Яровизация
Яровизация (от латинского vernus » «весенний растения ) — это индукция процесса цветения путем воздействия продолжительного зимнего холода или с помощью искусственного эквивалента. После яровизации растения приобрели способность цвести, но им могут потребоваться дополнительные сезонные сигналы или недели роста, прежде чем они действительно начнут это делать. Этот термин иногда используется для обозначения потребности травянистых (недревесных) растений в период холодного покоя для образования новых побегов и листьев. [1] но такое использование не рекомендуется. [2]
Многие растения, выращиваемые в умеренном климате, требуют яровизации и должны пережить период низких зимних температур, чтобы начать или ускорить процесс цветения. Это гарантирует, что репродуктивное развитие и производство семян происходит весной и зимой, а не осенью. [3] Необходимый холод часто выражается в прохладных часах . Типичная температура яровизации составляет от 1 до 7 градусов по Цельсию (от 34 до 45 градусов по Фаренгейту). [4]
Для многих многолетних растений , таких как виды фруктовых деревьев , сначала необходим период холода, чтобы вызвать период покоя, а затем, после необходимого периода, снова выйти из этого покоя перед цветением. Многие монокарпические зимние однолетники и двулетники , в том числе некоторые экотипы Arabidopsis thaliana. [5] и озимые злаки , такие как пшеница , должны пройти длительный период холода, прежде чем произойдет цветение.
История исследований яровизации
[ редактировать ]В истории сельского хозяйства земледельцы наблюдали традиционное различие между «озимыми злаками», семена которых требуют охлаждения (чтобы вызвать их последующее всходы и рост), и «яровыми злаками», семена которых можно посеять весной, и прорасти, а затем вскоре после этого зацветет. Ученые в начале 19 века обсуждали, что некоторым растениям для цветения нужны низкие температуры. В 1857 году американский агроном Джон Хэнкок Клиппарт , секретарь Совета сельского хозяйства штата Огайо, сообщил о важности и влиянии зимней температуры на прорастание пшеницы. Одна из наиболее значительных работ была написана немецким физиологом растений Густавом Гасснером, который подробно обсудил это в своей статье 1918 года. Гасснер первым систематически разграничил специфические потребности озимых растений от требований летних, а также установил, что рано набухшие прорастающие семена озимых зерновых чувствительны к холоду. [6]
В 1928 году советский агроном Трофим Лысенко опубликовал свои работы о влиянии холода на семена злаков и ввел термин «яровизация» («яровизация») для описания процесса охлаждения, который он использовал, чтобы семена озимых зерновых вели себя как яровые зерновые. ( Жаровое по-русски, первоначально от jar, что означает огонь или бог весны). Сам Лысенко перевел этот термин как «яровизация» (от латинского vernum, означающего «Весна»). После Лысенко этот термин стал использоваться для объяснения способности некоторых растений к цветению после периода похолодания, обусловленного физиологическими изменениями и внешними факторами. Формальное определение было дано в 1960 году французским ботаником П. Шуаром как «приобретение или ускорение способности к цветению путем охлаждающей обработки». [7]
Статья Лысенко 1928 года о яровизации и физиологии растений привлекла широкое внимание из-за ее практических последствий для российского сельского хозяйства. Сильный холод и отсутствие зимнего снега погубили многие всходы ранней озимой пшеницы. Обрабатывая семена пшеницы не только холодом, но и влагой, Лысенко добивался от них урожая при весенней посадке. [8] Однако позднее, по мнению Ричарда Амасино, Лысенко ошибочно утверждал, что яровизированное состояние может передаваться по наследству, т. е. потомство яровизированного растения будет вести себя так, как если бы оно само тоже яровизировано, и не потребует яровизации для быстрого цветения. [9] Выступая против этой точки зрения и поддерживая утверждение Лысенко, Сюцзюй Ли и Юншэн Лю приводят подробные экспериментальные данные из СССР, Венгрии, Болгарии и Китая, которые показывают превращение яровой пшеницы в озимую, утверждая, что «не является необоснованным постулировать эпигенетические механизмы , которые могут вероятно, приведет к превращению яровой пшеницы в озимую или наоборот». [10]
