Плотоядное растение

«Насекомоядные растения» перенаправляется сюда. О книге Чарльза Дарвина см. «Насекомоядные растения» (книга) .

Верхний кувшин Nepenthes lowii , тропического кувшинчатого растения, которое дополняет свой плотоядный рацион пометом землероек .

Плотоядные растения – это растения , которые получают часть или большую часть своих питательных веществ от ловли и потребления животных или простейших , обычно насекомых и других членистоногих , а иногда и мелких млекопитающих и птиц . Они по-прежнему производят всю свою энергию за счет фотосинтеза . Они приспособились расти в заболоченных солнечных местах, где почва тонкая или бедна питательными веществами , особенно азотом , например, на кислых болотах . Их можно встретить на всех континентах, кроме Антарктиды , а также на многих островах Тихого океана. В 1875 году Чарльз Дарвин опубликовал «Насекомоядные растения» — первый трактат, признающий значение плотоядности растений и описывающий годы кропотливых исследований.

Считается, что настоящее хищничество развивалось независимо по крайней мере 12 раз. в пяти различных порядках цветковых растений, и представлен более чем десятком родов . В эту классификацию входит не менее 583 видов, которые привлекают, ловят и убивают добычу , поглощая полученные в результате доступные питательные вещества. Венерину мухоловку ( Dionaea muscipula ), кувшинку и пузырчатку ( Utricularia spp. ) можно рассматривать как примеры ключевых признаков, генетически связанных с плотоядностью: развитие ловчих листьев, переваривание добычи и поглощение питательных веществ.

С 2000 года количество известных видов увеличивалось примерно на 3 вида в год. Кроме того, более 300 видов протоплотоядных растений нескольких родов обладают некоторыми, но не всеми этими характеристиками. Оценка 2020 года показала, что примерно четверти видов находится под угрозой исчезновения в результате действий человека.

Определение

Растения считаются плотоядными, если они обладают этими пятью признаками:

1. ловить добычу в капканах
2. убить пойманную добычу
3. переварить пойманную добычу
4. поглощать питательные вещества из убитой и переваренной добычи
5. используйте эти питательные вещества для роста и развития.

Другие черты могут включать привлечение и удержание добычи.

Механизмы ловушки

Кувшины Heliamphora chimantensis являются примером ловушек-ловушек.

У плотоядных растений обнаружено пять основных механизмов ловушки.

1. Ловушки-ловушки ( кувшинные растения ) ловят добычу в свернутом листе, содержащем скопление пищеварительных ферментов или бактерий .
2. В ловушках из липучки используется липкая слизь .
3. В ловушках используются быстрые движения листьев .
4. Пузырчатые ловушки всасывают добычу с помощью мочевого пузыря, который создает внутренний вакуум .
5. В ловушках для омаров, также известных как ловушки для угрей, используются волоски, направленные внутрь , чтобы заставить добычу двигаться к пищеварительному органу.

Эти ловушки могут быть активными или пассивными, в зависимости от того, помогает ли движение поймать добычу. Например, Triphyophyllum — пассивная липучка, выделяющая слизь, но листья которой не растут и не двигаются в ответ на захват добычи. Между тем, росянки являются активными ловушками из липкой бумаги, листья которых подвергаются быстрому кислотному росту , что представляет собой расширение отдельных клеток, а не их деление . росянки Быстрый рост кислоты позволяет щупальцам сгибаться, помогая удерживать и переваривать добычу.

Ловушки-ловушки

Основная статья: Кувшинный завод

Считается, что ловушки-ловушки, характеризующиеся внутренней камерой, развивались независимо как минимум шесть раз. Эта конкретная адаптация встречается в семействах Sarraceniaceae (Darlingtonia , Heliamphora , Sarracenia ), Nepenthaceae ( Nepenthes ) и Cephalotaceae ( Cefalotus ) . В семействе Bromeliaceae морфология кувшина и плотоядность эволюционировали дважды ( Brocchinia и Catopsis ). Поскольку эти семейства не имеют общего предка, который также имел морфологию ловушки-ловушки, плотоядные кувшины являются примером конвергентной эволюции .

Пассивная ловушка, ловушки-ловушки привлекают добычу нектаром, выделяемым перистомом , и ярким цветочным рисунком антоцианов внутри кувшина. Подкладка большинства кувшинных растений покрыта рыхлым слоем восковых хлопьев, которые являются скользкими для насекомых, из-за чего они падают в кувшин. Попав в структуру кувшина, пищеварительные ферменты или мутуалистические виды расщепляют добычу до удобоваримой для растения формы. Вода может попасть в кувшин и стать средой обитания для другой флоры и фауны. Этот тип «водоема» называется фитотельмой .

Самыми простыми кувшинчатыми растениями, вероятно, являются растения Heliamphora , болотного кувшинчатого растения . У этого рода ловушки явно представляют собой простой скрученный лист, края которого склеены. Эти растения обитают в районах Южной Америки с обильным количеством осадков, таких как гора Рорайма, и, следовательно, имеют проблемы с тем, чтобы их кувшины не переполнялись. Чтобы противодействовать этой проблеме, естественный отбор способствовал развитию перелива, подобного сливу в ванной : небольшой зазор в застегнутых краях листьев позволяет лишней воде вытекать из кувшина.

Дарлингтония калифорнийская : обратите внимание на небольшой вход в ловушку под раздутым «воздушным шаром» и бесцветные пятна, которые сбивают с толку добычу, оказавшуюся внутри.

У рода Sarracenia проблему переполнения кувшина решает жаберная крышка , которая по сути представляет собой расширяющуюся створку, закрывающую отверстие свернутой листовой трубки и защищающую ее от дождя. Возможно, из-за этой улучшенной водонепроницаемости виды Sarracenia выделяют ферменты, такие как протеазы и фосфатазы, в пищеварительную жидкость на дне кувшина. По крайней мере, у одного вида, Sarracenia flava , нектар содержит кониин , токсичный алкалоид, также обнаруженный в болиголове , который, вероятно, увеличивает эффективность ловушек, отравляя добычу.

Большинство Heliamphora полагаются только на бактериальное пищеварение, за исключением одного вида, Heliamphora tatei , который производит пищеварительные ферменты. Ферменты переваривают белки и нуклеиновые кислоты добычи, выделяя аминокислоты и ионы фосфата , которые поглощает растение.

Darlingtonia Californica , растение кобра , обладает адаптацией, также обнаруженной у Sarracenia psittacina и, в меньшей степени, у Sarracenia major : жаберная крышка имеет шарообразную форму и почти закрывает отверстие в трубке. Эта камера, похожая на воздушный шар, покрыта ареолами , участками без хлорофилла , через которые может проникать свет. Насекомые, в основном муравьи, попадают в камеру через отверстие под баллоном. Оказавшись внутри, они утомляются, пытаясь выбраться из этих ложных выходов, пока в конце концов не попадают в трубу. Доступ к добыче увеличивается за счет «рыбьих хвостов», выростов жаберной крышки, которые дали растению его название. Некоторые сеянцы видов Sarracenia также имеют длинные нависающие оперкулярные выросты; Таким образом, Дарлингтония может представлять собой пример неотении .

Brocchinia reducta : хищная бромелия.

Вторая основная группа кувшинчатых растений — это обезьяньи чашечки или тропические кувшинчатые растения рода Nepenthes . У ста или около того видов этого рода кувшинчик находится на конце усика , который растет как продолжение средней жилки листа. Большинство видов ловят насекомых, хотя более крупные, такие как Nepenthes Rajah , иногда ловят также мелких млекопитающих и рептилий . У Nepenthes bicalcarata есть два острых шипа, которые выступают из основания жаберной крышки над входом в кувшин. Вероятно, они служат для того, чтобы заманить насекомых в опасное положение над горловиной кувшина, где они могут потерять равновесие и упасть в жидкость внутри.

Ловушка-ловушка развивалась независимо как минимум в двух других группах. Растение -кувшин Олбани , Cephalotus follularis , представляет собой небольшое растение-кувшин из Западной Австралии с кувшинами, похожими на мокасины . Край отверстия кувшина ( перистом ) особенно выражен (оба выделяют нектар ) и образует колючий выступ над отверстием, не позволяя пойманным насекомым выбраться наружу.

