Гидротропизм
Гидротропизм (гидро- «вода»; тропизм «непроизвольная ориентация организма, включающая поворот или изгиб как положительную или отрицательную реакцию на раздражитель») [1] Это реакция роста растения, при которой направление роста определяется стимулом или градиентом концентрации воды. Типичным примером является корень растения, растущий во влажном воздухе, склоняющийся к более высокому уровню относительной влажности.
Это имеет биологическое значение, поскольку помогает повысить эффективность растения в его экосистеме.
Процесс гидротропизма начинается с того, что корневой чехлик ощущает воду и посылает сигнал удлиняющейся части корня. Гидротропизм трудно наблюдать в подземных корнях, поскольку корни трудно обнаружить, а гравитропизм корней обычно более влиятелен, чем гидротропизм корней. [2] Вода легко перемещается в почве, а содержание влаги в почве постоянно меняется, поэтому любые градиенты влажности почвы не являются стабильными.
Исследования гидротропизма корней в основном были лабораторным явлением для корней, выросших во влажном воздухе, а не в почве. Его экологическое значение для корней, выращенных в почве, неясно, поскольку очень мало исследований гидротропизма изучали корни, выращенные в почве. Недавняя идентификация мутантного растения, лишенного гидротропной реакции, может помочь выяснить его роль в природе. [3] Гидротропизм может иметь значение для растений, выращиваемых в космосе, где он может позволить корням ориентироваться в условиях микрогравитации. [4]
Считается, что такое поведение возникло миллионы лет назад, когда растения начали свой путь на сушу. [5] Хотя эта миграция привела к гораздо более легкому потреблению CO 2 , она значительно уменьшила количество воды, доступной растениям. Таким образом, на способность находить больше воды было оказано сильное эволюционное давление.
Механизм
[ редактировать ]Растения распознают воду в окружающей среде, чтобы поглощать ее для метаболических целей. Универсально используемые молекулы должны быть обнаружены и поглощены, чтобы эти организмы могли их использовать. У растений вода может ощущаться и в основном впитываться через корни, в основном через молодые тонкие корни по сравнению с материнскими корнями или более старыми тонкими корнями, как показано на примере кукурузы в исследованиях Варни и Кэнни. [6] Направление и скорость роста этих корней по направлению к воде представляют интерес, поскольку они влияют на эффективность поглощения воды.
Ученым стало известно, что корневые рецепторы большинства стимулов расположены в клетках корневого чехлика после публикации Дарвином в 1880 году работы «Сила движения растений», в которой он описал свои эксперименты по гравитропизму. В опытах Дарвина изучались проростки Vicia faba . Саженцы фиксировали штифтами, прижигали корневые чехлики и наблюдали за их ростом. Дарвин заметил, что прижженные корневые чехлики не росли в сторону какого-либо раздражителя. [7]
Однако до самого недавнего времени, только в последнее десятилетие, ученые обнаружили в корневых чехликах вероятный рецептор сигналов о градиентах водного потенциала. Рецептоподобные киназы (RLK), по-видимому, ответственны за такое восприятие градиентов водного потенциала из-за их удачного расположения в клеточных мембранах корневых чехликов, а также их взаимодействия и влияния на тип водного канала аквапорина, известного как внутренний белок плазматической мембраны. (ПИП). [8] PIP также обнаруживаются в клеточной мембране и, по-видимому, участвуют в гидравлической проводимости корней. [9] [10] Дитрих предполагает, что сигнал более низкого водного потенциала, вероятно, влияет на взаимодействие между PIP и RLK, что приводит к дифференциальному удлинению и росту клеток из-за потоков абсцизовой кислоты (АБК) и ее последующих путей. [11] АБК представляет собой биосинтезируемый фитогормон, который, как известно, активен во многих физиологических путях развития растительных клеток. Подтверждением путей АБК, приводящих к гидротропным реакциям, являются мутантные штаммы Arabidopsis thaliana , которые не способны биосинтезировать/продуцировать АБК. Было обнаружено, что у мутантов были снижены гидротропные реакции, так что рост их корней в сторону более высокого водного потенциала не был значительным. Однако после применения АБК наблюдалась повышенная реакция роста корней на более высокий водный потенциал. [12]