Ранние исследования яровизации были сосредоточены на физиологии растений; Растущая доступность молекулярной биологии позволила разгадать лежащие в ее основе механизмы. [9] Например, удлинение светового дня (более длинные дни), а также для перехода растений озимой пшеницы из вегетативного состояния в репродуктивное требуется низкие температуры; три взаимодействующих гена называются VRN1 , VRN2 и FT ( VRN3 ). [11]
У Arabidopsis thaliana
[ редактировать ]
Arabidopsis thaliana («кресс-салат») — хорошо изученная модель яровизации. Некоторые экотипы (сорта), называемые «зимними однолетниками», имеют задержку цветения без яровизации; другие («летние однолетники») нет. [12] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Гены, лежащие в основе этого различия в физиологии растений, интенсивно изучаются. [9]
Смена репродуктивной фазы A. thaliana происходит в результате последовательности двух связанных событий: сначала переход к стрелкованию (цветочный стебель удлиняется), затем цветочный переход (появляется первый цветок). [13] Побеги являются надежным показателем формирования цветков и, следовательно, хорошим индикатором для исследований яровизации. [13]
У зимнего однолетнего арабидопсиса яровизация меристемы, по -видимому, придает способность реагировать на цветочные индуктивные сигналы. Яровизированная меристема сохраняет компетентность до 300 дней при отсутствии индуктивного сигнала. [12]
На молекулярном уровне цветение подавляется белком цветущего локуса C ( FLC ), который связывается с генами, способствующими цветению, и подавляет их, тем самым блокируя цветение. [3] [14] Зимние однолетние экотипы арабидопсиса имеют активную копию гена FRIGIDA ( FRI ), который способствует экспрессии FLC , тем самым подавляя цветение. [15] Длительное воздействие холода (яровизация) индуцирует экспрессию VERNALIZATION INSENSTIVE3 , который взаимодействует с VERNALIZATION2 ( VRN2 полигребнеподобным комплексом ), снижая экспрессию FLC посредством ремоделирования хроматина. [16] Уровни белка VRN2 увеличиваются во время длительного воздействия холода в результате ингибирования оборота VRN2 посредством его N-дегрона. [17] События деацетилирования гистонов по лизину 9 и 14 с последующим метилированием по Lys 9 и 27 связаны с реакцией яровизации. Считается также, что эпигенетическое подавление FLC путем ремоделирования хроматина связано с индуцированной холодом экспрессией антисмыслового FLC COOLAIR. [18] [19] или транскрипты COLDAIR . [20] Яровизация регистрируется растением по устойчивому молчанию отдельных FLC локусов . [21] Удаление молчащих меток хроматина на FLC во время эмбриогенеза предотвращает наследование яровизированного состояния. [22]
Поскольку яровизация также происходит у flc мутантов (отсутствующих FLC ), яровизация также должна активировать путь, отличный от FLC . [23] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Механизм длины светового дня также важен. [11] Реакция на яровизацию работает совместно с фотопериодическими генами CO, FT, PHYA, CRY2, вызывая цветение.
девернализация
[ редактировать ]Девернализовать растение можно путемвоздействие иногда низких и высоких температур после яровизации. Например, коммерческие производители лука хранят севок при низких температурах, но перед посадкой девернализируют его, потому что они хотят, чтобы энергия растения пошла на увеличение луковицы (подземного стебля), а не на образование цветов. [24]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сокольский, К.; Довхолюк А.; Довхолук Л.; Фалетра, П. (1997). «Аксеническая семенная культура и микроразмножение Cypripedium reginae ». Селбяна . 18 (2): 172–82. JSTOR 41760430 .