Последним хищником с ловушкой, похожей на ловушку, является бромелиевая Brocchinia reducta . Как и у большинства родственников ананаса , плотно упакованные восковые основания ремневидных листьев этого вида образуют урну . У большинства бромелиевых вода легко собирается в этой урне и может служить средой обитания для лягушек , насекомых и, что более полезно для растения, диазотрофных (азотфиксирующих) бактерий. У Brocchinia урна представляет собой специализированную ловушку для насекомых с рыхлой восковой оболочкой и популяцией пищеварительных бактерий.

Pinguicula conzattii с добычей.

Ловушки из липучки

Лист Drosera capensis изгибается в ответ на поимку насекомого.

В ловушке из липучки используется липкая слизь или клей. Лист липучек-ловушек усеян железами, выделяющими слизь , которые могут быть короткими (как у маслятников ) или длинными и подвижными (как у многих росянок ). Липучки развивались независимо как минимум пять раз. Есть свидетельства того, что некоторые клады ловушек из липучки произошли от морфологически более сложных ловушек, таких как кувшины.

У рода Pinguicula слизистые железы довольно короткие ( сидячие ), а лист, хотя и блестящий (что дало роду общее название « маслятинка »), не выглядит плотоядным. Однако это опровергает тот факт, что лист является чрезвычайно эффективной ловушкой для мелких летающих насекомых (например, грибных комаров ), а его поверхность реагирует на добычу относительно быстрым ростом. Этот тигмотропный рост может включать в себя скатывание листовой пластинки (чтобы дождь не разбрызгивал добычу с поверхности листа) или вдавливание поверхности под жертву с образованием неглубокой пищеварительной ямки.

Род росянки ( Drosera ) состоит из более чем 100 видов активных липучек, чьи слизистые железы расположены на концах длинных щупалец , которые часто растут достаточно быстро в ответ на добычу ( тигмотропизм ), чтобы облегчить процесс отлова. Щупальца D. burmanii могут изгибаться на 180° примерно за минуту. Росянки чрезвычайно космополитичны и встречаются на всех континентах, кроме материковой части Антарктики . Они наиболее разнообразны в Австралии , где обитает большая подгруппа карликовых росянок, таких как D. pygmaea , и ряд клубневых росянок, таких как D. peltata , которые образуют клубни, находящиеся в состоянии спячки в засушливые летние месяцы. Эти виды настолько зависят от источников азота, получаемых насекомыми, что им обычно не хватает фермента нитратредуктазы , который необходим большинству растений для ассимиляции нитратов, переносимых почвой, в органические формы.

Drosera capensis реагирует на пойманную добычу. Эта сцена длится около 4 часов в реальном времени.

Дрозеры Железистые волосы

Схожая с дрозерой сосна португальская росистая, Drosophyllum , отличается от росянки пассивностью. Его листья не способны к быстрому движению и росту. Неродственными, но схожими по образу жизни являются австралийские радужные растения ( библис ). Дрозофиллум необычен тем, что растет в условиях, близких к пустыне ; почти все остальные хищники либо являются болотными растениями, либо растут во влажных тропических районах.Недавние молекулярные данные (в частности, производство флумбагина ) показывают, что оставшаяся липучка , Triphyophyllum peltatum , член Dioncophyllaceae , тесно связана с Drosophyllum и образует часть более крупной клады плотоядных и неплотоядных растений с Droseraceae , Nepenthaceae , Анцистрокладовые и Пламбагиновые . Это растение обычно встречается как лиана , но в ювенильной фазе растение является плотоядным. Это может быть связано с потребностью в определенных питательных веществах для цветения.

Защелкивающиеся ловушки

Защелкивающиеся ловушки Dionaea muscipula быстро закрываются, когда срабатывают чувствительные волоски на лепестках листьев.

Стадии и сроки хищнического процесса венерианской мухоловки , журнал Knowable Magazine

Единственные две активные ловушки — венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ) и водяное колесо ( Aldrovanda vesiculosa ) — имели общего предка с приспособлением к ловушке, которая произошла от наследственной линии, использовавшей ловушки из липучки. Их механизм отлова также описывался как «мышиная ловушка», «медвежья ловушка» или «человеческая ловушка», в зависимости от их формы и быстрого движения. Однако термин «ловушка» предпочтительнее, поскольку другие обозначения вводят в заблуждение, особенно в отношении предполагаемой добычи. Альдрованда ведет водный образ жизни и специализируется на ловле мелких беспозвоночных; Дионея ведет наземный образ жизни и ловит различных членистоногих, в том числе пауков.

Ловушки очень похожи, с листьями, конечная часть которых разделена на две доли, шарнирно закрепленные вдоль средней жилки. Пусковые волоски (по три на каждой доле у ​​Dionaea muscipula , гораздо больше у Aldrovanda ) внутри ловушечных долей чувствительны к прикосновению. Когда триггерный волосок сгибается, ионные каналы в мембранах клеток у основания триггерного волоса открываются, генерируя потенциал действия , который распространяется на клетки средней жилки. Эти клетки реагируют выкачиванием ионов, что может либо привести к вытеканию воды за счет осмоса (коллапс клеток в средней жилке), либо вызвать быстрый рост кислоты . Механизм до сих пор обсуждается, но в любом случае изменения в форме клеток средней жилки позволяют долям, находящимся под напряжением, защелкиваться. быстрое переключение от выпуклого к вогнутому и хоронить добычу. Весь этот процесс занимает меньше секунды. У венериной мухоловки закрытие в ответ на капли дождя и занесенный мусор предотвращается из-за того, что листья обладают простой памятью: для закрытия лепестков два стимула с интервалом от 0,5 до 30 секунд. необходимы Согласно недавнему исследованию, молекулы кальция динамически перемещаются внутри клеток листьев растения, когда хищное растение касается живой добычи. Изменение уровня кальция заставляет листья двигаться, чтобы поймать добычу, вероятно, за счет выработки большего количества гормонов, связанных с защитой.

Треск листьев – это случай тигмонастии (ненаправленного движения в ответ на прикосновение). Дальнейшая стимуляция внутренних поверхностей долей борющимися насекомыми заставляет доли смыкаться еще плотнее ( тигмотропизм запечатывая доли ), герметично и образуя желудок , в котором пищеварение происходит в течение одной-двух недель. Как только этот процесс запущен, его невозможно повернуть вспять, и для запуска следующих шагов требуется дополнительная стимуляция. Листья можно использовать повторно три или четыре раза, прежде чем они перестанут реагировать на стимуляцию, в зависимости от условий выращивания.

Ловушки мочевого пузыря

На кончике одного столона Utricularia vulgaris видны столон, ветвящиеся листовые побеги и прозрачные ловушки для мочевого пузыря.

Ловушки для мочевого пузыря характерны исключительно для рода Utricularia или пузырчаток . Пузырьки (везикулы) выкачивают ионы из своих внутренностей. Вода поступает в результате осмоса , создавая частичный вакуум внутри мочевого пузыря. Мочевой пузырь имеет небольшое отверстие, закрывающееся шарнирной дверцей. У водных видов дверка имеет пару длинных спусковых волосков. Водные беспозвоночные, такие как дафния, касаются этих волосков и деформируют дверь под действием рычага , создавая вакуум. Беспозвоночное засасывается в мочевой пузырь, где переваривается. Многие виды Utricularia (например, U. sandersonii ) ведут наземный образ жизни , растут в заболоченной почве, и механизм их отлова срабатывает несколько иным образом. У пузырчаток отсутствуют корни , но у наземных видов есть закрепляющиеся стебли, напоминающие корни. Водные пузырчатки умеренного климата обычно отмирают и превращаются в покоящийся турион в зимние месяцы, а U. macrorhiza , по-видимому, регулирует количество пузырей, которые он несет, в ответ на преобладающее содержание питательных веществ в среде его обитания.

