Брассиностероид

Брассиностероиды (BR или реже BS) ^[1] представляют собой класс полигидроксистероидов, которые были признаны шестым классом растительные гормоны и могут использоваться в качестве противораковых препаратов для лечения эндокринного рака, индуцируя апоптоз раковых клеток и ингибируя рост рака. Эти брассиностероиды были впервые исследованы в 1970-х годах, когда Mitchell et al. сообщили о стимулировании удлинения стебля и деления клеток при обработке органическими экстрактами пыльцы семян рапса ( Brassica napus ). ^[2] Брассинолид был первым брассиностероидом, выделенным в 1979 году, когда было показано, что пыльца Brassica napus способствует удлинению стебля и делению клеток, и была выделена биологически активная молекула. ^[3]^[2] Выход брассиностероидов из 230 кг пыльцы Brassica napus составил всего 10 мг. С момента их открытия из растений было выделено более 70 соединений BR. ^[4]

Биосинтез

BR биосинтезируется из кампестерола . Путь биосинтеза был выяснен японскими исследователями и позже показал его правильность посредством анализа мутантов биосинтеза BR в Arabidopsis thaliana , томатах и горохе. ^[5] Места синтеза БР в растениях экспериментально не выявлены. Одна хорошо подтвержденная гипотеза состоит в том, что все ткани производят BR, поскольку гены биосинтеза и передачи сигналов BR экспрессируются в широком спектре органов растений, и активность гормонов на близких расстояниях также подтверждает это. ^[6]^[7] Эксперименты показали, что возможен перенос на большие расстояния и что поток идет от основания к кончикам (акропетальный), но неизвестно, является ли это движение биологически значимым. ^[6]

Функции

Было показано, что БР участвуют во многих растительных процессах:

Стимулирование расширения клеток и удлинения клеток; ^[6] работайте с ауксинами . для этого ^[8]
Его роль в делении клеток и регенерации клеточной стенки неясна. ^[6]
Стимулирование сосудистой дифференцировки; BR Передача сигнала изучалась во время сосудистой дифференцировки. ^[9]
Необходим для удлинения пыльцы и образования пыльцевой трубки . ^[10]
Ускорение старения умирающих тканевых культивируемых клеток ; замедленное старение у мутантов BR подтверждает, что это действие может быть биологически значимым. ^[6]
Может обеспечить некоторую защиту растениям во время похолодания и засухи. ^[6]

Экстракт растения Lychnis viscaria содержит относительно большое количество брассиностероидов. Лихнис вискария повышает устойчивость окружающих растений к болезням. ^{[ нужна ссылка ]}

24-эпибрассинолид (EBL), брассиностероид, выделенный из Aegle marmelos Correa (Rutaceae), дополнительно оценивался на предмет антигенотоксичности в отношении , индуцированной гидразидом малеиновой кислоты (MH), генотоксичности в Allium cepa анализе хромосомных аберраций . Показано, что процент хромосомных аберраций, индуцированных гидразидом малеиновой кислоты (0,01%), значительно снижался при лечении 24-эпибрассинолидом. ^[11]

Сообщается, что БР противодействуют как абиотическом, так и биотическому стрессу у растений. ^[12]^[13] Было продемонстрировано, что применение брассиностероидов к огурцам ускоряет метаболизм и выводит пестициды, что может быть полезно для снижения потребления человеком остаточных пестицидов из неорганически выращенных овощей. ^[14]

Сообщалось также, что BR оказывают различные эффекты при применении к семенам риса (Oryza sativa L.). Было показано, что семена, обработанные БР, снижают ингибирующий рост эффект солевого стресса. ^[15] При анализе свежего веса развитых растений обработанные семена превосходили растения, выращенные на соленой и несоленой среде, однако при анализе сухого веса семена, обработанные BR, превосходили только необработанные растения, выращенные на соленой среде. ^[15] При работе с томатами ( Lycopersicon esculentum ) в условиях солевого стресса концентрация хлорофилла а и хлорофилла b уменьшалась, и, следовательно, уменьшалась и пигментация. ^{[ нужна ссылка ]} Обработанные БР семена риса значительно восстанавливали уровень пигментов у растений, выращенных на засоленной среде, по сравнению с необработанными растениями в тех же условиях. ^[15]

