Фотопериодизм
 | этой статьи Начальный раздел может быть слишком коротким, чтобы адекватно суммировать ключевые моменты . ( октябрь 2023 г. ) |
Фотопериод – это изменение продолжительности дня в зависимости от сезона. Вращение Земли вокруг своей оси приводит к 24-часовой смене светового (дневного) и темного (ночной) циклов на Земле. Продолжительность света и темноты в каждой фазе варьируется в зависимости от сезона из-за наклона Земли вокруг своей оси. Фотопериод определяет продолжительность света, например, в летний день продолжительность света может составлять 16 часов, а темнота - 8 часов, тогда как в зимний день продолжительность дня может составлять 8 часов, а темнота - 16 часов. Важно отметить, что времена года в северном полушарии отличаются от сезонов в южном полушарии.
Фотопериодизм — физиологическая реакция организмов на продолжительность светового или темного периода. Встречается у растений и животных . Фотопериодизм растений также можно определить как реакцию развития растений на относительную продолжительность светового и темного периодов. В зависимости от фотопериода их разделяют на три группы: растения короткого дня, растения длинного дня и растения нейтрального дня.
У животных фотопериодизм (иногда называемый сезонностью) — это комплекс физиологических изменений, возникающих в ответ на изменение длины дня. Это позволяет животным реагировать на меняющуюся во времени окружающую среду, связанную со сменой времен года, когда Земля вращается вокруг Солнца.
Растения [ править ]
В 1920 году У. В. Гарнер и Х. А. Аллард опубликовали свои открытия по фотопериодизму и пришли к выводу, что решающим фактором является длина светового дня. [1] [2] но позже выяснилось, что решающим фактором была продолжительность ночи. [3] [4] Фотопериодические цветущие растения классифицируются как растения длинного дня или растения короткого дня, хотя ночь является решающим фактором из-за первоначального неправильного понимания того, что дневной свет является контролирующим фактором. Наряду с растениями длинного и короткого дня существуют растения, которые попадают в категорию «двухдневных». Эти растения представляют собой либо растения длинного короткого дня (LSDP), либо растения короткого длинного дня (SLDP). LSDP цветут после серии длинных дней, за которыми следуют короткие дни, тогда как SLDP цветут после серии коротких дней, за которыми следуют длинные дни. [5] Каждое растение имеет различную продолжительность критического фотопериода или критическую продолжительность ночи. [1]
Многие цветковые растения (покрытосеменные) используют циркадный ритм вместе с белком-фоторецептором , таким как фитохром или криптохром . [1] чувствовать сезонные изменения продолжительности ночи или фотопериода, которые они воспринимают как сигналы к цветению. В дальнейшем подразделении облигатным фотопериодическим растениям перед цветением обязательно требуется достаточно длинная или достаточно короткая ночь, тогда как факультативные фотопериодические растения с большей вероятностью зацветут при одном условии.
Фитохром существует в двух формах: P r и P fr . Красный свет (присутствующий в течение дня) преобразует фитохром в его активную форму (P fr ), которая затем стимулирует различные процессы, такие как прорастание, цветение или ветвление. растения получают больше дальнего красного Для сравнения, в тени цвета, и это преобразует фитохром из P fr в его неактивную форму Pr , подавляя прорастание. Эта система преобразования P fr в P r позволяет растению чувствовать, когда сейчас ночь, а когда день. [6] P fr также может быть преобразован обратно в Pr с помощью процесса, известного как темновая реверсия, при котором длительные периоды темноты запускают преобразование P fr . [7] Это важно для цветения растений. Эксперименты Холлидея и др. показали, что манипуляции с соотношением красного и дальнего красного у арабидопсиса могут изменить цветение. Они обнаружили, что растения имеют тенденцию цвести позже, когда подвергаются воздействию большего количества красного света, доказывая, что красный свет препятствует цветению. [8] Другие эксперименты доказали это, подвергая растения дополнительному красному свету посреди ночи. Растение короткого дня не зацветет, если посреди ночи на несколько минут включить свет, а растение длинного дня может зацвести, если посреди ночи подвергнуться большему количеству красного света. [9]