Ловушки для омаров

Genlisea violacea ловушки и листья

Ловушка для омаров представляет собой камеру, в которую легко войти, но выход из которой либо трудно найти, либо он заблокирован щетиной, направленной внутрь. Горшки для омаров — это механизм ловушки в Генлисее , штопорных растениях. Эти растения, по-видимому, специализируются на водных простейших . Модифицированный лист Y -образной формы позволяет добыче войти, но не выйти. Направленные внутрь волоски заставляют добычу двигаться в определенном направлении. Добыча, попадающая в спиральный вход, который обвивает два верхних плеча Y, вынуждена неумолимо двигаться к желудку в нижнем плече Y , где они перевариваются. Считается также, что передвижению добычи способствует движение воды через ловушку, создаваемое аналогично вакууму в ловушках-пузырях и, вероятно, эволюционно связанное с ним.

За пределами Генлисеи черты, напоминающие ловушки для омаров, можно увидеть у Sarracenia psittacina , Darlingtonia Californica и, как утверждают некоторые садоводы, у Nepenthes aristolochioides .

Комбинированные ловушки

Механизм ловли росянки Drosera Glanduligera сочетает в себе черты как липучки, так и ловушек; его назвали ловушкой-катапультой-липучкой . Точно так же джамбан Nepenthes представляет собой комбинацию ловушек и ловушек из липучки, поскольку у него липкая жидкость в кувшине.

У большинства суматранских непентесов, таких как N. inermis , также есть этот метод. Например, этот метод используют также N. dubia и N. flava .

Пограничные хищники

Основная статья: Протоплотоядное растение

Чтобы считаться плотоядным, растение должно сначала продемонстрировать адаптацию какого-либо признака специально для привлечения, захвата или переваривания добычи. Должен развиться только один признак, соответствующий этому адаптивному требованию, поскольку многим нынешним родам плотоядных растений недостает некоторых из вышеупомянутых признаков. Второе требование — это способность поглощать питательные вещества из мертвой добычи и получать преимущества в фитнесе за счет интеграции этих производных питательных веществ (в основном аминокислот и аммония ). ионов либо за счет увеличения роста, либо за счет производства пыльцы и/или семян. Однако растения, которые могут произвольно использовать питательные вещества от мертвых животных без специального поиска и захвата фауны, исключаются из определения плотоядных. Второе требование также отличает плотоядность от защитных свойств растений, которые могут убивать или выводить из строя насекомых без преимущества поглощения питательных веществ. В связи с наблюдением, что у многих классифицированных в настоящее время плотоядных животных отсутствуют пищеварительные ферменты для расщепления питательных веществ и вместо этого они полагаются на мутуалистические и симбиотические отношения с бактериями, муравьями или насекомыми, эта адаптация была добавлена ​​к определению плотоядных. Несмотря на это, бывают случаи, когда растения кажутся плотоядными, поскольку они соответствуют некоторым из приведенных выше определений, но на самом деле не являются плотоядными. Некоторые ботаники утверждают, что у растений существует целый спектр хищных животных: от совершенно нехищных растений, таких как капуста , до пограничных плотоядных животных, от неспециализированных и простых ловушек, таких как гелиамфора , до чрезвычайно специализированных и сложных ловушек, таких как ловушка венериной мухоловки.

Roridula gorgonias : пограничное хищное животное, которое получает питательные вещества от своей «добычи» через помет хищного жука.

Возможным хищником является род Roridula ; Растения этого рода дают липкие листья со смолистыми железками на кончиках и очень похожи на некоторые более крупные росянки. Однако они не получают прямой выгоды от пойманных насекомых. Вместо этого они образуют мутуалистический симбиоз с видами жуков-убийц (род Pameridea ), которые поедают пойманных насекомых. клопов Растение получает пользу от питательных веществ, содержащихся в фекалиях . По некоторым определениям это по-прежнему будет считаться ботаническим хищничеством.

У ряда видов Martyniaceae (ранее Pedaliaceae ), таких как Ibicella lutea , есть липкие листья, которые ловят насекомых. Однако не было доказано, что эти растения являются плотоядными. Так же и семена пастушьей сумки , урны Paepalanthus bromelioides , прицветники Passiflora foetida , цветоносы и чашелистики растений триггерных ( Stylidium ) кажется, ловят и убивают насекомых, но их классификация как хищников является спорной.

Два рода печеночников, Colura и Pleurozia , имеют листья мешковидной формы, которые улавливают и убивают инфузории , а также могут их переваривать.

Вид кувшинчатого растения Nepenthes ampullaria превратился из плотоядного животного. Вместо того, чтобы ловить животных, он ловит падающие листья в свои кувшины.

Пищеварение

Специализированные многоклеточные секреторные железы производят пищеварительную жидкость, которая душит, убивает и переваривает добычу, а также создает раствор для ассимиляции высвободившихся питательных веществ. Сахариды часто встречаются в растениях, у которых есть липкие ловушки, или в растениях, которые используют вязкий секрет для удержания пойманной добычи. Пищеварительная жидкость часто бедна питательными веществами и содержит ионы К. ⁺ , уже ⁺ , Как ²⁺ и мг ²⁺ для видов рода Nepenthes ( например, ), а также с многочисленными белками, которые различаются в зависимости от рода. У некоторых видов также участвуют пероксидазы. Тело жертвы разлагается под действием смеси гидролитических ферментов, которые хранятся в субклеточных компартментах или синтезируются снова и снова по мере необходимости.

К белкам пищеварительной жидкости относятся протеазы, хитиназы (частично разрушающие экзоскелет насекомых), фосфатазы и нуклеазы.

Эволюция

Общая закономерность независимого развития в нескольких линиях

Чарльз Дарвин 16 лет выращивал плотоядные растения, экспериментируя с ними в оранжерее своего дома в Кенте , Даун-Хаус . В своей новаторской книге «Насекомоядные растения » (1875) Дарвин пришел к выводу, что плотоядность растений конвергентна , написав, что хищные роды Utricularia и Nepenthes «вообще не связаны с [плотоядным семейством] Droseraceae ». Этот вопрос оставался предметом споров на протяжении более столетия. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что плотоядность монофилетична , и поместил все хищные растения вместе у основания покрытосеменных. Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу в том, что Дарвин был прав: исследования показали, что плотоядность у покрытосеменных растений развивалась как минимум шесть раз и что конструкции ловушек, такие как кувшинные ловушки и ловушки из липучки, скорее аналогичны, чем гомологичны.

Исследователи, используя молекулярные данные, пришли к выводу, что хищничество развилось независимо у Poales ( Brocchinia и Catopsis в Bromeliaceae ), Caryophyllales ( Droseraceae , Nepenthaceae , Drosophyllaceae , Dioncophyllaceae ), Oxalidales ( Cefalotus ), Ericales ( Sarraceniaceae и Roridulaceae ) и дважды у Lamiales ( Lentibulariaceae и независимо у Byblidaceae ). Самая старая эволюция существующей линии хищных животных датируется 85,6 миллионами лет назад, а самой последней из них является Brocchinia reducta из семейства Bromeliaceae, возраст которой оценивается всего в 1,9 млн лет назад.

Эволюция плотоядных растений скрыта из-за скудности их окаменелостей . очень мало окаменелостей Было обнаружено , и то обычно только в виде семян или пыльцы . Хищные растения обычно представляют собой травы, и их ловушки образуются в результате первичного роста . Обычно они не образуют легко окаменелых структур, таких как толстая кора или древесина.

Исследователи все чаще используют технологию секвенирования генома для изучения развития хищных видов и взаимоотношений между ними. Генетические данные свидетельствуют о том, что плотоядность развилась путем кооптации и перепрофилирования существующих генов, которые установили функции у цветковых растений, а не путем «похищения» генов у других типов организмов.

Адаптация к экстремальным средам обитания

Большинство хищных растений обитают в местах обитания с высокой освещенностью, заболоченными почвами и чрезвычайно низким содержанием азота и фосфора в почве, что создает экологический стимул для получения азота из альтернативного источника. Среда с сильным освещением позволяла найти компромисс между фотосинтезирующими листьями и фотосинтетически неэффективными ловушками для ловли добычи. Чтобы компенсировать фотосинтетически неэффективный материал, питательные вещества, полученные в результате хищничества, должны будут увеличить фотосинтез за счет увеличения массы листьев (т. е. роста). Следовательно, при нехватке питательных веществ, достаточного количества света и воды захват и переваривание добычи оказывает наибольшее влияние на фотосинтетические результаты, способствуя тем самым эволюции адаптаций растений, которые позволили обеспечить более эффективное и действенное хищничество.

