✖


Jump to content

Жасмонат

Жасмин крупноцветковый

Жасмонат ( JA на липидной основе ) и его производные представляют собой растительные гормоны , которые регулируют широкий спектр процессов в растениях, от роста и фотосинтеза до репродуктивного развития. В частности, JA имеют решающее значение для защиты растений от травоядных и реакции растений на плохие условия окружающей среды и другие виды абиотических и биотических проблем. [1] Некоторые JA также могут выделяться в виде летучих органических соединений (ЛОС), чтобы обеспечить связь между растениями в ожидании взаимной опасности. [2]

История

[ редактировать ]

Выделение метилжасмоната (MeJA) из жасминового масла, полученного из Jasminum grandiflorum, привело к открытию молекулярной структуры жасмонатов и их названия в 1962 году. [3] [4] в то время как сама жасмоновая кислота была выделена из Lasiodiplodia theobromae Олдериджем и др. в 1971 году. [4]

Биосинтез

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Жасмоновая кислота.
Жасмоновая кислота (JA)
Метил JA
Структуры активных производных жасмоната

Биосинтез рассмотрен Акостой и Фармером, 2010 г., Вастернаком и Хаусом, 2013 г. и Вастернаком и Сонгом, 2017 г. [4] Жасмонаты (ЖА) представляют собой оксилипины , т.е. производные оксигенированных жирных кислот. Они биосинтезируются из линоленовой кислоты в мембранах хлоропластов. Синтез начинается с превращения линоленовой кислоты в 12-оксо-фитодиеновую кислоту (OPDA), которая затем подвергается восстановлению и трем циклам окисления с образованием (+)-7-изо-JA, жасмоновой кислоты. происходит только превращение линоленовой кислоты в ОПДА В хлоропластах ; все последующие реакции происходят в пероксисоме . [5]

Сам JA может далее метаболизироваться в активные или неактивные производные. Метил JA (MeJA) — летучее соединение, которое потенциально отвечает за межрастительные коммуникации . JA, конъюгированный с аминокислотой изолейцином (Ile), приводит к образованию JA-Ile ((+)-7-изо-жасмоноил- L -изолейцина), который, как установил Фонсека и др., 2009, участвует в большинстве передач сигналов JA. [6] - см. также обзор Кацира и др., 2008 г. [5] Однако Van Poecke & Dicke 2003 считает, что не Arabidopsis выбросы летучих веществ требуют ни JA-Ile, ни VanDoorn et al 2011 для Solanum nigrum травоядным животным к устойчивости . [6] JA подвергается декарбоксилированию с образованием цис-жасмона .

Функция

[ редактировать ]

Хотя жасмонат (JA) регулирует множество различных процессов в растении, его роль в реакции на рану понятна лучше всего. После механического ранения или травоядности биосинтез JA быстро активируется, что приводит к экспрессии соответствующих генов ответа. Например, у томата ранение производит защитные молекулы, которые подавляют переваривание листьев в кишках насекомых . Другим косвенным результатом передачи сигналов JA является летучая эмиссия соединений, полученных из JA. MeJA на листьях может перемещаться по воздуху к близлежащим растениям и повышать уровень транскриптов, связанных с реакцией на рану. [1] В целом, это излучение может дополнительно активировать биосинтез JA и передачу сигналов клетками , тем самым побуждая близлежащие растения активировать свою защиту в случае травоядности.

JA также участвуют в гибели клеток и старении листьев. JA может взаимодействовать со многими киназами и факторами транскрипции, связанными со старением. JA также может вызывать гибель митохондрий, вызывая накопление активных форм кислорода (АФК). Эти соединения разрушают мембраны митохондрий и ставят под угрозу клетку, вызывая апоптоз или запрограммированную гибель клеток. Роль JA в этих процессах наводит на мысль о методах, с помощью которых растение защищает себя от биотических проблем и ограничивает распространение инфекций . [7]

JA и его производные также участвуют в развитии растений, симбиозе и множестве других процессов, включенных в список ниже.