Криптохромы — еще один тип фоторецепторов, играющий важную роль в фотопериодизме. Криптохромы поглощают синий свет и УФ-А. Криптохромы запускают циркадные часы на свет. [10] Было обнаружено, что содержание как криптохрома, так и фитохрома зависит от освещения, а количество криптохрома может меняться в зависимости от длины дня. Это показывает, насколько важны оба фоторецептора для определения продолжительности дня. [11]
Современные биологи считают [12] что именно совпадение активных форм фитохрома или криптохрома, создаваемых светом в дневное время, с ритмами циркадных часов позволяет растениям измерять продолжительность ночи. Помимо цветения, фотопериодизм у растений включает рост стеблей или корней в определенные сезоны и потерю листьев. Искусственное освещение можно использовать для увеличения продолжительности дня. [1]
Растения длинного дня [ править ]
Растения длинного дня цветут, когда продолжительность ночи падает ниже критического фотопериода. [13] Эти растения обычно цветут в конце весны или начале лета, поскольку дни становятся длиннее. В северном полушарии самый длинный день в году (летнее солнцестояние) приходится примерно на 21 июня. [14] После этой даты дни становятся короче (т.е. ночи становятся длиннее) до 21 декабря ( зимнего солнцестояния ). В южном полушарии ситуация обратная (т.е. самый длинный день — 21 декабря, а самый короткий — 21 июня). [1] [2]
Некоторые длиннодневные облигатные растения:
Некоторые длиннодневные факультативные растения:
- Горох ( Pisa sativum)
- Ячмень ( Bardeum vulgare )
- Салат-латук ( Lactuca sativa )
- Пшеница ( Triticum aestivum )
Растения короткого дня [ править ]
Растения короткого дня (также называемые длинноночными) цветут, когда продолжительность ночи превышает критический фотопериод. [15] Они не могут цвести при коротких ночах или если на растение в течение нескольких минут в течение ночи попадает импульс искусственного света; им требуется непрерывный период темноты, прежде чем начнется цветочное развитие. Естественный ночной свет, например лунный свет или молния, не имеет достаточной яркости и продолжительности, чтобы прервать цветение. [1] [2]
Короткодневные растения цветут по мере того, как дни становятся короче (а ночи становятся длиннее) после 21 июня в северном полушарии, то есть летом или осенью. Продолжительность темного периода, необходимая для стимулирования цветения, различается в зависимости от вида и сорта вида.
Фотопериодизм влияет на цветение, заставляя побег образовывать цветочные почки вместо листьев и боковых почек.
Некоторые короткодневные факультативные растения: [16]
- Кенаф ( Гибискус конопляный )
- Марихуана ( Каннабис )
- Хлопок ( Госсипиум )
- Рис ( Ориза )
- Сорго ( Sorghum bicolor )
- Зеленый грамм (бобы мунг, Vigna radiata )
- Соевые бобы [17] ( Глицин макс )
Дневно-нейтральные растения [ править ]
Растения с нейтральным днем, такие как огурцы , розы , помидоры и рудералис ( автоцветущая конопля ), не инициируют цветение из-за фотопериодизма. [18] Вместо этого они могут начать цветение после достижения определенной общей стадии развития или возраста или в ответ на альтернативные стимулы окружающей среды, такие как яровизация (период низкой температуры). [1] [2]
Животные [ править ]
Продолжительность светового дня и, следовательно, знание времени года жизненно важны для многих животных. От этих знаний зависит ряд биологических и поведенческих изменений. Вместе с изменениями температуры фотопериод провоцирует изменение окраски меха и перьев, миграцию , вхождение в спячку , половое поведение и даже изменение размеров органов.
Доказано, что у насекомых чувствительность к фотопериоду инициируется фоторецепторами, расположенными в мозге. [19] [20] Фотопериод может влиять на насекомых на разных стадиях жизни, служа сигналом окружающей среды для физиологических процессов, таких как диапаузы , а также сезонные морфы. индукция и прекращение [21] Например, у водомера Aquarius paludum условия фотопериода во время развития нимфы вызывают сезонные изменения частоты крыльев, а также вызывают диапаузу, хотя пороговые значения критической продолжительности дня для определения обоих признаков различаются примерно на час. [22] У Gerris buenoi , другого вида водомерок, фотопериод также оказался причиной полифенизма крыльев . [23] хотя конкретная продолжительность светового дня менялась между видами, что позволяет предположить, что фенотипическая пластичность в ответ на фотопериод развилась даже между относительно близкородственными видами.