Из-за необходимости распределения энергии и ресурсов для плотоядных адаптаций (например, производства приманок, пищеварительных ферментов, модифицированных структур листьев и снижения скорости фотосинтеза по всей площади листьев), некоторые авторы утверждают, что плотоядность является эволюционным «последним средством», когда азот и фосфор крайне ограничены в экосистеме.

Выводы из механизма ловушки

Несмотря на скудные ископаемые свидетельства, многое можно сделать из структуры нынешних ловушек и их экологических взаимодействий. Широко распространено мнение, что хищничество развилось в условиях крайне бедных питательными веществами, что привело к созданию модели затрат и выгод для ботанического хищничества. Модели затрат и выгод используются в предположении, что организму доступно определенное количество потенциальной энергии, что приводит к компромиссу, при котором энергия распределяется на определенные функции, чтобы максимизировать конкурентоспособность и приспособленность. Что касается плотоядности, эта черта могла бы развиться только в том случае, если увеличение количества питательных веществ в результате поимки добычи превысило бы стоимость инвестиций в плотоядные адаптации.

Ловушки-ловушки произошли от свернувшихся листьев, которые эволюционировали несколько независимых раз в результате конвергентной эволюции. сосудистые ткани Sarracenia Ярким примером являются . Киль в передней части ловушки содержит смесь сосудистых пучков , обращенных влево и вправо , как можно было бы предположить, исходя из слияния краев адаксиальной (обращенной к стеблю) поверхности листа. Липучки также демонстрируют простой эволюционный градиент от липких неплотоядных листьев через пассивные липучки к активным формам. Молекулярные данные показывают, что клада Дионея - Альдрованда тесно связана с Дрозерой . и превратились из активных ловушек из липкой бумаги в ловушки с защелками.

Гипотетическое обычное начало с липким волосатым листом.

Было высказано предположение, что все типы ловушек представляют собой модификации одной базовой структуры: волосатого листа. Волосатые (точнее, стебельчато-железистые) листья могут улавливать и удерживать капли дождевой воды, особенно если они имеют щитовидную или щитовидную форму , способствуя тем самым росту бактерий. Насекомые приземляются на лист, застревают в поверхностном натяжении воды и задыхаются . Бактерии начинают разлагаться , выделяя из трупа питательные вещества, которые растение может поглощать через листья. Такое внекорневое питание можно наблюдать у большинства нехищных растений.

Таким образом, растения, которые лучше удерживали насекомых или воду, имели селективное преимущество. Дождевую воду можно удерживать, образуя чашечки на листе, а ловушки-ловушки могли возникнуть просто в результате давления отбора с целью получения более глубоко чашевидных листьев с последующим «застегиванием» краев и последующей потерей большей части волосков. Альтернативно, насекомых можно удержать, сделав лист более липким за счет образования слизи , что приводит к образованию ловушек из липучки.

Единственные ловушки, которые вряд ли произошли от волосистого листа или чашелистика, — это плотоядные бромелии ( Brocchinia и Catopsis ): эти растения используют урну — характерную часть всех бромелиевых, а не только плотоядных — для новой цели, и развивайте его, производя воск и другие атрибуты плотоядства.

Листья в форме кувшинов и горшков для омаров.

Ловушки для омаров в Генлисее трудно интерпретировать. Возможно, они произошли от раздвоенных кувшинов, которые позже специализировались на наземной добыче; или, возможно, направляющие добычу выступы пузырчатых ловушек стали более существенными, чем сетчатые воронки, встречающиеся у большинства водных пузырчаток. Каким бы ни было происхождение, спиральная форма ловушки для омаров представляет собой адаптацию, которая обеспечивает как можно большую ловчую поверхность во всех направлениях, когда она закопана во мх .

Ловушки Catopsis berteroniana вряд ли произошли от волосистого листа или чашелистика.

Ловушки для пузырчаток, возможно, произошли от кувшинов, которые специализировались на ловле водной добычи при затоплении, как это делает сегодня Sarracenia psittacina . Спасающейся добыче в наземных кувшинах приходится карабкаться или вылетать из ловушки, и то и другое можно предотвратить с помощью воска, гравитации и узких трубок. Однако из затопленной ловушки можно выплыть, поэтому у Utricularia , возможно, развилась односторонняя крышка, образующая дверцу протопузыря. Позже это могло стать активным из-за возникновения частичного вакуума внутри мочевого пузыря, возникшего из-за того, что добыча задела триггерные волоски на дверце мочевого пузыря.

Активные клеевые ловушки используют быстрые движения растений , чтобы поймать добычу. Быстрое движение растений может быть результатом фактического роста или быстрых изменений тургора клеток , которые позволяют клеткам расширяться или сжиматься за счет быстрого изменения содержания в них воды. Медленно движущиеся мухоловки, такие как Pinguicula, используют рост, в то время как венерианская мухоловка использует такие быстрые изменения тургора, что делает клей ненужным. Стебельчатые железы, которые когда-то производили клей, стали зубами и запускают волосы у видов с активными ловушками – пример естественного отбора, захватывающего ранее существовавшие структуры для новых функций.

Нечеткая группировка хищных животных у Caryophyllales.

Недавний таксономический анализ Отношения внутри Caryophyllales указывают на то, что Droseraceae , Triphyophyllum , Nepenthaceae и Drosophyllum , хотя и тесно связаны, включены в более крупную кладу , которая включает неплотоядные группы, такие как тамариски , Ancistrocladaceae , Polygonaceae и Plumbaginaceae .

У тамариска на листьях есть специальные железы, выделяющие соль, как и у некоторых представителей Plumbaginaceae (таких как морская лаванда , Limonium ), которые, возможно, использовались для выделения других химических веществ, таких как протеазы и слизь. Некоторые из Plumbaginaceae ( например, Ceratostigma ) также имеют стебельчатые васкуляризированные железы, которые выделяют слизь на своих чашечках и способствуют распространению семян и, возможно, защите цветов от ползающих паразитических насекомых. Бальзамы (такие как Impatiens ), которые тесно связаны с Sarraceniaceae и Roridula , также имеют стебельчатые железы.

Philcoxia уникальна среди Plantaginaceae благодаря своим подземным стеблям и листьям, которые, как было показано, используются для отлова нематод . Эти растения растут в песке в Бразилии , где они, вероятно, получают другие питательные вещества. Как и у многих других видов хищных растений, на листьях видны стебельчатые железы. Ферменты на листьях используются для переваривания червей и высвобождения их питательных веществ.

Хищничество покрытосеменных растений

Ботаническое хищничество развилось в нескольких независимых семьях, разбросанных по всей филогении покрытосеменных, показывая, что плотоядные черты несколько раз претерпевали конвергентную эволюцию, создавая схожие морфологии в разных семьях. Результаты генетического тестирования, опубликованные в 2017 году, обнаружили пример конвергентной эволюции — пищеварительный фермент с одинаковыми функциональными мутациями в несвязанных линиях.

Экология и моделирование плотоядных животных

Хищные растения широко распространены, но довольно редки. Они почти полностью ограничены такими местами обитания , как болота , где питательные вещества почвы крайне ограничены, но где солнечный свет и вода легко доступны. Только в таких экстремальных условиях хищничество становится предпочтительным до такой степени, что адаптация становится выгодной.

Типичный уровнем хищник, венерина мухоловка , растет на почвах с практически неизмеримым нитратов и кальция . Растениям необходим азот для синтеза белка, кальций для укрепления клеточной стенки , фосфат для синтеза нуклеиновых кислот , а железо и магний для синтеза хлорофилла . Почва часто заболочена , что способствует выработке токсичных ионов, таких как аммоний , а ее pH кислый от 4 до 5. Аммоний может использоваться растениями в качестве источника азота, но его высокая токсичность означает, что его концентрация достаточно высока для внесения удобрений. также достаточно высоки, чтобы нанести ущерб.

Drosophyllum lusitanicum — одно из немногих плотоядных растений, произрастающих в сухой почве.

Однако среда обитания теплая, солнечная, постоянно влажная, и растение испытывает относительно небольшую конкуренцию со стороны низкорастущего сфагнума мха . Тем не менее, хищники встречаются и в весьма нетипичных местообитаниях. Drosophyllum lusitanicum встречается на окраинах пустынь, а Pinguicula valisneriifolia — на известняковых (богатых кальцием) скалах.