Более того, мы пришли к выводу, что цитокинины также играют решающую роль. Сообщается, что асимметричное распределение цитокинина в корнях арабидопсиса привело к более высокому производству клеток и, следовательно, к усилению роста корней в ответ на более низкий водный потенциал. [13] Это интересно, поскольку цитокинин действует антагонистически с ауксином, который является важной частью пути гравитропного ответа. Цитокинины вызывают деградацию белков PIN1, транспортирующих ауксин, что предотвращает накопление ауксина в нужных областях для гравитропного изгиба. Это заставляет нас полагать, что гидротропная реакция может противодействовать гравитропному стремлению двигаться к центру Земли и позволяет корневым системам распространяться в сторону более высокого водного потенциала. [5]
Этот механизм убедительно подтверждается наблюдением моделей роста мутантов абсцизовой кислоты Arabidopsis ( аба 1-1 и abi 2-1 ) и мутанта без гидротропной реакции ( nhr1) . Мутанты абсцизовой кислоты были неспособны продуцировать абсцизовую кислоту и случайно не смогли продемонстрировать какую-либо значительную реакцию на градиенты давления воды. Только после того, как АБК была искусственно добавлена к мутанту, она смогла проявить какую-либо гидротропную реакцию. [12] Не менее интересно и то, что мутант nhr1 демонстрирует повышенную скорость роста корней в ответ на гравитацию и не реагирует на гидротропные сигналы. Это может быть связано с тем, что корневая система способна свободно реагировать на силу тяжести без антагонистической гидротропной реакции. Растения nhr1 начнут проявлять гидротропную реакцию только в присутствии кинетина, который является разновидностью цитокинина. [14] Это ясно подтверждает идею о том, что цитокинины играют большую роль в гидротропной реакции. Несмотря на огромную поддержку, которую оказывает этот мутант, гены, ответственные за этих мутантов, неизвестны. [5]
Механизм гидротропизма можно объяснить и «слухом» растений. Экспериментальное исследование [15] обнаружили, что корни растения определяют местоположение воды, ощущая вибрации, создаваемые движением воды. Полученные данные подтверждают, что растения будут расти в направлении этих вибраций, создаваемых водой. Однако также видно, что растения растут в направлении других источников звука в тех случаях, когда воды на самом деле нет. Эти результаты также подняли вопрос о том, как растения различают вибрации, производимые водой, по сравнению с другими факторами окружающей среды, такими как насекомые или ветер. При воздействии различных звуков были статистически значимые результаты, которые показали привлекательную реакцию (корни растут в сторону) на воду или звуки, имитирующие воду, а также реакцию избегания (корни растут в направлении от источника) (значение p<0,002). Таким образом, это исследование показало, что растения гороха действительно реагируют на акустические частоты. [15]
В данном случае сигналом для роста корней является изменение водного потенциала почвенной среды растения; ответом является дифференцированный рост в сторону более высокого водного потенциала. Растения чувствуют градиенты водного потенциала в корневом чехлике и изгибаются в средней части корня в направлении этого сигнала. Таким образом, растения могут определить, куда идти за водой. Другие стимулы, такие как гравитация , давление и вибрации, также помогают растениям управлять ростом корней в направлении поглощения воды, чтобы адаптироваться к различному количеству воды в почвенной среде растения для использования в метаболизме. По этой причине было бы полезно провести будущие исследования на агравитропных мутантных растениях, таких как мутант ageotropum. [16] Таким образом, до сих пор эти взаимодействия между сигналами не были изучены достаточно глубоко, что оставляет потенциал для будущих исследований.
Недавние исследования
[ редактировать ]Недавние исследования обнаружили значительное участие ауксина, цитокинина, АБК и MIZ1 в гидротропных процессах. [17] Обработка АБК, помимо облучения синим светом и стрессовых условий окружающей среды, увеличивает экспрессию MIZ1 в растениях. [18] Растения Arabidopsis зависят от MZ1 в проявлении гидротропного поведения в ответ на градиенты воды. [19] Среда происхождения растений диктует степень гидротропного поведения, которое они проявляют; в засушливых регионах растения проявляют большую гидротропную активность, а во влажных — меньшую. [20] Важность транспорта ауксина для гидротропизма и гравитропизма растений гороха была доказана в экспериментах с использованием множества ингибиторов ауксина. [17] Было высказано предположение, что АБК, модулируемая гидротропизмом, влияет на ауксин. АБК помогает определить, какая сторона корня растет быстрее и, следовательно, в каком направлении будет расти корень. При гравитропизме градиент между цитозольным и апопластным уровнями кальция играет большую роль в инициации физиологического ответа в других тропизмах, и предполагается, что аналогичный процесс происходит при гидротропизме. [21] Кальций, ауксин и АБК являются предполагаемыми сигналами для начала гидротропного роста корней.