Частота пения таких птиц, как канарейка , зависит от фотопериода. Весной, когда увеличивается фотопериод (больше светового дня), у самца канарейки растут семенники. По мере роста яичек выделяется больше андрогенов и частота песен увеличивается. Осенью, когда фотопериод уменьшается (меньше дневного света), семенники самцов канарейки регрессируют, и уровень андрогенов резко падает, что приводит к снижению частоты пения. От фотопериода зависит не только частота пения, но и песенный репертуар. Длинный весенний фотопериод приводит к увеличению песенного репертуара. Укороченный фотопериод осени приводит к сокращению песенного репертуара. Эти поведенческие изменения фотопериода у канареек-самцов вызваны изменениями в песенном центре мозга. По мере увеличения фотопериода верхний голосовой центр (ВВЦ) и мощное ядро архистриатума ( РА) увеличиваются в размерах. Когда фотопериод уменьшается, эти области мозга регрессируют. [24]
Млекопитающие [ править ]
У млекопитающих длина светового дня регистрируется в супрахиазматическом ядре (СХЯ), которому сообщают светочувствительные ганглиозные клетки сетчатки , не участвующие в зрении. Информация проходит через ретиногипоталамический тракт (RHT). У большинства видов гормон мелатонин вырабатывается шишковидной железой только в часы темноты под влиянием поступления света через RHT и врожденных циркадных ритмов . Этот гормональный сигнал в сочетании с сигналами SCN информирует остальную часть тела о времени суток, а продолжительность секреции мелатонина определяет то, как воспринимается время года.
Многие млекопитающие, особенно обитающие в умеренных и полярных регионах, демонстрируют значительную степень сезонности в ответ на изменения светового дня (фотопериода). Эта сезонность проявляется в широком спектре поведения и физиологии, включая спячку, сезонные миграции и изменение цвета шерсти. Ярким примером адаптации к фотопериодам являются виды сезонной окраски шерсти (SCC). [25] Эти животные подвергаются линьке, превращаясь из темного летнего меха в белую шерсть зимой, что обеспечивает важную маскировку в снежных условиях.
Люди [ править ]
Было высказано мнение, что сезонность людей в значительной степени считается эволюционным багажом . [26] [ соответствующий? ] . у людей Уровень рождаемости варьируется в течение года, а пиковый месяц рождаемости, по-видимому, зависит от широты. [27] Сезонность рождаемости, похоже, значительно снизилась со времени промышленной революции. [27] [28]
Другие организмы [ править ]
Фотопериодизм также был продемонстрирован у других организмов, помимо растений и животных. гриб Neurospora crassa , а также динофлагеллята Lingulodinium Polyedra и одноклеточная зеленая водоросль Chlamydomonas Reinhardtii проявляют фотопериодические реакции. Было показано, что [29] [30] [31]
См. также [ править ]
- Хронобиология
- Циркадные часы
- Циркадный ритм
- Флориген
- Фотобиология
- Сезонный заводчик
- скотобиология
- Эпигенетика роста и развития растений § Фотопериодизм
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г Маусет Дж.Д. (2003). Ботаника: Введение в биологию растений (3-е изд.). Садбери, Массачусетс: Джонс и Бартлетт Обучение. стр. 422–27. ISBN 978-0-7637-2134-3 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Капон Б (2005). Ботаника для садоводов (2-е изд.). Портленд, Орегон: Издательство Timber Publishing. стр. 148–51. ISBN 978-0-88192-655-2 .
- ^ Хамнер К.К., Боннер Дж. (1938). «Фотопериодизм в отношении гормонов как факторов зарождения и развития цветков» (PDF) . Ботанический вестник . 100 (2): 388–431. дои : 10.1086/334793 . JSTOR 2471641 . S2CID 84084837 .