  • Изучая мутантов, сверхэкспрессирующих JA, одним из самых ранних открытий было то, что JA ингибирует рост корней. Механизм этого события до сих пор не ясен, но мутанты COI1-зависимого сигнального пути имеют тенденцию проявлять пониженное ингибирование, демонстрируя, что путь COI1 каким-то образом необходим для ингибирования роста корней. [8] [9]
  • JA играет множество ролей в развитии цветка . Мутанты по синтезу JA или передаче сигналов JA у Arabidopsis обладают мужской стерильностью, обычно из-за задержки развития. Те же гены, которые способствуют мужской фертильности у арабидопсиса, способствуют женской фертильности у томатов. Сверхэкспрессия 12-OH-JA также может задерживать цветение. [9]
  • JA и MeJA подавляют прорастание неспящих семян и стимулируют прорастание спящих семян. [10]
  • Высокие уровни JA способствуют накоплению запасных белков; гены, кодирующие вегетативные запасные белки, чувствительны к JA. В частности, тубероновая кислота, производное ЖК, индуцирует образование клубней. [11] [12]
  • ЖК также играют роль в симбиозе растений и микроорганизмов; однако его точная роль до сих пор неясна. В настоящее время JA, по-видимому, регулирует обмен сигналами и регуляцию клубеньков между бобовыми и ризобиями. С другой стороны, повышенные уровни JA, по-видимому, регулируют распределение углеводов и устойчивость к стрессу у микоризных растений. [13]
Стадии и время хищнического процесса венерианской мухоловки , сигнал JA Knowable Magazine [14]
  • JA были вовлечены в развитие плотоядных растений, таких как венеринская мухоловка . Исследования показывают, что эволюционное перепрофилирование сигнального пути жасмоната, который обеспечивает защиту от травоядных животных у неплотоядных растений, поддержало эволюцию плотоядных растений. Жасмонаты можно использовать для подачи сигнала о закрытии ловушек и для контроля высвобождения ферментов и переносчиков питательных веществ, которые используются в пищеварении растений. Однако не все плотоядные растения одинаково зависят от жасмонатного пути. Маслянки существенно отличаются от венериных мухоловок и росянки и, возможно, имеют развитые методы регуляции пищеварительных ферментов, независимые от JA. [14] [15]

Роль в патогенезе

[ редактировать ]

Pseudomonas syringae вызывает бактериальную пятнистость томатов, захватывая сигнальный путь жасмоната (JA) растения. Эти бактерии используют систему секреции типа III для инъекции смеси вирусных эффекторных белков в клетки-хозяева.

Одной из молекул, входящих в эту смесь, является фитотоксин коронатин (COR). Растения, нечувствительные к JA, обладают высокой устойчивостью к P. syringae и не реагируют на COR; кроме того, применения MeJA было достаточно для восстановления вирулентности мутантных бактерий COR. Зараженные растения также экспрессировали нижестоящие гены JA и реакции на рану, но подавляли уровни генов, связанных с патогенезом (PR). Все эти данные позволяют предположить, что COR действует через путь JA, проникая в растения-хозяева. Предполагается, что активация раневой реакции происходит за счет защиты патогена. Активируя путь ответа на рану JA, P. syringae может отвлекать ресурсы иммунной системы хозяина и более эффективно заражать. [16]

Растения производят N-ациламиды , которые придают устойчивость к некротрофным патогенам путем активации биосинтеза и передачи сигналов JA. Арахидоновая кислота (АК), аналог предшественника ЖК α-LeA, встречающаяся у многоклеточных видов, но не у растений, воспринимается растениями и действует посредством повышения уровня ЖК одновременно с устойчивостью к некротрофным патогенам. АК представляет собой эволюционно консервативную сигнальную молекулу , которая действует у растений в ответ на стресс аналогично тому, как это происходит в животных системах. [17]

Перекрестный разговор с другими путями защиты

[ редактировать ]

Хотя жасмонатный (JA) путь имеет решающее значение для реакции на рану, это не единственный сигнальный путь, опосредующий защиту у растений. Чтобы построить оптимальную, но эффективную защиту, различные пути защиты должны быть способны к перекрестному взаимодействию для точной настройки и определения ответов на абиотические и биотические проблемы.