- ^ Шуард, П. (июнь 1960 г.). «Яровизация и ее отношение к покою». Ежегодный обзор физиологии растений . 11 . Годовые обзоры: 191–238. дои : 10.1146/annurev.pp.11.060160.001203 .
- ^ Перейти обратно: а б Сун, Сибум; Он, Юэхуэй; Эшу, Тифани В; Тамада, Ёске; Джонсон, Лианна; Накахигаси, Кендзи; Гото, Кодзи; Якобсен, Стив Э; Амасино, Ричард М. (2006). «Эпигенетическое поддержание яровизированного состояния Arabidopsis thaliana требует КАКОГО ГЕТЕРОХРОМАТИНОВОГО БЕЛКА 1». Природная генетика . 38 (6): 706–10. дои : 10.1038/ng1795 . ПМИД 16682972 . S2CID 2855447 .
- ^ Таиз, Линкольн; Мерфи, Ангус (2015). Физиология и развитие растений . Сандерленд, Массачусетс (США): Sinauer Associates. п. 605. ИСБН 978-1-60535-255-8 .
- ^ Майклс, Скотт Д.; Он, Юэхуэй; Скортеччи, Катя К.; Амасино, Ричард М. (2003). «Ослабление активности ЛОКУСА ЦВЕТЕНИЯ C как механизм эволюции поведения летне-годового цветения арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук . 100 (17): 10102–7. Бибкод : 2003PNAS..10010102M . дои : 10.1073/pnas.1531467100 . JSTOR 3147669 . ЧВК 187779 . ПМИД 12904584 .
- ^ Шуард, П. (1960). «Яровизация и ее связь со покоем». Ежегодный обзор физиологии растений . 11 (1): 191–238. дои : 10.1146/annurev.pp.11.060160.001203 .
- ^ Полтроньери, Пальмиро; Хун, Иго (2015). Прикладная геномика растений и биотехнология . Кембридж (Великобритания): Издательство Woodhead. п. 121. ИСБН 978-0-08-100068-7 .
- ^ Ролл-Хансен, Нильс (1985). «Новый взгляд на Лысенко?». Анналы науки . 42 (3). Тейлор и Фрэнсис: 261–278. дои : 10.1080/00033798500200201 . ПМИД 11620694 .
- ^ Перейти обратно: а б с Амасино, Р. (2004). «Яровизация, компетентность и эпигенетическая память о зиме» . Растительная клетка . 16 (10): 2553–2559. дои : 10.1105/tpc.104.161070 . ПМК 520954 . ПМИД 15466409 .
- ^ Ли, Сюцзюй; Лю, Юншэн (6 мая 2010 г.). «Превращение яровой пшеницы в озимую и наоборот: ложное утверждение или наследие Ламарка?» . Журнал биологических наук . 35 (2): 321–325. дои : 10.1007/s12038-010-0035-1 . ISSN 0250-5991 . ПМИД 20689187 . S2CID 10527354 .
- ^ Перейти обратно: а б Треваскис, Бен; Хемминг, Меган Н.; Деннис, Элизабет С. (август 2007 г.). «Молекулярные основы цветения злаков, вызванного яровизацией». Тенденции в науке о растениях . 12 (8). Эльзевир: 352–357. doi : 10.1016/j.tplants.2007.06.010 . ПМИД 17629542 .
- ^ Перейти обратно: а б «Яровизационный ответ» . Биология растений . Проверено 26 января 2011 г. [ самостоятельный источник ]
- ^ Перейти обратно: а б Путо, Сильви; Альбертини, Екатерина (2009). «Значение стрелок и цветочных переходов как индикаторов смены репродуктивной фазы арабидопсиса » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (12): 3367–77. дои : 10.1093/jxb/erp173 . ПМИД 19502535 .
- ^ Амасино, Ричард (2010). «Сезонность и сроки цветения» . Заводской журнал . 61 (6): 1001–13. дои : 10.1111/j.1365-313X.2010.04148.x . ПМИД 20409274 .