- ^ Хамнер К.К. (1940). «Взаимосвязь света и темноты в фотопериодической индукции». Ботанический вестник . 101 (3): 658–87. дои : 10.1086/334903 . JSTOR 2472399 . S2CID 83682483 .
- ^ Таиз Л., Зейгер Э., Мёллер И., Мерфи А. (2015). Физиология и развитие растений (Шестое изд.). Сандерленд, Массачусетс: ISBN Sinauer Associates, Inc. 978-1-60535-353-1 .
- ^ Фанкхаузер С (апрель 2001 г.). «Фитохромы, семейство фоторецепторов, поглощающих красный/дальний красный цвет» . Журнал биологической химии . 276 (15): 11453–11456. дои : 10.1074/jbc.R100006200 . ПМИД 11279228 .
- ^ Казаль Дж.Дж., Кандия А.Н., Селларо Р. (июнь 2014 г.). «Световосприятие и передача сигналов фитохромом А» . Журнал экспериментальной ботаники . 65 (11): 2835–2845. дои : 10.1093/jxb/ert379 . hdl : 11336/4338 . ПМИД 24220656 .
- ^ Лин С. (май 2000 г.). «Фоторецепторы и регуляция времени цветения» . Физиология растений . 123 (1): 39–50. дои : 10.1104/стр.123.1.39 . ПМЦ 1539253 . ПМИД 10806223 .
- ^ Чамовиц Д. (2013). Что знает растение . Научный американец. стр. 17–18. ISBN 978-0-374-28873-0 .
- ^ Лин С, Тодо Т (2005). «Криптохромы» . Геномная биология . 6 (5): 220. doi : 10.1186/gb-2005-6-5-220 . ПМЦ 1175950 . ПМИД 15892880 .
- ^ Моклер Т., Ян Х., Юй Х, Парих Д., Ченг Ю.К., Долан С., Лин С. (февраль 2003 г.). «Регуляция фотопериодического цветения фоторецепторами арабидопсиса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (4): 2140–2145. Бибкод : 2003PNAS..100.2140M . дои : 10.1073/pnas.0437826100 . ПМК 149972 . ПМИД 12578985 .
- ^ Андрес Ф., Гэлбрейт Д.В., Талон М., Доминго С. (октябрь 2009 г.). «Анализ ФОТОПЕРИОДНОЙ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТИ5 проливает свет на роль фитохромов в фотопериодическом цветении риса» . Физиология растений . 151 (2): 681–690. дои : 10.1104/стр.109.139097 . ПМЦ 2754645 . ПМИД 19675157 .
- ^ Старр С., Таггарт Р., Эверс С., Старр Л. (2013). Структура и функции растения . Том. 4 (13-е изд.). Брукс/Коул. п. 517. ИСБН 978-1-111-58068-1 .
- ^ Гули Т. (30 марта 2010 г.). Естественный навигатор . Случайный дом. ISBN 978-0-7535-2311-7 .
- ^ Бакалавр биологии (9-е изд.). БСКС. 2002. с. 519. ИСБН 978-0-7872-9008-5 .
- ^ Джонс Х.Г. (1992). Растения и микроклимат: количественный подход к физиологии растений в окружающей среде . Издательство Кембриджского университета. п. 225 . ISBN 978-0-521-42524-7 .
- ^ Перселл Л.К., Салмерон М., Эшлок Л. (2014). «Глава 2» (PDF) . Справочник по производству сои в Арканзасе — MP197 . Литл-Рок, Арканзас: Служба кооперативного распространения знаний Университета Арканзаса. стр. 5–7 . Проверено 21 февраля 2016 г.
- ^ Meneely P (2014). Genetic Analysis: Genes, Genomes, and Networks in Eukaryotes (2nd ed.). Oxford University Press. p. 373. ISBN 978-0-19-968126-6.
- ^ Кларет Дж (1966). «Поиск фоторецепторного центра во время индукции диапаузы у Pieris Brassicae L.». Известия Академии наук . 262 : 553–556.