Заблуждения
[ редактировать ]- Больший рост корней во влажных почвенных зонах, чем в сухих, обычно не является следствием гидротропизма. [22] Гидротропизм требует, чтобы корень изгибался из более сухой зоны почвы в более влажную. Корням для роста требуется вода, поэтому корни, находящиеся во влажной почве, будут расти и ветвиться гораздо сильнее, чем корни в сухой почве.
- Корни не могут чувствовать воду внутри неповрежденных труб из-за гидротропизма и разрывают трубы, чтобы получить воду.
- Корни не могут чувствовать воду на расстоянии нескольких футов из-за гидротропизма и расти к ней. В лучшем случае гидротропизм, вероятно, действует на расстоянии пары миллиметров».
Ссылки
[ редактировать ]- ^ сокращенные определения, Новый университетский словарь Вебстера
- ^ Такахаши Н., Ямазаки Ю., Кобаяши А., Хигаситани А., Такахаши Х. (июнь 2003 г.). «Гидротропизм взаимодействует с гравитропизмом путем разрушения амилопластов в корнях проростков арабидопсиса и редиса» . Физиология растений . 132 (2): 805–810. дои : 10.1104/стр.102.018853 . ПМК 167020 . ПМИД 12805610 .
- ^ Ипен Д., Баррозу М.Л., Кампос М.Е., Понсе Дж., Коркиди Дж., Дубровский Дж.Г., Кассаб Дж.И. (февраль 2003 г.). «Корневой мутант без гидротропной реакции, который положительно реагирует на гравитропизм арабидопсиса» . Физиология растений . 131 (2): 536–546. дои : 10.1104/стр.011841 . ПМК 166830 . ПМИД 12586878 .
- ^ Такахаши Х., Браун К.С., Дрешель Т.В., Скотт Т.К. (май 1992 г.). «Гидротропизм корней гороха в пористой системе подачи воды» . ХортСайенс . 27 (5): 430–432. дои : 10.21273/HORTSCI.27.5.430 . ПМИД 11537612 .
- ^ Перейти обратно: а б с Кассаб Дж.И., Ипен Д., Кампос М.Э. (январь 2013 г.). «Корневой гидротропизм: обновление». Американский журнал ботаники . 100 (1): 14–24. дои : 10.3732/ajb.1200306 . ПМИД 23258371 .
- ^ Варни, GT; Кэнни, MJ (1993). «Скорость поглощения воды зрелой корневой системой растений кукурузы». Новый фитолог . 123 (4): 775–786. дои : 10.1111/j.1469-8137.1993.tb03789.x .
- ^ Дарвин, Чарльз; Дарвин, Фрэнсис (1880). «сила движения растений». Лондон: Джон Мюррей .
- ^ Беллати Дж., Шампейру С., Хем С., Рофидал В., Крук Г., Морел С., Сантони В. (ноябрь 2016 г.). «Новые механизмы регулирования аквапоринов, открытые с помощью Интерактомики» . Молекулярная и клеточная протеомика . 15 (11): 3473–3487. дои : 10.1074/mcp.M116.060087 . ПМК 5098044 . ПМИД 27609422 .
- ^ Сутка М., Ли Г., Буде Дж., Бурсиак Ю., Думас П., Морел С. (март 2011 г.). «Естественные изменения корневой гидравлики арабидопсиса, выращенного в нормальных и засоленных условиях» . Физиология растений . 155 (3): 1264–1276. дои : 10.1104/стр.110.163113 . ПМК 3046584 . ПМИД 21212301 .
- ^ Ли Дж., Сантони В., Морел С. (май 2014 г.). «Растительные аквапорины: роль в физиологии растений». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Общие предметы . 1840 (5): 1574–1582. дои : 10.1016/j.bbagen.2013.11.004 . ПМИД 24246957 .
- ^ Дитрих Д. (май 2018 г.). «Гидротропизм: как корни ищут воду» . Журнал экспериментальной ботаники . 69 (11): 2759–2771. дои : 10.1093/jxb/ery034 . ПМИД 29529239 .