Сигнальный механизм

BR воспринимаются на клеточной мембране корецепторным комплексом, включающим брассиностероид-нечувствительную киназу-1 (BRI1) и BRI1-ассоциированную рецепторную киназу 1 (BAK1). ^[16] BRI1 действует как киназа , но в отсутствие BR его действие ингибируется другим белком, ингибитором киназы BRI1 1 (BKI1). Когда BR связывается с комплексом BRI1:BAK1, BKI1 высвобождается и запускается каскад фосфорилирования , который приводит к дезактивации другой киназы, нечувствительной к брассиностероидам 2 (BIN2). BIN2 и его близкие гомологи ингибируют несколько факторов транскрипции . Ингибирование BIN2 с помощью BR высвобождает эти факторы транскрипции для связывания с ДНК и запуска определенных путей развития. ^[16]

Сельскохозяйственное использование

БР может проявить большой интерес к роли садовых культур. Основываясь на обширных исследованиях, BR обладает способностью улучшать количество и качество садовых культур и защищать растения от многих стрессов, которые могут присутствовать в местной среде. ^[17]^[1] Благодаря многочисленным достижениям в области технологий, связанных с синтезом более стабильных синтетических аналогов и генетическим манипулированием клеточной активностью BR, использование BR в производстве садовых культур стало более практичной и обнадеживающей стратегией повышения урожайности и успеха сельскохозяйственных культур. ^[17] Применение BR успешно смягчает стресс от засухи и улучшает рост пшеницы в условиях дефицитной ирригационной системы. ^[18] Это оказало дальнейшее положительное влияние на увеличение параметров роста растений благодаря их неотъемлемой роли в снижении показателей окислительного стресса.

Применение BR продемонстрировало эффективность против Phytophthora infestans , плесени на огурцах , вирусных заболеваний и других. ^[1]

BR также может помочь преодолеть разрыв между проблемами здоровья потребителей и потребностями производителей в росте. Основным преимуществом использования BR является то, что они не влияют на окружающую среду, поскольку действуют естественным образом. Поскольку это «вещество, укрепляющее растения», и оно натуральное, применение БР будет более благоприятным, чем пестициды, и не будет способствовать совместной эволюции вредителей. ^[1]