- ^ Боуэн М.Ф., Сондерс Д.С., Болленбахер В.Е., Гилберт Л.И. (сентябрь 1984 г.). «Перепрограммирование фотопериодических часов in vitro в мозго-ретроцеребральном комплексе насекомых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 81 (18): 5881–4. Бибкод : 1984PNAS...81.5881B . дои : 10.1073/pnas.81.18.5881 . ПМК 391816 . ПМИД 6592591 .
- ^ Сондерс Д.С. (2012). «Фотопериодизм насекомых: видеть свет» . Физиологическая энтомология . 37 (3): 207–218. дои : 10.1111/j.1365-3032.2012.00837.x . S2CID 85249708 .
- ^ Харада Т., Нумата Х. (1993). «Две критические длины дня для определения формы крыльев и индукции диапаузы взрослых особей водомерки Aquarius paludum». Naturwissenschaften . 80 (9): 430–432. Бибкод : 1993NW.....80..430H . дои : 10.1007/BF01168342 . S2CID 39616943 .
- ^ Гудмундс Э., Нарайанан С., Лачивье Э., Дюшемен М., Хила А., Хасби А. (апрель 2022 г.). «Фотопериод контролирует полифенизм крыльев водомерки независимо от передачи сигналов инсулиновым рецептором» . Слушания. Биологические науки . 289 (1973): 20212764. doi : 10.1098/rspb.2021.2764 . ПМЦ 9043737 . ПМИД 35473377 .
- ^ Нельсон Р.Дж. (2005). Введение в поведенческую эндокринологию . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. п. 189.
- ^ Зимова, Маркета; Хаклендер, Клаус; Хорошо, Джеффри М.; Мело-Феррейра, Хосе; Алвес, Пауло Селио; Миллс, Л. Скотт (август 2018 г.). «Функции и основные механизмы сезонной линьки окраски у млекопитающих и птиц: что заставляет их меняться в условиях потепления?» . Биологические обзоры . 93 (3): 1478–1498. дои : 10.1111/brv.12405 . hdl : 10216/118423 . ISSN 1464-7931 .
- ^ Фостер Р., Уильямс Р. (5 декабря 2009 г.). «Внеретинальные фоторецепторы» (Интервью) . Научное шоу . Национальное радио ABC . Проверено 28 мая 2010 г.
... у нас есть эволюционный багаж сезонности, но мы не совсем уверены в том, каков этот механизм.
- ^ Перейти обратно: а б Мартинес-Баккер, Микаэла; Баккер, Кевин М.; Кинг, Аарон А.; Рохани, Пейман (22 мая 2014 г.). «Сезонность рождения человека: широтный градиент и взаимодействие с динамикой детских заболеваний» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1783): 20132438. doi : 10.1098/rspb.2013.2438 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 3996592 . ПМИД 24695423 .
- ^ Вер, Томас А. (август 2001 г.). «Фотопериодизм у людей и других приматов: доказательства и последствия» . Журнал биологических ритмов . 16 (4): 348–364. дои : 10.1177/074873001129002060 . ISSN 0748-7304 . ПМИД 11506380 . S2CID 25886221 .
- ^ Тан Ю, Мерроу М, Рённеберг Т. Фотопериодизм у Neurospora crassa. J Биол Ритмы. 19 апреля 2004 г. (2): 135-43. https://doi.org/10.1177/0748730404263015 . ПМИД 15038853.
- ^ Сузуки, Л., Джонсон, К. Фотопериодический контроль прорастания одноклеточных Chlamydomonas. Naturwissenschaften 89, 214–220 (2002). https://doi.org/10.1007/s00114-002-0302-6
- ^ Ивонн Бальцер, Рюдигер Харделанд, Фотопериодизм и эффекты индоламинов в одноклеточных водорослях, Gonyaulax polyedra.Science253,795-797 (1991). https://doi.org/10.1126/science.1876838
Дальнейшее чтение [ править ]
- Фоскет Д.Е. (1994). Рост и развитие растений, молекулярный подход . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 495.
- Томас Б., Винс-Прю Д. (1997). Фотопериодизм у растений (2-е изд.). Академическая пресса.
| Внутренние ритмы |  | |
|---|---|---|
| Внешние циклы | ||
| Поля | ||
| Смотрите также | ||
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