Один из наиболее изученных примеров перекрестных помех JA возникает при использовании салициловой кислоты (SA). SA, гормон, опосредует защиту от патогенов, индуцируя как экспрессию генов, связанных с патогенезом, так и системную приобретенную устойчивость (SAR), при которой все растение приобретает устойчивость к патогену после локализованного воздействия на него.

Реакция раны и патогена, по-видимому, взаимодействует отрицательно. Например, подавление фенилаланин-аммиаклиазы (PAL), фермента, синтезирующего предшественники SA, снижает SAR, но повышает устойчивость травоядных животных к насекомым. Аналогичным образом, сверхэкспрессия PAL усиливает SAR, но снижает реакцию на рану после травоядных насекомых. [18] В целом было обнаружено, что патогены, живущие в живых растительных клетках, более чувствительны к защите, индуцированной СК, в то время как травоядные насекомые и патогены, получающие пользу от гибели клеток, более восприимчивы к защите ЮК. Таким образом, этот компромисс в путях оптимизирует защиту и экономит растительные ресурсы. [19]

Перекрестные помехи также происходят между JA и другими путями растительных гормонов, такими как абсцизовая кислота (АБК) и этилен (ET). Эти взаимодействия аналогичным образом оптимизируют защиту от патогенов и травоядных животных, ведущих разный образ жизни. Например, активность MYC2 может стимулироваться как путями JA, так и АБК, что позволяет интегрировать сигналы обоих путей. Другие факторы транскрипции, такие как ERF1, возникают в результате передачи сигналов JA и ET. Все эти молекулы могут действовать в сочетании, активируя определенные гены реакции на рану. [19]

Наконец, перекрестные помехи не ограничиваются защитой: взаимодействия JA и ET также имеют решающее значение для развития, и баланс между двумя соединениями необходим для правильного развития апикальных крючков у проростков Arabidopsis . Тем не менее, необходимы дальнейшие исследования для выяснения молекул, регулирующих такие перекрестные помехи. [18]

Механизм сигнализации

[ редактировать ]
Основные компоненты жасмонатного пути

В целом этапы передачи сигналов жасмоната (JA) отражают этапы передачи сигналов ауксина : первый этап включает комплексы убиквитинлигазы E3, которые метят субстраты убиквитином, чтобы пометить их для деградации протеасомами . На втором этапе используются факторы транскрипции для воздействия на физиологические изменения. Одной из ключевых молекул на этом пути является JAZ, которая служит выключателем для передачи сигналов JA. В отсутствие JA белки JAZ связываются с нижестоящими факторами транскрипции и ограничивают их активность. Однако в присутствии JA или его биоактивных производных белки JAZ разрушаются, высвобождая факторы транскрипции для экспрессии генов, необходимых для реакции на стресс . [20]

Поскольку JAZ не исчезал на фоне растений с нулевой мутацией coi1 , было показано, что белок COI1 опосредует деградацию JAZ. COI1 принадлежит к семейству высококонсервативных белков F-box и рекрутирует субстраты для убиквитинлигазы E3 SCF. ИСП1 . Комплексы, которые в конечном итоге образуются, известны как комплексы SCF . [21] Эти комплексы связывают JAZ и направляют его на протеосомную деградацию. Однако, учитывая большой спектр молекул JA, не все производные JA активируют этот путь передачи сигнала, и круг тех, кто участвует в этом пути, неизвестен. [5] На данный момент показано, что только JA-Ile необходим для COI1-опосредованной деградации JAZ11. JA-Ile и структурно родственные производные могут связываться с комплексами COI1-JAZ и способствовать убиквитинированию и, следовательно, деградации последних. [5]