В Германии экстракт растения разрешен к использованию в качестве «вещества, укрепляющего растения». ^[19]Существуют некоторые биологические анализы, которые могут обнаружить BR в растении, такие как анализ удлинения второго междоузлия фасоли и тест наклона пластинки рисового листа. ^[20]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хрипач Владимир; Жабинский, Владимир; де Гроот, Аеде (2000). «Двадцать лет брассиностероидов: стероидные растительные гормоны гарантируют лучший урожай в XXI веке» . Анналы ботаники . 86 (3) (86-е изд.): 441–47. дои : 10.1006/anbo.2000.1227 . JSTOR 42766031 . S2CID 49561922 .
^ Jump up to: ^а ^б Митчелл Дж.В., Мандава Н., Уорли Дж.Ф., Пламмер Дж.Р., Смит М.В. (март 1970 г.). «Брассины — новое семейство растительных гормонов из пыльцы рапса». Природа . 225 (5237): 1065–6. Бибкод : 1970Natur.225.1065M . дои : 10.1038/2251065a0 . ПМИД 16056912 . S2CID 4116426 .
^ Гроув, Майкл Д.; Спенсер, Гейланд Ф.; Роведдер, Уильям К.; Мандава, Нагабхушанам; Уорли, Джозеф Ф.; Уортен, Дж. Дэвид; Стеффенс, Джордж Л.; Флиппен-Андерсон, Джудит Л.; Кук, Дж. Картер (1979). «Брассинолид, стероид, способствующий росту растений, выделенный из пыльцы Brassica napus ». Природа . 281 (5728): 216–217. Бибкод : 1979Natur.281..216G . дои : 10.1038/281216a0 . S2CID 4335601 .
^ Байгуз, А. (февраль 2007 г.). «Метаболизм брассиностероидов у растений». Физиология и биохимия растений . 45 (2): 95–107. дои : 10.1016/j.plaphy.2007.01.002 . ПМИД 17346983 .
^ Фудзиока, С; Сакурай, А. (1997). «Биосинтез и метаболизм брассиностероидов». Физиология Плантарум . 100 (3): 710–15. дои : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb03078.x .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Клаус, Южная Дакота; Сасс, Дж.М. (июнь 1998 г.). «Брассиностероиды: важнейшие регуляторы роста и развития растений». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 49 : 427–451. дои : 10.1146/annurev.arplant.49.1.427 . ПМИД 15012241 .
^ Ли, Дж. М.; Чори, Дж. (сентябрь 1997 г.). «Предположительная киназа рецептора с высоким содержанием лейцина, участвующая в передаче сигнала брассиностероидов» . Клетка . 90 (5): 929–38. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80357-8 . ПМИД 9298904 .
^ Немхаузер, Дженнифер Л.; Моклер, Тодд С.; Чори, Джоан (сентябрь 2004 г.). «Взаимозависимость передачи сигналов брассиностероидов и ауксина у Arabidopsis» . ПЛОС Биология . 2 (9): Е258. дои : 10.1371/journal.pbio.0020258 . ПМК 509407 . ПМИД 15328536 .
^ Каньо-Дельгадо, А; Инь, Ю; Ю, С; Вафеадос, Д; Мора-Гарсия, С; Ченг, JC; Нам, К.Х.; Ли, Дж; Чори, Дж (ноябрь 2004 г.). «BRL1 и BRL3 — это новые брассиностероидные рецепторы, которые участвуют в сосудистой дифференцировке арабидопсиса» . Разработка . 131 (21): 5341–51. дои : 10.1242/dev.01403 . hdl : 11336/43673 . ПМИД 15486337 .
^ Хьюитт, Франция; Хаф, Т; О'Нил, П; Сасс, Дж. М.; Уильямс, Е.Г.; Роуэн, Канзас (1985). «Влияние брассинолида и других регуляторов роста на прорастание и рост пыльцевых трубок Prunus avium с использованием анализа множественных висящих капель». Ауст. Дж. Физиол растений . 12 (2): 201–11. дои : 10.1071/PP9850201 .