- ^ Чой, Кюха; Ким, Джухён; Хван, Хён Джу; Ким, Сангхи; Парк, Чулмин; Ким, Сан Ёль; Ли, Илья (2011). «Комплекс FRIGIDA активирует транскрипцию FLC, сильного репрессора цветения арабидопсиса, путем привлечения факторов модификации хроматина» . Растительная клетка . 23 (1): 289–303. дои : 10.1105/tpc.110.075911 . ПМК 3051252 . ПМИД 21282526 .
- ^ Сун, Сибум; Амасино, Ричард М. (2004). «Яровизация у Arabidopsis thaliana опосредована белком пальца PHD VIN3». Природа . 427 (6970): 159–163. Бибкод : 2004Natur.427..159S . дои : 10.1038/nature02195 . ПМИД 14712276 . S2CID 4418494 .
- ^ Гиббс, диджей; Теддс, HM; Лабандера, AM; Бейли, М; Уайт, доктор медицины; Хартман, С; Спригг, К; Могг, СЛ; Осборн, Р.; Дамбире, К; Бёккс, Т; Палинг, З; Воесенек, LACJ; Флэшман, Э; Холдсворт, MJ (21 декабря 2018 г.). «Кислородозависимый протеолиз регулирует стабильность субъединицы репрессивного комплекса 2 многосотосеменных покрытосеменных ВЕРНАЛИЗАЦИЯ 2» . Природные коммуникации . 9 (1): 5438. Бибкод : 2018NatCo...9.5438G . дои : 10.1038/s41467-018-07875-7 . ПМК 6303374 . ПМИД 30575749 .
- ^ http://www.jic.ac.uk/news/2014/10/plants-require-coolair-flower-spring. Архивировано 23 апреля 2015 г. в Wayback Machine. [ нужна полная цитата ]
- ^ Чорба, Тибор; Квеста, Джулия И.; Сунь, Цяньвэнь; Дин, Кэролайн (2014). «Антисмысловой COOLAIR опосредует скоординированное переключение состояний хроматина в FLC во время яровизации» . Труды Национальной академии наук . 111 (45): 16160–5. Бибкод : 2014PNAS..11116160C . дои : 10.1073/pnas.1419030111 . ПМЦ 4234544 . ПМИД 25349421 .
- ^ Хи, Джей Би; Сун, С. (2011). «Эпигенетическое молчание, опосредованное яровизацией, с помощью длинной интронной некодирующей РНК». Наука . 331 (6013): 76–9. Бибкод : 2011Sci...331...76H . дои : 10.1126/science.1197349 . ПМИД 21127216 . S2CID 19127414 .
- ^ Ангел, Эндрю; Сун, Цзе; Дин, Кэролайн; Ховард, Мартин (2011). «Переключатель на основе Polycomb, лежащий в основе количественной эпигенетической памяти». Природа . 476 (7358): 105–8. дои : 10.1038/nature10241 . ПМИД 21785438 . S2CID 205225603 .
- ^ Кревиллен, Педро; Ян, Хунчун; Цуй, Ся; Грефф, Кристиан; Трик, Мартин; Цю, Ци; Цао, Сяофэн; Дин, Кэролайн (2014). «Эпигенетическое перепрограммирование, предотвращающее трансгенерационное наследование яровизированного состояния» . Природа . 515 (7528): 587–90. Бибкод : 2014Natur.515..587C . дои : 10.1038/nature13722 . ПМК 4247276 . ПМИД 25219852 .
- ^ «Путь яровизации» . Биология растений . Проверено 26 января 2011 г. [ самостоятельный источник ]
- ^ «Вернализация» . Британская онлайн-энциклопедия . Проверено 3 сентября 2023 г.
Девернализация может быть вызвана высокими температурами... Лук-севок... готов к цветению... температура выше 26,7 °C (80 °F)... однако смещает севок к нужной луковице. фаза формирования.
Внешние ссылки
[ редактировать ]| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