Эта механистическая модель повышает вероятность того, что COI1 служит внутриклеточным рецептором сигналов JA. Недавние исследования подтвердили эту гипотезу, продемонстрировав, что комплекс COI1-JAZ действует как корецептор восприятия JA. В частности, JA-Ile связывается как с лиганд-связывающим карманом в COI1, так и с участком из 20 аминокислот консервативного мотива Jas в JAZ. Этот остаток JAZ действует как заглушка кармана в COI1, удерживая JA-Ile связанным в кармане. Кроме того, Шеард и др., 2010 г. [22] совместная очистка и последующее удаление инозитолпентакисфосфата (InsP 5 ) из COI1, продемонстрировав, что InsP 5 является необходимым компонентом корецептора и играет роль в усилении корецепторного комплекса. Результаты Шеарда могут демонстрировать различную специфичность связывания для различных SCF. ИСП1 -ИнсП 5 -Комплексы ДЖАЗ. [6]

После освобождения от JAZ факторы транскрипции могут активировать гены, необходимые для специфического ответа JA. Наиболее изученные транскрипционные факторы, действующие на этом пути, относятся к семейству транскрипционных факторов MYC, которые характеризуются базовым мотивом связывания ДНК спираль-петля-спираль (bHLH). Эти факторы (их три: MYC2, 3 и 4) имеют тенденцию действовать аддитивно. Например, растение, потерявшее только один мик, становится более восприимчивым к травоядным насекомым, чем обычное растение. Растение, потерявшее все три, будет так же восприимчиво к повреждению, как и мутанты coi1, которые совершенно не реагируют на JA и не могут защититься от травоядных. Однако, хотя все эти молекулы MYC имеют общие функции, они сильно различаются по характеру экспрессии и функциям транскрипции. Например, MYC2 оказывает большее влияние на рост корней по сравнению с MYC3 или MYC4. [8]