^ Сонди, Н.; Бхардвадж, Р.; Каур, С.; Сингх, Б.; Кумар, Н. (2008). «Выделение 24-эпибрассинолида из листьев «Aegle marmelos» и оценка его антигенотоксичного потенциала с использованием анализа хромосомных аберраций Allium cepa ». Регул роста растений . 54 (3): 217–224. дои : 10.1007/s10725-007-9242-7 . S2CID 34251037 .
^ Шарма, П.; Бхардвадж, Р. (2007). «Влияние 24-эпибрассинолида на рост и поглощение металлов Brassica juncea L. в условиях стресса металлической меди». Acta Physiologiae Plantarum . 29 (3): 259–263. дои : 10.1007/s11738-007-0032-7 . S2CID 20183878 .
^ Шарма, П; Бхардвадж, Р; Арора, Гонконг; Арора, Н.; Кумар, А. (2008). «Влияние 28-гомобрассинолида на усвоение никеля, содержание белка и систему антиоксидантной защиты у «Brassica juncea» . Biol. Plant . 52 (4): 767–770. doi : 10.1007/s10535-008-0149-6 . S2CID 33850414 .
^ Сяо Цзянь, Ся; Чжан, Ю; Ву, JX; Ван, Джей Ти; Чжоу, Ю. Х.; Ши, К; Ю, ЮЛ; Ю, JQ (сентябрь 2009 г.). «Брассиностероиды способствуют метаболизму пестицидов в огурце». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (18): 8406–13. дои : 10.1021/jf901915a . ПМИД 19694443 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Анурадха, С; С Сита Рам Рао (май 2003 г.). «Применение брассиностероидов к семенам риса (Oryza sativa L.) уменьшило влияние солевого стресса на рост, предотвратило потерю фотосинтетического пигмента и повысило активность нитратредуктазы». Регулирование роста растений . 40 (1): 29–32. дои : 10.1023/А:1023080720374 . S2CID 34266295 .
^ Jump up to: ^а ^б Бельхадир, Юсеф; Жайе, Ивон (апрель 2015 г.). «Молекулярная схема передачи сигналов брассиностероидов» . Новый фитолог . 206 (2): 522–540. дои : 10.1111/nph.13269 . ISSN 1469-8137 . ПМИД 25615890 .
^ Jump up to: ^а ^б Кан Ю, Го С.Р. (2011). «Роль брассиностероидов на садовых культурах». В Хаят С., Ахмад А. (ред.). Брассиностероиды: класс растительных гормонов . Дордрехт, Нидерланды: Springer. стр. 269–288. дои : 10.1007/978-94-007-0189-2_9 . ISBN 978-94-007-0189-2 .
^ Лаларух, Ирфана; Амджад, Сан-Франциско; Мансура, Н. (2022). «Комплексное воздействие брассиностероидов и биоугля из древесных отходов повышает устойчивость растений пшеницы к засухе» . Научные отчеты . 12 (1): 12842. Бибкод : 2022NatSR..1212842L . дои : 10.1038/s41598-022-16866-0 . ПМЦ 9329315 . ПМИД 35896783 . S2CID 245162092 .
^ Ким, Сон Ки; Абэ, Хироши; Литтл, CH Энтони; Фарис, Ричард П. (декабрь 1990 г.). «Идентификация двух брассиностероидов из камбиальной области сосны обыкновенной ( Pinus silverstris ) методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии после обнаружения с использованием биоанализа наклона пластинки карликового риса» . Физиология растений . 94 (4): 1709–13. дои : 10.1104/стр.94.4.1709 . ПМЦ 1077442 . ПМИД 16667906 .
^ Тосси, Ванеса Э.; Асебедо, София Л.; Кассия, Рауль О.; Ламаттина, Лоренцо; Галаговский, Лидия Р.; Рамирес, Хавьер А. (октябрь 2015 г.). «Биоанализ активности брассиностероидов, основанный на флуориметрическом обнаружении продукции оксида азота in vitro». Стероиды . 102 : 46–52. doi : 10.1016/j.steroids.2015.07.003 . hdl : 11336/13281 . ПМИД 26209812 . S2CID 43227975 .

