Тигмотропизм
В растений биологии тигмотропизм представляет собой направленное ростовое движение , которое возникает как механосенсорная реакция на сенсорный стимул . Тигмотропизм обычно обнаруживается у вьющихся растений и усиков, однако биологи растений также обнаружили тигмотропные реакции у цветковых растений и грибов . Такое поведение возникает из-за одностороннего торможения роста. [1] То есть скорость роста на стороне стебля, к которой прикасаются, медленнее, чем на стороне, противоположной прикосновению. В результате модель роста прикрепляется, а иногда и скручивается вокруг объекта, соприкасающегося с растением. Однако также наблюдалось, что цветущие растения перемещают или выращивают свои половые органы в сторону опылителя , который приземляется на цветок, как у Portulaca grandiflora . [2]
Физиологические факторы
[ редактировать ]Поскольку рост представляет собой сложную процедуру развития, действительно существует множество требований (как биотических, так и абиотических), которые необходимы как для сенсорного восприятия, так и для возникновения тигмотропной реакции. Одним из них является кальций. В серии экспериментов 1995 года с использованием усика Bryonia dioica сенсорные кальциевые каналы блокировались с помощью различных антагонистов. Реакция на прикосновение у обрабатывающих растений, получавших ингибиторы кальциевых каналов, была снижена по сравнению с контрольными растениями, что указывает на то, что кальций может потребоваться для тигмотропизма. Позже в 2001 году был предложен путь деполяризации мембраны, в котором участвует кальций: при прикосновении кальциевые каналы открываются, и кальций поступает в клетку, смещая электрохимический потенциал через мембрану. Это вызывает открытие потенциалзависимых хлоридных и калиевых каналов и приводит к возникновению потенциала действия, который сигнализирует о восприятии прикосновения. [3]
Также было обнаружено, что гормон роста растений ауксин участвует в тигмотропном поведении растений, но его роль недостаточно изучена. Было показано, что вместо асимметричного распределения ауксина, влияющего на другие тропизмы, может возникнуть однонаправленная тигмотропная реакция даже при симметричном распределении ауксина. Было высказано предположение, что потенциал действия, возникающий в результате сенсорного стимула, приводит к увеличению количества ауксина в клетке, что вызывает выработку сократительного белка на стороне прикосновения, который позволяет растению захватывать объект. [4] Кроме того, было показано, что при применении ауксина (обычно приводящего к росту в сторону от стороны его локализации) и сенсорного стимула (вызывающего тропную реакцию в направлении его локализации) на одной и той же стороне гипокотиля огурца стебель искривляется. в сторону прикосновения. [5]
Было также показано, что этилен , еще один растительный гормон, является важным регулятором тигмотропной реакции в Arabidopsis thaliana корнях . В нормальных условиях высокие концентрации этилена в корнях способствуют прямому росту. Когда корень сталкивается с твердым предметом, тигмотропная реакция активируется и выработка этилена снижается, что приводит к тому, что корень сгибается во время роста, а не растет прямо. [6]
Как и фототропизм, тигмотропная реакция стеблей требует света. Биолог растений Марк Джаффе провел простой предварительный эксперимент с растениями гороха, который привел к такому выводу. [7] Он обнаружил, что когда он отрезал усик растения гороха и поместил его на свет, а затем неоднократно прикасался к одной его стороне, усик начинал скручиваться. Однако при проведении того же эксперимента в темноте усик не скручивался.
В корнях
[ редактировать ]Корни также полагаются на прикосновение, чтобы ориентироваться в почве. Как правило, корни имеют отрицательную реакцию на прикосновение, то есть, когда они чувствуют объект, они отрастают от него. Это позволяет корням проходить сквозь почву с минимальным сопротивлением. Из-за такого поведения корни называют отрицательно тигмотропными. Исследования показывают, что активное избегание препятствий корнями обусловлено полярным транспортом ауксина. [8] Тигмотропизм, по-видимому, способен преодолеть сильную гравитропную реакцию даже первичных корней. Чарльз Дарвин провел эксперименты, в ходе которых обнаружил, что в вертикальном корне боба контактный стимул может отклонить корень от вертикали.
Заблуждение
[ редактировать ]Мимоза стыдливая хорошо известна своим быстрым движением растений . Листья закрываются и опадают при прикосновении. Однако это не форма тропизма , а настическое движение , сходное явление. Настические движения представляют собой ненаправленные реакции на раздражители (например, температуру, влажность, освещенность) и обычно связаны с растениями.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мордехай, Яффе (март 2002 г.). «Реакция тигмо у растений и грибов» . Американский журнал ботаники . 89 (3): 375–382. дои : 10.3732/ajb.89.3.375 . ПМИД 21665632 . S2CID 7410822 .
- ^ Скорца, Ливия Камилла Тревизан; Дорнелас, Марсело Карнье (1 декабря 2011 г.). «Растения в движении» . Сигнализация и поведение растений . 6 (12): 1979–1986. дои : 10.4161/psb.6.12.18192 . ISSN 1559-2316 . ПМЦ 3337191 . ПМИД 22231201 .
- ^ Фазано, Джеремия М.; Масса, Джоя Д.; Гилрой, Саймон (1 июня 2002 г.). «Ионная передача сигналов в реакции растений на гравитацию и прикосновение». Журнал регулирования роста растений . 21 (2): 71–88. дои : 10.1007/s003440010049 . ISSN 0721-7595 . ПМИД 12016507 . S2CID 21503292 .
- ^ Рейнхольд, Леонора (10 ноября 1967). «Индукция скручивания усиков ауксином и углекислым газом». Наука . 158 (3802): 791–793. Бибкод : 1967Sci...158..791R . дои : 10.1126/science.158.3802.791 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 6048120 . S2CID 22274215 .
- ^ Такахаси, Хидеюки; Яффе, Мордехай Дж. (1 декабря 1990 г.). «Тигмотропизм и модуляция тропической кривизны за счет механических возмущений гипокотилей огурца». Физиология Плантарум . 80 (4): 561–567. дои : 10.1111/j.1399-3054.1990.tb05679.x . ISSN 1399-3054 .
- ^ Ямамото, Чигуса; Саката, Ёичи; Таджи, Теруаки; Баба, Тадаши; Танака, Сигео (18 июля 2008 г.). «Уникальная реакция корней Arabidopsis thaliana на прикосновение, регулируемая этиленом, на физическую твердость». Журнал исследований растений . 121 (5): 509–519. дои : 10.1007/s10265-008-0178-4 . ISSN 1618-0860 . ПМИД 18636310 . S2CID 19467930 .
- ^ Чамовиц, Дэниел (2012). Что знает растение: Полевое руководство по органам чувств . Нью-Йорк: Scientific American. п. 114.
- ^ Ли, Хё-Джун; Ким, Хён-Сун; Пак, Чон Ми; Чо, Хе Сон; Чон, Джэ Хын (16 августа 2019 г.). «ПИН-опосредованный транспорт полярного ауксина способствует предотвращению корневых препятствий» . Новый фитолог . 225 (3): 1285–1296. дои : 10.1111/nph.16076 . ISSN 0028-646X . ПМИД 31336402 .