Во всех изученных случаях хищничество позволяет растениям расти и размножаться, используя животных в качестве источника азота, фосфора и, возможно, калия. Однако существует спектр зависимости от добычи животных. Карликовые росянки не способны использовать нитраты из почвы, поскольку у них отсутствуют необходимые ферменты ( нитратредуктаза ). в частности, Маслянка обыкновенная ( Pinguicula vulgaris ) может использовать неорганические источники азота лучше, чем органические, но предпочтительна смесь обоих. Европейские пузырчатки, кажется, одинаково хорошо используют оба источника. Животная добыча компенсирует различный дефицит питательных веществ в почве.

Растения используют свои листья для перехвата солнечного света. Энергия используется для восстановления углекислого газа из воздуха электронами из воды для производства сахаров (и другой биомассы ) и отходов, кислорода , в процессе фотосинтеза . Листья также дышат , как и животные, сжигая свою биомассу для получения химической энергии. Эта энергия временно сохраняется в форме АТФ ( аденозинтрифосфата ), который действует как энергетическая валюта для обмена веществ во всех живых существах. В качестве побочного продукта при дыхании образуется углекислый газ .

Чтобы растение могло расти, оно должно больше фотосинтезировать, чем дышать. В противном случае он в конечном итоге исчерпает свою биомассу и умрет. Потенциал роста растений — это чистый фотосинтез , общий валовой прирост биомассы в результате фотосинтеза за вычетом биомассы, потерянной при дыхании. Понимание плотоядности требует анализа затрат и выгод этих факторов.

У хищных растений лист используется не только для фотосинтеза, но и в качестве ловушки. Изменение формы листа, чтобы сделать его лучшей ловушкой, обычно снижает эффективность фотосинтеза . Например, кувшины нужно держать вертикально, чтобы только их крышки напрямую перехватывали свет. Растению также приходится тратить дополнительную энергию на нефотосинтетические структуры, такие как железы, волоски, клей и пищеварительные ферменты. Для производства таких структур растению требуется АТФ и он потребляет большую часть своей биомассы. Следовательно, у плотоядного растения будет как сниженный фотосинтез, так и повышенное дыхание, что делает потенциал роста небольшим, а стоимость хищничества высокой.

Плотоядность позволяет растению лучше расти, когда почва содержит мало нитратов или фосфатов. В частности, повышенное поступление азота и фосфора делает фотосинтез более эффективным, поскольку фотосинтез зависит от способности растения синтезировать очень большие количества богатого азотом фермента RuBisCO ( рибулозо -1,5- бис - фосфаткарбоксилаза / оксигеназа ), самый распространенный белок на Земле.

Интуитивно понятно, что венерина мухоловка более плотоядна, чем Triphyophyllum peltatum . Первый представляет собой постоянно движущуюся ловушку; последняя представляет собой по совместительству неподвижную липучку. Энергия, «тратимая» растением на постройку и заправку ловушки, является подходящим показателем плотоядности ловушки.

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция инвестиций растения в плотоядные адаптации. Ненулевой оптимальный хищник встречается в ярко освещенных местах обитания с очень ограниченным количеством питательных веществ в почве.

Используя эту меру инвестиций в хищничество, можно предложить модель. Выше приведен график поглощения углекислого газа (потенциал роста) в зависимости от ловушечного дыхания (инвестиции в хищничество) для листа в солнечной среде обитания, вообще не содержащей питательных веществ в почве. Дыхание представляет собой прямую линию, наклоненную вниз под горизонтальной осью (при дыхании образуется углекислый газ). Общий фотосинтез представляет собой изогнутую линию над горизонтальной осью: по мере увеличения инвестиций увеличивается и фотосинтез ловушки, поскольку лист получает больше азота и фосфора. Со временем другой фактор (например, интенсивность света или концентрация углекислого газа ) станет более ограничивающим фотосинтез, чем поступление азота или фосфора. В результате увеличение инвестиций не улучшит рост растения. Чистое поглощение углекислого газа и, следовательно, потенциал роста растения должны быть положительными, чтобы растение выжило. В этом случае существует широкий диапазон инвестиций, а также существует ненулевой оптимум . Растения, вкладывающие больше или меньше этого оптимального значения, будут поглощать меньше углекислого газа, чем оптимальное растение, и, следовательно, расти хуже. Эти растения окажутся в невыгодном положении. При нулевых инвестициях рост равен нулю, потому что нехищное растение не может выжить в среде обитания, где абсолютно отсутствуют питательные вещества, находящиеся в почве. Таких мест обитания не существует, так например, Сфагнум очень эффективно поглощает небольшие количества нитратов и фосфатов в дожде, а также образует симбиоз с диазотрофными цианобактериями .

Моделирование хищничества у растений: общий фотосинтез, дыхание и чистый фотосинтез как функция инвестиций растения в плотоядные адаптации. Оптимальное нулевое хищничество наблюдается в плохо освещенных местообитаниях с обильными питательными веществами в почве.

В среде обитания с обилием питательных веществ в почве, но с небольшим количеством света (как показано выше), общая кривая фотосинтеза будет ниже и более пологой, потому что свет будет более ограничивающим фактором, чем питательные вещества. Растение может расти без вложений в хищничество; это также оптимальная инвестиция для растения, поскольку любые инвестиции в ловушки снижают чистый фотосинтез (рост) до уровня, меньшего, чем чистый фотосинтез растения, которое получает питательные вещества только из почвы.

Плотоядные растения существуют между этими двумя крайностями: чем меньше ограничивают свет и воду и чем больше ограничивают питательные вещества в почве, тем выше оптимальные инвестиции в хищничество и, следовательно, тем более очевидными будут адаптации для случайного наблюдателя.

Наиболее очевидным доказательством этой модели является то, что плотоядные растения имеют тенденцию расти в местах обитания, где много воды и света и где конкуренция относительно невелика: типичное болото. Те, кто не склонен быть еще более привередливыми в чем-то другом. Drosophyllum lusitanicum растет там, где мало воды, но он еще более требовательно к яркому свету и минимальному беспокойству, чем большинство других хищников. Pinguicula valisneriifolia растет на почвах с высоким содержанием кальция, но требует сильного освещения и меньшей конкуренции , чем многие маслята.

В целом плотоядные растения являются плохими конкурентами, поскольку они слишком много вкладывают в структуры, которые не имеют селективных преимуществ в богатых питательными веществами средах обитания. Они добиваются успеха только там, где другие растения терпят неудачу. Хищники относятся к питательным веществам так же, как кактусы к воде. Плотоядность окупается только тогда, когда дефицит питательных веществ высок и когда много света. При несоблюдении этих условий некоторые растения временно отказываются от плотоядности. Саррацения виды. производят плоские неплотоядные листья ( филлодии Зимой ). Уровень освещенности ниже, чем летом, поэтому свет более ограничивает, чем питательные вещества, и плотоядность не окупается. Отсутствие насекомых зимой усугубляет проблему. Повреждение растущих кувшинчатых листьев не позволяет им сформировать правильные кувшинчики, и вместо этого растение снова дает филлодию.

Частичное хищничество Triphyophyllum peltatum может быть связано с необычно высокой потребностью в калии в определенный момент жизненного цикла, непосредственно перед цветением.

Непентес мирабилис на дороге в Палау . Показаны привычки и места обитания.

Многие другие хищники в некоторые сезоны закрываются. Клубневые росянки отмирают до клубней в засушливый сезон, пузырчатки - до турионов зимой, а неплотоядные листья образуются у большинства маслятников и цефалотов в менее благоприятные сезоны. Utricularia macrorhiza варьирует количество образующихся пузырей в зависимости от ожидаемой плотности добычи. Частичное хищничество Triphyophyllum peltatum может быть связано с необычно высокой потребностью в калии в определенный момент жизненного цикла, непосредственно перед цветением.