Внешние ссылки

[Khripach,_VLADIMIR_2000-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Хрипач Владимир; Жабинский, Владимир; де Гроот, Аеде (2000). «Двадцать лет брассиностероидов: стероидные растительные гормоны гарантируют лучший урожай в XXI веке» . Анналы ботаники . 86 (3) (86-е изд.): 441–47. дои : 10.1006/anbo.2000.1227 . JSTOR 42766031 . S2CID 49561922 .

[Mitchell-et-al-1970-2] Jump up to: ^а ^б Митчелл Дж.В., Мандава Н., Уорли Дж.Ф., Пламмер Дж.Р., Смит М.В. (март 1970 г.). «Брассины — новое семейство растительных гормонов из пыльцы рапса». Природа . 225 (5237): 1065–6. Бибкод : 1970Natur.225.1065M . дои : 10.1038/2251065a0 . ПМИД 16056912 . S2CID 4116426 .

[10.1038/281216a0-3] Гроув, Майкл Д.; Спенсер, Гейланд Ф.; Роведдер, Уильям К.; Мандава, Нагабхушанам; Уорли, Джозеф Ф.; Уортен, Дж. Дэвид; Стеффенс, Джордж Л.; Флиппен-Андерсон, Джудит Л.; Кук, Дж. Картер (1979). «Брассинолид, стероид, способствующий росту растений, выделенный из пыльцы Brassica napus ». Природа . 281 (5728): 216–217. Бибкод : 1979Natur.281..216G . дои : 10.1038/281216a0 . S2CID 4335601 .

[4] Байгуз, А. (февраль 2007 г.). «Метаболизм брассиностероидов у растений». Физиология и биохимия растений . 45 (2): 95–107. дои : 10.1016/j.plaphy.2007.01.002 . ПМИД 17346983 .

[5] Фудзиока, С; Сакурай, А. (1997). «Биосинтез и метаболизм брассиностероидов». Физиология Плантарум . 100 (3): 710–15. дои : 10.1111/j.1399-3054.1997.tb03078.x .

[Clouse-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Клаус, Южная Дакота; Сасс, Дж.М. (июнь 1998 г.). «Брассиностероиды: важнейшие регуляторы роста и развития растений». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 49 : 427–451. дои : 10.1146/annurev.arplant.49.1.427 . ПМИД 15012241 .

[7] Ли, Дж. М.; Чори, Дж. (сентябрь 1997 г.). «Предположительная киназа рецептора с высоким содержанием лейцина, участвующая в передаче сигнала брассиностероидов» . Клетка . 90 (5): 929–38. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80357-8 . ПМИД 9298904 .

[plos-8] Немхаузер, Дженнифер Л.; Моклер, Тодд С.; Чори, Джоан (сентябрь 2004 г.). «Взаимозависимость передачи сигналов брассиностероидов и ауксина у Arabidopsis» . ПЛОС Биология . 2 (9): Е258. дои : 10.1371/journal.pbio.0020258 . ПМК 509407 . ПМИД 15328536 .

[9] Каньо-Дельгадо, А; Инь, Ю; Ю, С; Вафеадос, Д; Мора-Гарсия, С; Ченг, JC; Нам, К.Х.; Ли, Дж; Чори, Дж (ноябрь 2004 г.). «BRL1 и BRL3 — это новые брассиностероидные рецепторы, которые участвуют в сосудистой дифференцировке арабидопсиса» . Разработка . 131 (21): 5341–51. дои : 10.1242/dev.01403 . hdl : 11336/43673 . ПМИД 15486337 .

[10] Хьюитт, Франция; Хаф, Т; О'Нил, П; Сасс, Дж. М.; Уильямс, Е.Г.; Роуэн, Канзас (1985). «Влияние брассинолида и других регуляторов роста на прорастание и рост пыльцевых трубок Prunus avium с использованием анализа множественных висящих капель». Ауст. Дж. Физиол растений . 12 (2): 201–11. дои : 10.1071/PP9850201 .

[11] Сонди, Н.; Бхардвадж, Р.; Каур, С.; Сингх, Б.; Кумар, Н. (2008). «Выделение 24-эпибрассинолида из листьев «Aegle marmelos» и оценка его антигенотоксичного потенциала с использованием анализа хромосомных аберраций Allium cepa ». Регул роста растений . 54 (3): 217–224. дои : 10.1007/s10725-007-9242-7 . S2CID 34251037 .

[12] Шарма, П.; Бхардвадж, Р. (2007). «Влияние 24-эпибрассинолида на рост и поглощение металлов Brassica juncea L. в условиях стресса металлической меди». Acta Physiologiae Plantarum . 29 (3): 259–263. дои : 10.1007/s11738-007-0032-7 . S2CID 20183878 .

[13] Шарма, П; Бхардвадж, Р; Арора, Гонконг; Арора, Н.; Кумар, А. (2008). «Влияние 28-гомобрассинолида на усвоение никеля, содержание белка и систему антиоксидантной защиты у «Brassica juncea» . Biol. Plant . 52 (4): 767–770. doi : 10.1007/s10535-008-0149-6 . S2CID 33850414 .