- ^ Перейти обратно: а б Такахаши Н., Гото Н., Окада К., Такахаши Х. (декабрь 2002 г.). «Гидротропизм абсцизовой кислоты, волнистых и гравитропных мутантов Arabidopsis thaliana». Планта . 216 (2): 203–211. Бибкод : 2002Завод.216..203Т . дои : 10.1007/s00425-002-0840-3 . ПМИД 12447533 . S2CID 30214534 .
- ^ Чанг Дж, Ли Х, Фу В, Ван Дж, Юн Ю, Ши Х и др. (декабрь 2019 г.). «Асимметричное распределение цитокининов определяет гидротропизм корней Arabidopsis thaliana» . Клеточные исследования . 29 (12): 984–993. дои : 10.1038/s41422-019-0239-3 . ПМЦ 6951336 . ПМИД 31601978 .
- ^ Сауседо М., Понсе Г., Кампос М.Э., Ипен Д., Гарсиа Э., Лухан Р. и др. (июнь 2012 г.). «Мутант арабидопсиса с измененной гидротропной реакцией (ahr1) восстанавливает гидротропизм корня с помощью цитокинина» . Журнал экспериментальной ботаники . 63 (10): 3587–3601. дои : 10.1093/jxb/ers025 . ПМК 3388826 . ПМИД 22442413 .
- ^ Перейти обратно: а б Гальяно М., Гримонпрез М., Депчински М., Рентон М. (май 2017 г.). «Настроено: корни растений используют звук, чтобы найти воду». Экология . 184 (1): 151–160. Бибкод : 2017Oecol.184..151G . дои : 10.1007/s00442-017-3862-z . ПМИД 28382479 . S2CID 5231736 .
- ^ Такахаши Х. (июнь 1997 г.). «Гидротропизм: современное состояние наших знаний». Журнал исследований растений . 110 (1098): 163–169. Бибкод : 1997JPlR..110..163T . дои : 10.1007/BF02509304 . ПМИД 11541137 . S2CID 41338063 .
- ^ Перейти обратно: а б Миядзава Ю., Такахаши Х. (май 2020 г.). «Поправка к: Молекулярные механизмы, опосредующие гидротропизм корней: то, что мы наблюдали с момента повторного открытия гидротропизма» . Журнал исследований растений . 133 (3): 445. Бибкод : 2020JPlR..133..445M . дои : 10.1007/s10265-020-01179-y . ПМК 7214380 . ПМИД 32212042 .
- ^ Миядзава Ю., Мориваки Т., Учида М., Кобаяши А., Фуджи Н., Такахаши Х. (ноябрь 2012 г.). «Сверхэкспрессия MIZU-KUSSEI1 усиливает гидротропную реакцию корня, сохраняя жизнеспособность клеток в условиях гидростимуляции у Arabidopsis thaliana» . Физиология растений и клеток . 53 (11): 1926–1933. дои : 10.1093/pcp/pcs129 . ПМИД 23012350 .
- ^ Ивата С., Миядзава Ю., Фуджи Н., Такахаси Х. (июль 2013 г.). «Регулируемый MIZ1 гидротропизм влияет на рост и выживание Arabidopsis thaliana в естественных условиях» . Анналы ботаники . 112 (1): 103–114. дои : 10.1093/aob/mct098 . ПМЦ 3690989 . ПМИД 23658369 .
- ^ Мяо Р., Ван М., Юань В., Жэнь Ю., Ли Ю., Чжан Н. и др. (апрель 2018 г.). «Сравнительный анализ экотипов арабидопсиса показывает роль брассиностероидов в гидротропизме корней» . Физиология растений . 176 (4): 2720–2736. дои : 10.1104/стр.17.01563 . ПМЦ 5884606 . ПМИД 29439211 .
- ^ Такахаши Х. (июнь 1997 г.). «Гидротропизм: современное состояние наших знаний». Журнал исследований растений . 110 (1098): 163–169. Бибкод : 1997JPlR..110..163T . дои : 10.1007/bf02509304 . ПМИД 11541137 . S2CID 41338063 .
- ^ Херши Д.Р. (1993). «Гидротропизм весь мокрый?». Научная деятельность . 29 (2): 20–24. дои : 10.1080/00368121.1992.10113022 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Ипен Д., Баррозу М.Л., Понсе Дж., Кампос М.Э., Кассаб Дж.И. (январь 2005 г.). «Гидротропизм: реакция роста корней на воду». Тенденции в науке о растениях . 10 (1): 44–50. doi : 10.1016/j.tplants.2004.11.004 . ПМИД 15642523 .