Кроме того, MYC2 будет возвращаться вспять и регулировать уровни экспрессии JAZ, что приводит к возникновению петли отрицательной обратной связи . [8] Все эти факторы транскрипции по-разному влияют на уровни JAZ после передачи сигналов JA. Уровни JAZ, в свою очередь, влияют на уровень транскрипционных факторов и экспрессии генов. Другими словами, помимо активации различных генов ответа, факторы транскрипции могут варьировать уровни JAZ для достижения специфичности в ответ на сигналы JA.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Фермер, EE; Райан, Калифорния (1990). «Межрастительная коммуникация: переносимый по воздуху метилжасмонат индуцирует синтез ингибиторов протеиназ в листьях растений» . Proc Natl Acad Sci США . 87 (19): 7713–7716. Бибкод : 1990PNAS...87.7713F . дои : 10.1073/pnas.87.19.7713 . ПМК   54818 . ПМИД   11607107 .
  2. ^ Болдуин, IT; Халичке, Р.; Пашольд, А.; фон Даль, CC; Престон, Калифорния (2006). «Изменчивая передача сигналов во взаимодействиях растения-растения: «говорящие деревья» в эпоху геномики». Наука . 311 (5762): 812–815. Бибкод : 2006Sci...311..812B . дои : 10.1126/science.1118446 . ПМИД   16469918 . S2CID   9260593 .
  3. ^ Демоле Е; Ледерер, Э.; Мерсье, Д. (1962). «Выделение и определение структуры метилжасмоната, характерного пахнущего компонента жасминового масла». Хелв Чим Акта . 45 (2): 675–85. дои : 10.1002/hlca.19620450233 .
  4. ^ Перейти обратно: а б с Пер, Тасир С.; Хан, М. Икбал Р.; Анджум, Насер А.; Масуд, Асим; Хусейн, Софи Джавед; Хан, Нафис А. (2018). «Жасмонаты в растениях в условиях абиотического стресса: влияние перекрестных помех с другими фитогормонами». Экологическая и экспериментальная ботаника . 145 . Эльзевир : 104–120. дои : 10.1016/j.envexpbot.2017.11.004 . ISSN   0098-8472 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д Кацир, Л.; Чанг, HS; Ку, AJK; Хау, Джорджия (2008). «Передача сигналов жасмоната: консервативный механизм восприятия гормонов» . Современное мнение в области биологии растений . 11 (4). Эльзевир : 428–435. дои : 10.1016/j.pbi.2008.05.004 . ПМК   2560989 . ПМИД   18583180 .
  6. ^ Перейти обратно: а б с Шуман, Мередит К.; Болдуин, Ян Т. (11 марта 2016 г.). «Слои реакции растений на насекомых-травоядных» . Ежегодный обзор энтомологии . 61 (1). Годовые обзоры : 373–394. doi : 10.1146/annurev-ento-010715-023851 . ISSN   0066-4170 . ПМИД   26651543 . S2CID   24720368 .
  7. ^ Рейнбот, К; Спрингер, А; Самол, я; Рейнбот, С. (сентябрь 2009 г.). «Растительные оксилипины: роль жасмоновой кислоты в процессе запрограммированной гибели клеток, защиты и старения листьев» . Журнал ФЭБС . 276 (17): 4666–81. дои : 10.1111/j.1742-4658.2009.07193.x . ПМИД   19663906 . S2CID   1349010 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Фернандес-Кальво, П.; Чини, А.; Фернандес-Барберо, Г.; Чико, Ж.-М.; Хименес-Ибанес, С.; Геринк, Дж.; Икхаут, Д.; Швейцер, Ф.; Годой, М.; Франко-Соррилья, Ж.М.; Пауэлс, Л.; Уиттерс, Э.; Пуга, Мичиган; Пас-Арес, Дж.; Гуссенс, А.; Реймонд, П.; Де Джагер, Г.; Солано, Р. (18 февраля 2011 г.). «Факторы транскрипции bHLH арабидопсиса MYC3 и MYC4 являются мишенями репрессоров JAZ и действуют дополнительно с MYC2 при активации реакций жасмоната» . Растительная клетка онлайн . 23 (2): 701–715. дои : 10.1105/tpc.110.080788 . ПМК   3077776 . ПМИД   21335373 .
  9. ^ Перейти обратно: а б Вастернак, К. (18 мая 2007 г.). «Жасмонаты: обновленная информация о биосинтезе, передаче сигналов и действии при реакции растений на стресс, росте и развитии» . Анналы ботаники . 100 (4): 681–697. дои : 10.1093/aob/mcm079 . ПМЦ   2749622 . ПМИД   17513307 .
  10. ^ Крилман, Роберт А.; Маллет, Джон Э. (1 июня 1997 г.). «Биосинтез и действие жасмонатов в растениях». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 48 (1): 355–381. дои : 10.1146/annurev.arplant.48.1.355 . ПМИД   15012267 .
