Термотропизм
Термотропизм или термотропное движение — это движение организма или части организма в ответ на тепло или изменения температуры окружающей среды. Типичным примером является скручивание листьев рододендрона в ответ на низкие температуры. Mimosa pudica также демонстрирует термотропизм за счет схлопывания черешков листьев, что приводит к сворачиванию листочков при падении температуры. [1]
Термин «термотропизм» был предложен французским ботаником Филиппом Ван Тигемом в его учебнике «Traité de botanique» 1884 года . Ван Тигем заявил, что растение, облученное при оптимальной температуре роста с одной стороны и гораздо более высокой или более низкой температуре с противоположной стороны, будет демонстрировать более быстрый рост на стороне, подверженной оптимальной температуре. [2]
Определение термотропизма иногда можно спутать с термином термотаксис — механизмом, с помощью которого температурные градиенты могут изменять поведение клеток, например, движение в сторону холодной среды. [3] Разница между ними заключается в том, что термотропизм чаще используется в ботанике, потому что он может не только представлять движение на уровне организма, термотропизм может также представлять движение на уровне органа, например, движение листьев и корней к теплу или от него; но термотаксис может отражать передвижение только на уровне организма, например, перемещение мыши из теплой среды.
Точный физиологический механизм, обеспечивающий термотропизм растений, еще не изучен. [4] Отмечено, что одной из самых ранних физиологических реакций растений на охлаждение является приток ионов кальция из клеточных стенок в цитозоль , что повышает концентрацию ионов кальция во внутриклеточном пространстве . Этот приток кальция зависит от механических изменений в актиновом цитоскелете , которые изменяют текучесть клеточной мембраны , что позволяет каналам ионов кальция открываться. На основании этой информации сформировалась гипотеза о том, что плазматическая мембрана растительной клетки является важным местом восприятия температуры растениями. [5]
Термотропизм листьев
[ редактировать ]
Любители садоводства часто отмечают резкое изменение формы листьев рододендрона или «Роди» в теплую или холодную погоду. В теплую погоду лист имеет плоскую продолговатую форму. Когда температура листа падает, лезвие загибается внутрь, придавая листу трубчатую, сигарообразную форму.
Исследования термотропизма листьев рододендрона показывают, что реакция скручивания может помочь предотвратить повреждение клеточных мембран, вызванное быстрым оттаиванием после замораживания. В зимние месяцы температура диких рододендронов в Аппалачах ночью регулярно опускается до нуля, а ранним утром снова оттаивает. Поскольку у скрученного листа меньшая площадь поверхности подвергается воздействию солнечного света, лист будет таять медленнее, чем если бы его развернули. Более медленное оттаивание сводит к минимуму ущерб, причиняемый мембранам клеток листа образованием кристаллов льда. [4]
Хотя о молекулярных механизмах такого поведения мало что известно, тургорное давление за движение листа отвечает . Точный стимул для этого эффекта неизвестен, но известно, что низкие температуры вызывают приток воды к черешку листа . По мере увеличения тургорного давления листья сворачиваются, плотнее прилегая к стеблю. Лист также свисает перпендикулярно земле. Есть предположения о механизме такого поведения. Региональные изменения гидратации клеток могут вызвать скручивание внутрь. Еще одно предсказание — изменение физиологии клеточной стенки. [6] Эти прогнозы очень широки, что указывает на необходимость дальнейших исследований.
В настоящее время существует две гипотезы о том, почему рододендроны так поступают. Во-первых, такая форма более эффективна для отбрасывания снега и лучше защищает наиболее чувствительные участки. Другая гипотеза скручивания листьев, называемая теорией высыхания, циркулирующая в последние годы, заключается в предотвращении повреждения мембраны и света. [7]
Исследование 2017 года, посвященное листьям рододендрона, подвергшимся холодовому стрессу, показало, что фотосинтетические белки уменьшаются, а белки, отвечающие за проницаемость клеток, увеличиваются. То же исследование показало, что наибольшее увеличение количества белков отвечает за регуляцию транскрипции и трансляции. [8] Термотропная реакция листьев рододендрона защищает клетки, изменяя форму листьев и уровень белка.