Чем более плотоядным является растение, тем менее традиционной будет его среда обитания. Венерины мухоловки обитают в весьма специализированной среде обитания, тогда как менее хищные растения ( Byblis , Pinguicula ) встречаются в менее необычных местообитаниях (т. е. типичных для нехищных животных). И Byblis , и Drosophyllum происходят из относительно засушливых регионов и представляют собой пассивные липучки, возможно, самую низкую форму ловушки, требующую минимального ухода. Венерины мухоловки фильтруют добычу, используя зубы по краю ловушки, чтобы не тратить энергию на трудноперевариваемую добычу. В ходе эволюции лень окупается, потому что энергию можно использовать для воспроизводства, а краткосрочные выгоды от воспроизводства перевешивают долгосрочные выгоды во всем остальном.

Плотоядность редко приносит свои плоды, поэтому даже плотоядные растения избегают ее, когда слишком мало света или более легкий источник питательных веществ, и они используют столько плотоядных свойств, сколько требуется в данный момент времени или для данного объекта добычи. Существует очень мало мест обитания, достаточно стрессовых, чтобы оправдать вложение биомассы и энергии в триггерные волоски и ферменты. Многим растениям иногда выгодна гниение животного белка на листьях, но плотоядность, достаточно очевидная, чтобы ее мог заметить случайный наблюдатель, встречается редко.

Бромелиевые кажутся очень хорошо приспособленными к хищничеству, но только один или два вида можно отнести к по-настоящему плотоядным. По самой своей форме бромелиевые извлекают выгоду из увеличения поступления питательных веществ из добычи. В этом смысле бромелиевые, вероятно, плотоядны, но их среда обитания слишком темна для развития более экстремальных, узнаваемых хищников. Большинство бромелиевых являются эпифитами , причем большинство эпифитов растет в полутени на ветвях деревьев. Brocchinia reducta , напротив, является наземным обитателем.

Многие плотоядные растения не обладают сильной конкурентоспособностью и полагаются на обстоятельства, подавляющие доминирующую растительность. Соответственно, некоторые из них полагаются на экологию огня для своего дальнейшего выживания.

По большей части популяции плотоядных растений не являются достаточно доминирующими, чтобы иметь существенное значение с экологической точки зрения, но существует впечатляющее разнообразие организмов, которые взаимодействуют с различными плотоядными растениями в различных отношениях клептопаразитизма , комменсализма и мутуализма . Например, мелкие насекомоядные, такие как древесные лягушки, часто используют добычу, которую можно найти в кувшинных растениях, а лягушка Microhyla nepenthicola фактически специализируется на таких средах обитания. Некоторые пауки-крабы, такие как Henriksenia nepenthicola и H. labuanica, питаются в основном добычей Nepenthes , а другие, менее специализированные пауки могут строить сети, в которых ловят насекомых, привлеченных запахом или внешним видом ловушек; некоторые падальщики , детритофаги , а также организмы, которые, в свою очередь, собирают или эксплуатируют их, такие как комар Wyeomyia smithii, в значительной степени или полностью зависят от определенных плотоядных растений. Такие растения, как виды Roridula, сочетаются со специализированными насекомыми ( Pameridea roridulae ), получая выгоду от насекомых, пойманных на их листьях.

Ассоциации с видами кувшинчатых растений настолько многочисленны и разнообразны, что изучение непентеса фауны само по себе является чем-то вроде отдельной дисциплины. Camponotus schmitzi , ныряющий муравей, имеет близкую степень мутуализма с кувшинчатым растением Nepenthes bicalcarata ; он не только извлекает добычу и детрит из-под поверхности жидкости в кувшинах, но и отпугивает травоядных животных, а также очищает перистом кувшина , сохраняя его скользкость. Сообщалось, что муравьи нападают на борющуюся добычу, препятствуя ее побегу, поэтому может быть элемент мирмекотрофии в этих отношениях . Многие виды комаров откладывают яйца в жидкость, где их личинки играют различные роли в зависимости от вида; некоторые поедают микробы и детрит, как это часто бывает с личинками комаров, тогда как некоторые виды Toxorhynchites также размножаются в кувшинах, и их личинки являются хищниками личинок других видов комаров. Помимо пауков-крабов на кувшинах, здесь есть настоящий маленький красный краб Geosesarma Malayanum. попадет в жидкость, грабя и очищая мусор, хотя, по общему мнению, он делает это с некоторым риском быть захваченным и переваренным.

Непентес раджа обладает удивительным мутуализмом с двумя неродственными мелкими млекопитающими: горной землеройкой ( Tupaia montana ) и вершинной крысой ( Rattus baluensis ). Землеройки и крысы испражняются в ловушки растений, посещая их, чтобы питаться сладкими фруктовыми выделениями желез на крышках кувшинов. Древесная землеройка также имеет сходные отношения, по крайней мере, с двумя другими гигантскими видами Непентеса . Более тонкий вид: шерстистая летучая мышь Хардвика ( Kerivoula hardwickii ), небольшой вид, обитает под крышечкой (крышкой) Nepenthes hemsleyana . Экскременты летучей мыши, попадающие в кувшин, как бы платят за убежище. Растению экскременты усваиваются легче, чем неповрежденные насекомые.

Имеется также значительный список Nepenthes эндофитов ; это иные, чем болезнетворные микроорганизмы микробы , обитающие в тканях кувшинчатых растений, часто по-видимому безвредные.

Другая важная область симбиоза хищных растений и насекомых — опыление. Хотя многие виды плотоядных растений могут размножаться бесполым путем путем самоопыления или вегетативного размножения, многие хищные растения опыляются насекомыми. Ауткроссное опыление полезно, поскольку увеличивает генетическое разнообразие. Это означает, что хищные растения подвергаются эволюционному и экологическому конфликту, который часто называют конфликтом опылителя и добычи. Есть несколько способов, с помощью которых хищные растения уменьшают напряжение конфликта опылитель-жертва. Для долгоживущих растений кратковременная потеря воспроизводства может быть компенсирована будущим ростом, который станет возможным благодаря ресурсам, полученным от добычи. Другие растения могут «нацеливаться» на разные виды насекомых для опыления и добычи, используя разные обонятельные и визуальные сигналы.

Угрозы сохранению

Примерно половина видов растений, оцененных МСОП, считаются находящимися под угрозой исчезновения (уязвимыми, находящимися под угрозой исчезновения или находящимися под угрозой исчезновения). Распространенными угрозами являются потеря среды обитания в результате сельского хозяйства, сбора диких растений, загрязнения, инвазивных видов , жилищного и коммерческого строительства, производства энергии, горнодобывающей промышленности, транспортных услуг, геологических событий, изменения климата, суровых погодных условий и многих других антропогенных действий. Было доказано, что виды одного и того же рода сталкиваются с одинаковыми угрозами. Угрозы на разных континентах считаются весьма изменчивыми: угрозы обнаружены для 19 видов в Северной Америке, 15 видов в Азии, семи видов в Европе, шести видов в Южной Америке, двух видов в Африке и одного вида в Австралии. Индикаторные виды, такие как Sarracenia. выявить положительные ассоциации в отношении этих угроз. Определенные угрозы сами по себе также положительно коррелируют: жилищное и коммерческое строительство, изменения природных систем, инвазивные виды и загрязнение имеют положительную связь. Природоохранные исследования направлены на дальнейшую количественную оценку воздействия угроз, таких как загрязнение, на плотоядные растения, а также на количественную оценку рисков исчезновения. По данным МСОП, по состоянию на 2011 год только 17% видов были оценены. Сохранение хищных растений поможет сохранить важные экосистемы и предотвратить вторичное вымирание специализированных видов, которые зависят от них. такие как основные виды , которые могут искать убежище или полагаться на определенные растения в своем существовании. Исследования показывают, что для успешного сохранения может потребоваться целостный подход, нацеленный на уровень среды обитания хищных растений.

Классификация

Смотрите также: Список плотоядных растений

Классификация всех цветковых растений в настоящее время постоянно меняется. В системе Кронквиста Droseraceae и Nepenthaceae были отнесены к отряду Nepenthales на основании радиальной симметрии их цветков и наличия ловушек для насекомых. Sarraceniaceae отнесли либо к Nepenthales, либо к отдельному отряду Sarraceniales. К камнеломкам отнесены Byblidaceae, Cephalotaceae и Roridulaceae; и Lentibulariaceae в Scrophulariales (теперь отнесенных к Lamiales). ).