  11. ^ Андерсон, Дж.М. (1988). «Зависимое от жасмоновой кислоты повышение уровня специфических полипептидов в суспензионных культурах и проростках сои». Журнал роста и регулирования растений . 7 (4): 203–11. дои : 10.1007/BF02025263 . S2CID   37785073 .
  12. ^ Пелачо, AM; Минго-Кастель, AM. (1991). «Жасмоновая кислота индуцирует клубнеобразование столонов картофеля, культивируемых in vitro» . Физиология растений . 97 (3): 1253–55. дои : 10.1104/стр.97.3.1253 . ПМК   1081150 . ПМИД   16668517 .
  13. ^ Хаус, Беттина; Шаршмидт, Сара (1 сентября 2009 г.). «Роль жасмонатов в мутуалистическом симбиозе растений и почвенных микроорганизмов». Фитохимия . 70 (13–14): 1589–1599. doi : 10.1016/j.phytochem.2009.07.003 . ПМИД   19700177 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Пейн, Стефани (2 марта 2022 г.). «Как растения стали хищниками» . Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-030122-1 . Проверено 11 марта 2022 г.
  15. ^ Хедрих, Райнер; Фукусима, Кенджи (17 июня 2021 г.). «О происхождении плотоядности: молекулярная физиология и эволюция растений на животной диете» . Ежегодный обзор биологии растений . 72 (1): 133–153. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN   1543-5008 . ПМИД   33434053 . S2CID   231595236 . Проверено 11 марта 2022 г.
  16. ^ Чжао, Ю; Тилмони, Р; Бендер, КЛ; Шаллер, А; Он, С.Ю.; Хоу, Джорджия (ноябрь 2003 г.). «Системы вирулентности томатов Pseudomonas syringae pv. способствуют развитию бактериальной пятнистости у томатов, воздействуя на сигнальный путь жасмоната» . Заводской журнал . 36 (4): 485–99. дои : 10.1046/j.1365-313x.2003.01895.x . ПМИД   14617079 .
  17. ^ Вастернак, К.; Хаус, Б. (июнь 2013 г.). «Жасмонаты: биосинтез, восприятие, передача сигнала и действие при реакции растений на стресс, рост и развитие. Обновление обзора 2007 года в Annals of Botany» . Анналы ботаники . 111 (6): 1021–1058. дои : 10.1093/aob/mct067 . ISSN   0305-7364 . ПМЦ   3662512 . ПМИД   23558912 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Тернер, Дж. Г.; Эллис, К.; Девото, А. (2002). «Сигнальный путь жасмоната» . Растительная клетка . 14 Приложение (7): 153–164. дои : 10.1105/tpc.000679 . ПМК   151253 . ПМИД   12045275 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Курниф, А.; Питерс, CMJ (1 марта 2008 г.). «Перекрестные помехи в оборонной сигнализации» . Физиология растений . 146 (3): 839–844. дои : 10.1104/стр.107.112029 . ПМК   2259093 . ПМИД   18316638 .
  20. ^ Чини, А.; Фонсека, С.; Фернандес, Г.; Ади, Б.; Чико, Дж. М.; Лоренцо, О.; Гарсиа-Касадо, Г.; Лопес-Видриеро, И.; Лозано, FM; Понсе, MR; Миколь, Дж. Л.; Солано, Р. (2007). «Семейство репрессоров JAZ является недостающим звеном в передаче сигналов жасмоната». Природа . 448 (7154): 666–671. Бибкод : 2007Natur.448..666C . дои : 10.1038/nature06006 . ПМИД   17637675 . S2CID   4383741 .
  21. ^ Девото, А; Ньето-Ростро, М; Се, Д; Эллис, К; Хармстон, Р.; Патрик, Э; Дэвис, Дж; Шерратт, Л; Коулман, М; Тернер, Дж. Г. (ноябрь 2002 г.). «COI1 связывает передачу сигналов жасмоната и фертильность с комплексом убиквитин-лигазы SCF у арабидопсиса». Заводской журнал . 32 (4): 457–66. дои : 10.1046/j.1365-313x.2002.01432.x . ПМИД   12445118 .
  22. ^ Шеард, Лаура Б.; Тан, Сюй; Мао, Хайбинь; Уизерс, Джон; Бен-Ниссан, Гили; Хиндс, Томас Р.; Кобаяши, Юичи; Сюй, Фонг-Фу; Шарон, Михал; Просматривай, Джон; Он, Шэн Ян; Ризо, Хосеп; Хоу, Грегг А.; Чжэн, Нин (6 октября 2010 г.). «Восприятие жасмоната корецептором COI1–JAZ, усиленным инозитол-фосфатом» . Природа . 468 (7322): 400–405. Бибкод : 2010Natur.468..400S . дои : 10.1038/nature09430 . ПМК   2988090 . ПМИД   20927106 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Jasmonate&oldid=1228919071"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6ddad836d491013df931931ba4833b58__1718308260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6d/58/6ddad836d491013df931931ba4833b58.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Jasmonate - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)