Термотропизм корней
[ редактировать ]некоторых корни растений, в том числе Zea mays Было показано, что , изгибаются по-разному при воздействии разных температурных условий. В целом, растущие корни имеют тенденцию изгибаться от более высоких температур к более низким температурам в пределах нормального диапазона. Было высказано предположение, что такое поведение роста выгодно, потому что в большинстве природных сред почва ближе к поверхности земли имеет более высокую температуру, а более глубокая почва - холоднее. [9]
Эксперименты с кукурузой продемонстрировали существование термотропных реакций у корней, причем более сильные реакции наблюдаются при увеличении температурного градиента. Было показано, что положительный термотропизм, или рост в сторону более высоких температур, происходит при более низких температурах, при этом наиболее сильная реакция наблюдается при температуре 15 C. С увеличением температуры сила реакции уменьшается. При постоянном повышении температуры наблюдается отсутствие термотропной реакции, которое возникает при достижении температурного порога. Этот порог зависит от температурного градиента, при этом порог становится холоднее при меньших градиентах. Например, градиент 4,2 °С на см имел пороговое значение 30 °С, а градиент 0,5 °С на см имел пороговое значение 24 °С. Считается, что отсутствие термотропной реакции связано с отсутствием достаточных стимулов. вызвать искривление корня. Было зафиксировано отрицательное термотропное поведение, и было показано, что оно происходит при более высокой температуре, но условия установления такого поведения менее определены. [10]
В рамках того же эксперимента корни были способны испытывать положительный термотропизм вдали от силы гравитации. Подавление нормальной гравитропной кривизны наблюдалось при температуре 18°С и ниже, при этом более сильная кривизна вдали от силы тяжести наблюдалась при более низкой температуре. Такое доминирующее поведение указывает на интеграцию гравитропной и термотропной систем растения и предполагает, что сенсорные системы представляют собой взаимосвязанную сеть реакций, а не отдельные пути реакции на стимуляцию. [11]
![[икона]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Wiki_letter_w_cropped.svg/20px-Wiki_letter_w_cropped.svg.png){kind=small} | Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к нему . ( июнь 2016 г. ) |
Связь термотропизма с гелиотропизмом
[ редактировать ]Парагелиотропные движения у рода Phaseolus (бобы) совпадали с регулированием температуры листьев для повышения эффективности фотосинтеза и предотвращения жары в жарких, солнечных и засушливых условиях. Эти движения помогали избежать фотоингибирования и поддерживать температуру листьев ниже температуры воздуха. [12] У подсолнечника мы обнаруживаем другую связь, связанную с потеплением цветков. Цветочные головки этих растений следуют за солнцем с востока на запад, вызывая повышенное солнечное излучение, нагревающее растение. Это привело к привлечению большего количества опылителей. Исследование показало это, вынудив некоторые цветочные головки переместиться на запад, оставив другие цветочные головки согреваться, что иллюстрирует разнообразный выбор опылителей. [13] Хотя эти результаты коррелируют с гелиотропизмом , эти стратегии избегания и приобретения тепла также переплетаются с термотропизмом. В ходе дальнейших исследований можно найти больше примеров, которые могут окончательно детализировать роль термотропа в предотвращении и приобретении тепла.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Стерн, Кингсли Р. (2004). Вводная биология растений (9-е изд.). Бостон: МакГроу-Хилл. п. Г1. ISBN 0072909412 .
- ^ Хукер-младший, HD (1914). «Термотропизм в корнях» . Растительный мир . 17 :136 . Проверено 23 мая 2016 г.
- ^ Родригес-Хиль, Хоан Э. (октябрь 2019 г.). «Фотостимуляция и термотаксис спермы: обзор и практическое значение в воспроизводстве свиней» . Териогенология . 137 : 8–14. doi : 10.1016/j.theriogenology.2019.05.031 . ISSN 0093-691X . PMID 31266655 .
- ^ Jump up to: а б Нильсен, Эрик Таллак (зима 1990 г.). «Почему скручиваются листья рододендрона?» (PDF) . Арнольдия . 50 (1): 30–35 . Проверено 23 мая 2016 г.
- ^ Робертсон МакКлунг, К.; Дэвис, Сет Дж. (21 декабря 2010 г.). «Термометры окружающей среды в растениях: от физиологических показателей к механизмам теплового зондирования» . Современная биология . 20 (24): Р1086–Р1092. дои : 10.1016/j.cub.2010.10.035 . ПМИД 21172632 .
- ^ Нильсен, Эрик (1 января 1990 г.). «Почему скручиваются листья рододендрона?» . Арнольдия . 50 .
- ^ Зантен, Мартин ван; Ай, Хайюэ; Квинт, Марсель (11 мая 2021 г.). «Термотропизм растений: малоизученная стратегия термического воздействия и предотвращения» . Журнал экспериментальной ботаники (erab209). дои : 10.1093/jxb/erab209 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 33974686 .
- ^ Умри, Хосе В.; Арора, Раджив; Роуленд, Лиза Дж. (23 мая 2017 г.). «Динамика протеома акклиматизирующихся к холоду видов рододендронов, контрастирующих по своей морозоустойчивости и термонастальному поведению» . ПЛОС ОДИН . 12 (5): e0177389. Бибкод : 2017PLoSO..1277389D . дои : 10.1371/journal.pone.0177389 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 5441609 . ПМИД 28542212 .
- ^ Гилрой, Саймон; Массон, Патрик Х. (2008). Растительные тропизмы . Том. 18. Эймс, Айова: паб Blackwell. стр. Р275-7. дои : 10.1016/j.cub.2008.02.033 . ISBN 9780470388297 . ПМИД 18397730 . S2CID 18402248 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Фортин, М.-К.; Пофф, КЛ (1991). «Характеристика термотропизма первичных корней кукурузы: зависимость от температуры и градиента температуры, а также взаимодействие с гравитропизмом» . Планта . 184 (3): 410–414. дои : 10.1007/BF00195344 . ISSN 0032-0935 . JSTOR 23381002 . ПМИД 24194160 . S2CID 750871 .
- ^ Макинтош, Филип (22 февраля 2012 г.). «Шесть способов выращивания растений» . Максимальная урожайность в комнатном садоводстве . Публикации с максимальной доходностью . Проверено 23 мая 2016 г.
- ^ ван Зантен, Мартин; Ай, Хайюэ; Квинт, Марсель (11 мая 2021 г.). «Термотропизм растений: малоизученная стратегия термического воздействия и предотвращения» . Журнал экспериментальной ботаники : Erab209. дои : 10.1093/jxb/erab209 . ПМИД 33974686 .
- ^ Атамян, Акоп С.; Кре, Ники М.; Браун, Эван А.; Гарнер, Остин Г.; Блэкман, Бенджамин К.; Хармер, Стейси Л. (05 августа 2016 г.). «Циркадная регуляция гелиотропизма подсолнечника, цветочной ориентации и посещений опылителей» . Наука . 353 (6299): 587–590. Бибкод : 2016Sci...353..587A . doi : 10.1126/science.aaf9793 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 27493185 . S2CID 206650484 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]