В более современной классификации, такой как группа филогении покрытосеменных , семейства были сохранены, но были перераспределены между несколькими разрозненными отрядами. Также рекомендуется рассматривать Drosophyllum как монотипическое семейство вне остальных Droseraceae, вероятно, более близкое к Dioncophyllaceae. Действующие рекомендации приведены ниже (перечислены только хищные виды):

двудольные

Стилидий носовой раковины

Альдрованда пузырчатая

Библис Линифлора

Цефалотус фолликулярный

• Asterales ( порядок подсолнечника и ромашки )
  • Стилидиевые
    • Стилидиум (триггерные растения, пограничное хищное животное)
• Caryophyllales , ( отряд гвоздик )
  • Дионкофилловые
    • Трифиофиллум ( тропическая лиана )
  • Дрозофилловые
    • Дрозофиллум (сосна португальская росистая)
  • Droseraceae ( росянки семейство )
    • Альдрованда ( завод водяных колес )
    • Дионея ( Венерина мухоловка )
    • Дросера ( росянка )
    • † Дрозераполлис
    • † Дрозерапиты
    • † Дрозеридиты
    • † Фишериполлис
    • † Саксониполис
  • Nepenthaceae (семейство тропических кувшинчатых растений)
    • Непентес (тропические кувшинчатые растения или обезьяньи чаши, включая Anurosperma )
• Эрикалес (отряд вереска)
  • Роридуловые
    • Роридула (пограничный хищник)
  • Sarraceniaceae (семейство трубчатых кувшинов)
    • Саррацения (питчеры североамериканской трубы)
    • Дарлингтония (растение кобра/лилия)
    • Гелиамфора (солнечные или болотные кувшины)
• Ламьялес ( мятный порядок)
  • Библидовые
    • Библис ( радужные растения)
  • Lentibulariaceae ( пузырчатых семейство )
    • Пингвикула ( маслячки )
    • Генлисея (растение-штопор)
    • Utricularia ( пузырчатки , в том числе Polypompholyx , сказочные фартуки или розовые юбки и Biovularia, устаревший род)
  • Martyniaceae (все пограничные хищники, родственные кунжуту )
    • Ибичелла
  • Plantaginaceae (семейство подорожниковых)
    • Philcoxia (недавно обнаруженный род плотоядных, питающихся нематодами ).
• Oxalidales ( отряд древесный щавель )
  • Цефалот ( кувшинное растение в Олбани )

Однодольные

• Alismatales (отряд водяных подорожников)
  • Тофилдиевые
    • Трианта западная
• Поалес (порядок трав)
  • Bromeliaceae (семейство бромелиевых или ананасовых)
    • Броккиния (наземная бромелия)
    • Катопсис (пограничный хищник)
  • Eriocaulaceae (семейство трубчатых)
    • Paepalanthus bromelioides (пограничный хищник)

Галерея добычи

• 
  Коллемпа ( Dicyrtomina minuta ) в ловушке внутри листа Sarracenia purpurea.
• 
  Блестящая черная моль Idia ( Idia lubricalis ), пойманная Sarracenia purpurea
• 
  Жужелица ( Lebia grandis ), пойманная Sarracenia purpurea
• 
  Мусковидная муха, пойманная Dionaea muscipula
• 
  Листоед ( Paria ), пойманный Dionaea muscipula
• 
  Лимонидный журавль ( Limonia ), пойманный Drosera filiformis
• 
  Темнополосатый совенок ( Phalaenophanapyramusalis ), пойманный Drosera filiformis
• 
  Сбитая с толку моль-эусарка ( Eusarca confusaria ), пойманная Drosera filiformis
• 
  Слепень ( Tabanus ), пойманный Drosera filiformis
• 
  Красноглазая уксусная муха ( Drosophila melanogaster ), пойманная Drosera capensis
• 
  Темнокрылый грибной комар (Sciaridae), пойманный Pinguicula moranensis

Выращивание

Многие гибриды Саррацении легко выращивать.

В садоводстве плотоядные растения считаются диковинкой или редкостью, но с появлением методов массового размножения тканевых культур они становятся все более распространенными в выращивании. Венерина мухоловка по-прежнему выращивается чаще всего, ее обычно можно приобрести в садовых центрах и хозяйственных магазинах, а иногда предлагают вместе с другими видами, которые легко выращивать. Также существуют питомники, специализирующиеся на выращивании исключительно плотоядных растений. Более необычные или требовательные сорта хищных растений можно получить в специализированных питомниках. California Carnivores — яркий пример такого питомника в США, специализирующегося на выращивании плотоядных растений. Он принадлежит и управляется садоводом Питером Д'Амато . Роба Кантли в Borneo Exotics Шри -Ланке — это крупный питомник, который продается по всему миру.

Хотя разные виды хищных растений предъявляют разные требования к выращиванию с точки зрения солнечного света, влажности, влажности почвы и т. д., есть общие черты. Большинству плотоядных растений требуется дождевая вода или вода, дистиллированная или деионизированная методом обратного осмоса . Обычная водопроводная или питьевая вода содержит минералы (особенно соли кальция ), которые быстро накапливаются и убивают растение. Это связано с тем, что большинство хищных растений развились на бедных питательными веществами кислых почвах и, следовательно, являются сильными кальцифугами . Поэтому они очень чувствительны к избытку питательных веществ, находящихся в почве. Поскольку большинство этих растений встречается на болотах , почти все они очень нетерпимы к засыханию. Есть исключения:клубневые росянки требуют сухого (летнего) периода покоя , а дрозофиллум требует гораздо более сухих условий, чем большинство других растений.

Плотоядные растения, выращенные на открытом воздухе, обычно ловят более чем достаточно насекомых, чтобы обеспечить себе полноценное питание. Насекомых можно скармливать растениям вручную, чтобы дополнить их рацион; однако плотоядные растения, как правило, не способны переваривать крупные продукты питания, не содержащие насекомых; кусочки гамбургера, например, просто сгниют, и это может привести к гибели ловушки или даже всего растения.

Плотоядное растение, которое вообще не ловит насекомых, редко погибает, хотя его рост может быть нарушен. В общем, эти растения лучше предоставить самим себе: после затопления водопроводной водой наиболее распространенной причиной гибели венериной мухоловки является подталкивание ловушек, чтобы следить за их закрытием, и кормление их неподходящими предметами.

Большинству хищных растений требуется яркий свет, и большинство из них будут выглядеть лучше в таких условиях, поскольку это стимулирует их синтез красных и фиолетовых антоциановых пигментов (или беталаиновых пигментов в составе Caryophyllales). Непентес и Пингвикула лучше себя чувствуют на ярком солнце, но большинство других видов чувствуют себя хорошо и под прямыми солнечными лучами.

Хищники в основном живут на болотах, а те, которые этого не делают, обычно обитают в тропиках. Следовательно, большинству из них требуется высокая влажность. В небольших масштабах этого можно добиться, поместив растение в широкое блюдце с галькой, которая постоянно остается влажной. Мелкие виды Непентеса хорошо растут в больших террариумах .

Многие плотоядные животные обитают в регионах с холодным умеренным климатом, и их можно выращивать на открытом воздухе в болотном саду круглый год. Большинство саррацений могут переносить температуры значительно ниже нуля, несмотря на то, что большинство видов произрастают на юго-востоке США. Виды Drosera и Pinguicula также переносят минусовую температуру. непентеса Тропическим видам для нормального развития требуется температура от 20 до 30 °C.

Культивируется Непентес Раджа и еще несколько видов.

Хищным растениям требуется подходящая бедная питательными веществами почва. Большинству нравится смесь сфагнового торфа и острого садового песка в соотношении 3:1 ( кокосовое волокно является приемлемым и более экологичным заменителем торфа). Непентес будет расти в компосте для орхидей или в чистом мхе -сфагнуме .

Хищные растения сами по себе восприимчивы к заражению такими паразитами, как тля или мучнистый червец . Хотя небольшие заражения можно удалить вручную, более крупные заражения требуют использования инсектицидов .

Изопропиловый спирт (медицинский спирт) эффективен в качестве инсектицида местного действия, особенно против щитовок . Диазинон – превосходный системный инсектицид, который переносится большинством плотоядных растений. малатион и ацефат ( ортен Сообщалось также, что ) переносятся плотоядными растениями.