[14] Сяо Цзянь, Ся; Чжан, Ю; Ву, JX; Ван, Джей Ти; Чжоу, Ю. Х.; Ши, К; Ю, ЮЛ; Ю, JQ (сентябрь 2009 г.). «Брассиностероиды способствуют метаболизму пестицидов в огурце». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (18): 8406–13. дои : 10.1021/jf901915a . ПМИД 19694443 .

[Anuradha,_S_2003-15] Jump up to: ^а ^б ^с Анурадха, С; С Сита Рам Рао (май 2003 г.). «Применение брассиностероидов к семенам риса (Oryza sativa L.) уменьшило влияние солевого стресса на рост, предотвратило потерю фотосинтетического пигмента и повысило активность нитратредуктазы». Регулирование роста растений . 40 (1): 29–32. дои : 10.1023/А:1023080720374 . S2CID 34266295 .

[Belkhadir-2015-16] Jump up to: ^а ^б Бельхадир, Юсеф; Жайе, Ивон (апрель 2015 г.). «Молекулярная схема передачи сигналов брассиностероидов» . Новый фитолог . 206 (2): 522–540. дои : 10.1111/nph.13269 . ISSN 1469-8137 . ПМИД 25615890 .

[ReferenceA-17] Jump up to: ^а ^б Кан Ю, Го С.Р. (2011). «Роль брассиностероидов на садовых культурах». В Хаят С., Ахмад А. (ред.). Брассиностероиды: класс растительных гормонов . Дордрехт, Нидерланды: Springer. стр. 269–288. дои : 10.1007/978-94-007-0189-2_9 . ISBN 978-94-007-0189-2 .

[Lalarukh_et_al.-18] Лаларух, Ирфана; Амджад, Сан-Франциско; Мансура, Н. (2022). «Комплексное воздействие брассиностероидов и биоугля из древесных отходов повышает устойчивость растений пшеницы к засухе» . Научные отчеты . 12 (1): 12842. Бибкод : 2022NatSR..1212842L . дои : 10.1038/s41598-022-16866-0 . ПМЦ 9329315 . ПМИД 35896783 . S2CID 245162092 .

[Roth-et-al-2000{{cite_journal_|_authors=Udo_Roth,_Annette_Friebe,_Heide_Schnabl_|_title=Resistance_Induction_in_Plants_by_a_Brassinosteroid-Containing_Extract_of_''Lychnis_viscaria''_L._|_doi=10.1515/znc-2000-7-813_|_journal=[[Zeitschrift_für_Naturforschung_C]]|_year=2000_|_volume=55_|_issue=7–8_|_pages=552–559_|_s2cid=39948194_|_doi-access=free_}}_==Detection_and_chemical_analysis==_BRs_can_be_detected_by_[[Gas_chromatography–mass_spectrometry|gas_chromatography_mass_spectrometry]]_and_[[bioassay]]s.<ref-19] Ким, Сон Ки; Абэ, Хироши; Литтл, CH Энтони; Фарис, Ричард П. (декабрь 1990 г.). «Идентификация двух брассиностероидов из камбиальной области сосны обыкновенной ( Pinus silverstris ) методом газовой хроматографии-масс-спектрометрии после обнаружения с использованием биоанализа наклона пластинки карликового риса» . Физиология растений . 94 (4): 1709–13. дои : 10.1104/стр.94.4.1709 . ПМЦ 1077442 . ПМИД 16667906 .

[20] Тосси, Ванеса Э.; Асебедо, София Л.; Кассия, Рауль О.; Ламаттина, Лоренцо; Галаговский, Лидия Р.; Рамирес, Хавьер А. (октябрь 2015 г.). «Биоанализ активности брассиностероидов, основанный на флуориметрическом обнаружении продукции оксида азота in vitro». Стероиды . 102 : 46–52. doi : 10.1016/j.steroids.2015.07.003 . hdl : 11336/13281 . ПМИД 26209812 . S2CID 43227975 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]