабидопсиса» . Разработка . 131 (15): 3615–26. дои : 10.1242/dev.01231 . ПМИД   15229176 .
  16. ^ Корбезье Л., Винсент С., Джанг С., Форнара Ф., Фан К., Сирл И. и др. (май 2007 г.). «Движение белка FT способствует передаче сигналов на большие расстояния при цветочной индукции Arabidopsis». Наука . 316 (5827): 1030–3. Бибкод : 2007Sci...316.1030C . дои : 10.1126/science.1141752 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3874-C . ПМИД   17446353 . S2CID   34132579 .
  17. ^ Матье Дж., Вартманн Н., Кюттнер Ф., Шмид М. (июнь 2007 г.). «Экспорт белка FT из клеток-компаньонов флоэмы достаточен для индукции цветения у арабидопсиса» . Современная биология . 17 (12): 1055–60. дои : 10.1016/j.cub.2007.05.009 . ПМИД   17540570 .
  18. ^ Джагер К.Е., Вигге П.А. (июнь 2007 г.). «Белок FT действует как сигнал дальнего действия у арабидопсиса» . Современная биология . 17 (12): 1050–4. дои : 10.1016/j.cub.2007.05.008 . ПМИД   17540569 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и ж Цудзи Х (сентябрь 2017 г.). «Молекулярная функция флоригена» . Селекционная наука . 67 (4): 327–332. дои : 10.1270/jsbbs.17026 . ПМЦ   5654465 . ПМИД   29085241 .
  20. ^ Таиз Л (2018). Основы физиологии растений . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 488. ИСБН  9781605357904 .
  21. ^ Jump up to: а б Накамура Й., Андрес Ф., Канехара К., Лю Й.К., Дорманн П., Коупланд Дж. (апрель 2014 г.). «Arabidopsis florigen FT связывается с суточно колеблющимися фосфолипидами, которые ускоряют цветение» . Природные коммуникации . 5 (1): 3553. Бибкод : 2014NatCo...5.3553N . дои : 10.1038/ncomms4553 . ПМЦ   3988816 . ПМИД   24698997 .
  22. ^ Таока К., Оки И., Цудзи Х., Фуруита К., Хаяши К., Янасэ Т. и др. (июль 2011 г.). «Белки 14-3-3 действуют как внутриклеточные рецепторы для риса Hd3a florigen». Природа . 476 (7360): 332–5. Бибкод : 2011Natur.476..332T . дои : 10.1038/nature10272 . ПМИД   21804566 . S2CID   4401138 .
  23. ^ Ван Дж.В., Чех Б., Вайгель Д. (август 2009 г.). «Факторы транскрипции SPL, регулируемые miR156, определяют эндогенный путь цветения Arabidopsis thaliana» . Клетка . 138 (4): 738–49. дои : 10.1016/j.cell.2009.06.014 . ПМИД   19703399 .
  24. ^ Jump up to: а б Эшед Ю., Липпман З.Б. (ноябрь 2019 г.). «Революции в сельском хозяйстве открывают курс целенаправленной селекции старых и новых культур» . Наука . 366 (6466): eaax0025. дои : 10.1126/science.aax0025 . ПМИД   31488704 .
  25. ^ Пнуэли Л., Кармель-Горен Л., Харевен Д., Гутфингер Т., Альварес Дж., Ганал М. и др. (июнь 1998 г.). «Ген томата SELF-PRUNING регулирует вегетативное и репродуктивное переключение симподиальных меристем и является ортологом CEN и TFL1». Разработка . 125 (11): 1979–89. дои : 10.1242/dev.125.11.1979 . ПМИД   9570763 .
  26. ^ Jump up to: а б Чайлахян М.К. (1985). «Гормональная регуляция репродуктивного развития высших растений». Биология Плантариум . 27 (4–5): 292–302. дои : 10.1007/BF02879865 .
  27. ^ Чайлахян М.К. (1975). «Вещества цветения растений». Биология Плантариум . 17 : 1–11. дои : 10.1007/BF02921064 . S2CID   11676305 .
  28. ^ Зеварарт Дж. А. (1976). «Физиология цветообразования». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 27 : 321–348. дои : 10.1146/annurev.pp.27.060176.001541 .
  29. ^ Бернье Дж., Авеланж А., Усса К., Петижан А., Лежен П. (октябрь 1993 г.). «Физиологические сигналы, вызывающие цветение» . Растительная клетка . 5 (10): 1147–1155. дои : 10.1105/tpc.5.10.1147 . ПМК   160348 . ПМИД   12271018 .
  30. ^ Нотагути М., Абэ М., Кимура Т., Даймон Ю., Кобаяши Т., Ямагути А. и др. (ноябрь 2008 г.). «Действие белка T FLOWERING LOCUS T Arabidopsis, передающееся прививкой, на большие расстояния, способствующее цветению» . Физиология растений и клеток . 49 (11): 1645–58. дои : 10.1093/pcp/pcn154 . ПМИД   18849573 .
  31. ^ Jump up to: а б Белениус Х., Эрикссон С., Парси Ф., Нильссон О. (апрель 2007 г.). «Отказ» . Наука . 316 (5823): 367. doi : 10.1126/science.316.5823.367b . ПМИД   17446370 .
  32. ^ Хуанг Т., Белениус Х., Эрикссон С., Парси Ф., Нильссон О. (сентябрь 2005 г.). «МРНК гена FT арабидопсиса перемещается от листа к верхушке побега и вызывает цветение» . Наука . 309 (5741): 1694–6. Бибкод : 2005Sci...309.1694H . дои : 10.1126/science.1117768 . ПМИД   16099949 . S2CID   9262331 . (Отозвано, см. дои : 10.1126/science.316.5823.367b , ПМИД   17446370 )
  33. ^ Jump up to: а б Гальяно М., Рентон М., Депчински М., Манкузо С. (май 2014 г.). «Опыт учит растения учиться быстрее и медленнее забывать в тех средах, где это важно». Экология . 175 (1): 63–72. Бибкод : 2014Экол.175...63Г . дои : 10.1007/s00442-013-2873-7 . ПМИД   24390479 . S2CID   5038227 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Florigen&oldid=1234744800"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 85115f985c0a25402ef6f18914f3a364__1721073000
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/85/64/85115f985c0a25402ef6f18914f3a364.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Florigen - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)