Хотя насекомые могут быть проблемой, на сегодняшний день самым большим убийцей плотоядных растений (помимо жестокого обращения со стороны человека) является серая гниль ( Botrytis cinerea ). Это растение процветает в теплых и влажных условиях и может стать настоящей проблемой зимой. В некоторой степени плотоядные растения умеренного пояса можно защитить от этого патогена, обеспечив им прохладу и хорошую вентиляцию зимой и своевременно удаляя любые отмершие листья. Если это не помогло, фунгицид можно использовать .

Самыми простыми хищными растениями для начинающих являются растения из прохладной умеренной зоны. Эти растения хорошо себя чувствуют в прохладных тепличных условиях (минимум 5 °C зимой, максимум 25 °C летом), если летом их хранить в широких поддонах с подкисленной или дождевой водой, а зимой поддерживать во влажном состоянии:

• Drosera capensis , капская росянка: привлекательная росянка с ленточными листьями, розовые цветки, очень терпима к плохому обращению.
• Drosera binata , росянка вилколистная: большие Y -образные листья.
• Sarracenia flava , желтый трубчатый кувшин: желтые листья с привлекательными прожилками, весенние желтые цветы.
• Pinguicula grandiflora , маслята обыкновенная: весной цветки фиолетовые, зимует в виде почки ( hibernaculum зимой ). Полностью вынослив.
• Pinguicula moranensis , мексиканская маслята: цветки розовые, зимой не плотоядные листья.

Венерины мухоловки хорошо себя чувствуют в таких условиях, но на самом деле их довольно трудно выращивать: даже при хорошем обращении они часто погибают зимой от серой гнили, если не обеспечить хорошую вентиляцию. Некоторые низинные непентесы очень легко выращивать, если им обеспечить относительно постоянные, жаркие и влажные условия.

Лекарственное использование

Исследование, опубликованное в 2009 году исследователями из Тель-Авивского университета, показывает, что выделения плотоядных растений содержат соединения, обладающие противогрибковыми свойствами, и могут привести к разработке нового класса противогрибковых препаратов , которые будут эффективны против инфекций. устойчивых к современным противогрибковым препаратам.

Культурные изображения

В 1789 году Эразм Дарвин описал Дрозера во второй части своей поэмы «Ботанический сад» :

«Царица болот, ступает императорская Дрозера

Берега, окаймленные камышом, и клумбы, вышитые мхом; ...
Ярко сияет серебряный ореол, когда она поворачивается;

И пока она ступает, горит живой блеск.

Однако Эразм Дарвин и другие представители его поколения предполагали, что «чудесные изобретения» плотоядных растений были исключительно защитными механизмами, «предотвращающими разграбление меда или поедание семян различными насекомыми». Они поняли, что растения убивают насекомых, но не поняли, почему. Внук Эразма Дарвина Чарльз Дарвин и правнук Фрэнсис Дарвин много лет изучали плотоядные растения. Чарльз Дарвин признал и описал значение хищничества растений для питания.

В 1860 году жители Провиденса , штат Род-Айленд , раскопали могилу основателя этого штата Роджера Уильямса , намереваясь переместить его останки в новый мемориал в его честь. Они нашли только зубы, ногти, фрагменты костей и корень яблони, который рос на том месте, где было его тело, и разветвлялся на полпути, следуя за его ногами. Теперь отрезанный корень образует своего рода памятник, и его назвали «Деревом (или корнем), которое съело Роджера Уильямса».

Изображение туземца, съеденного плотоядным деревом Ятевео («Я вижу тебя») из Центральной Америки, из Земля и море », 1887 г. книги Дж. У. Буэля «

Вероятно, самое раннее опубликованное описание растения -людоеда было литературной выдумкой, впервые появившейся в 1874 году. История Crinoida dajeeana , также известной как Дьявольское дерево Мадагаскара или Мадагаскарское дерево-людоед, впервые появилась в ежедневном выпуске журнала New York World от 26 апреля 1874 года и снова в еженедельном выпуске два дня спустя. Предполагалось, что оно было от немецкого исследователя видело женщину, которую кормили деревом в качестве жертвоприношения по имени «Карл Лече» (в более поздних отчетах также пишется как Карл или Карл Личе), который описал , как «малоизвестное, но жестокое» «племя Мкодо» . Мадагаскара ​ . Авторство фантастической истории позже будет приписано Фредериком Максвеллом Сомерсом некоему Эдмунду Спенсеру в августовском номере журнала Current Literature за 1888 год . Эта история была широко переиздана и появилась в Регистре Южной Австралии в 1881 году, где она сопровождалась иллюстрацией дерева, пожирающего женщину. Это сообщение было развенчано как чистый миф, а доктор Личе, Мкодос и само дерево — все это выдумки.

Несмотря на это , хищные растения широко вошли в воображение людей благодаря научно-популярным публикациям Чарльза Дарвина . «Насекомоядные растения» (1875 г.), а затем «Сила движения растений» (1880 г.) бросили вызов идее о том, что такое растение и на что оно способно, и вдохновили таких авторов, как Артур Конан Дойл, представить огромных, а иногда и мобильных людей. едоки. Дойл смоделировал липкий конец персонажа из «Американской сказки» (1880) на основе венериной мухоловки. Герберт Уэллс представил щупальцевое кровососущее растение в «Цветении странной орхидеи» (1894).

С тех пор хищные растения стали предметом всеобщего интереса и представлений, большая часть которых весьма неточна. Обычно эти вымышленные изображения включают в себя преувеличенные характеристики, такие как огромный размер или обладание способностями, выходящими за рамки реальности, и могут рассматриваться как своего рода художественная лицензия .В брошюре 1939 года о плотоядных растениях, написанной для Полевого музея , София Прайор рассказывает о дереве-людоеде Мадагаскара и других «историях о растительных монстрах». Она отвергает их все как басни и отмечает, что действие их неизменно происходит в «неопределенных» и «труднодоступных» местах.

Одри II, растение-людоед из культового фильма «Магазинчик ужасов»

Вымышленные плотоядные растения фигурировали в книгах, фильмах, телесериалах и видеоиграх. Некоторые, такие как псевдодокументальный фильм «Хроники Хеллстрома» (1971), используют точные изображения хищных растений в кинематографических целях, в то время как другие в большей степени зависят от воображения.

Двумя наиболее известными примерами вымышленных плотоядных растений в популярной культуре являются триффиды из романа Джона Уиндема 1951 года «День триффидов» и Одри-младшая/II, растение-людоед из черной комедии 1960-х годов «Магазинчик ужасов». и его последующая сценическая музыкальная адаптация .

Дальнейшее чтение

• Слэк А (1986). Насекомоядные растения и способы их выращивания . Шерборн, Великобритания: Буквы. ISBN  978-0-906670-42-2 .
• Джунипер Б.Е., Робинс Р.Дж., Джоэл Д.М. (1989). Хищные растения . Академическое издательство, Сан-Диего.
• Миллер Т.С. (2012). «Жизнь растений-монстров: месть овощей в эпоху исследований на животных (статья 2012 г.)». Журнал «Фантастика в искусстве» 23.3.
• Эллисон AM (ноябрь 2006 г.). «Ограничение питательных веществ и стехиометрия хищных растений» (PDF) . Биология растений . 8 (6). Штутгарт, Германия: 740–7. Бибкод : 2006PlBio...8..740E . дои : 10.1055/s-2006-923956 . ПМИД   17203429 . S2CID   260253121 .

Внешние ссылки

• База данных плотоядных растений , заархивированная 18 сентября 2016 года на Wayback Machine, представляет собой актуальную базу данных с возможностью поиска по всем опубликованным видам плотоядных растений.
• Часто задаваемые вопросы о хищных растениях на сайте Sarracenia.com
• Список фильмов и телешоу, в которых фигурируют плотоядные растения (большинство из них вымышленные).
• Ботаническое общество Америки - Плотоядные растения в Интернете на сайте Wayback Machine (архивировано 9 сентября 2016 г.)
• Внутренний мир хищных растений из Центра Джона Иннеса в Wayback Machine (архивировано 10 июня 2020 г.)
• Замедленная съемка хищных растений в National Geographic на YouTube