Тигмонастия
В биологии тигмонастия — или сейсмонастия это неприятная (ненаправленная) реакция растения или гриба на прикосновение или вибрацию. [1] [2] Яркие примеры тигмонастии включают многие виды подсемейства Mimosoideae бобовых , активные плотоядные растения , такие как Dionaea , и широкий спектр механизмов опыления. [3]
Отличительные аспекты
[ редактировать ]Тигмонастия отличается от тигмотропизма тем, что настические движения не зависят от направления раздражителя. Например, усики вьющегося растения тигмотропны, потому что они обвивают любую опору, к которой прикасаются, реагируя в любом направлении, откуда пришел раздражитель. Однако закрытие ловушки для венеринских мух — это тикмонастика; независимо от направления стимула, ловушка просто закрывается (а позже, возможно, открывается).
Временные рамки тигмонастических реакций, как правило, короче, чем у тигмотропных движений, поскольку многие примеры тигмонастии зависят от предварительно накопленного тургора или бистабильных механизмов, а не от роста или деления клеток. Некоторые драматические примеры быстрого движения растений, такие как внезапное падение Mimosa pudica или захватывающее действие Dionaea или Utricularia, достаточно быстры, чтобы их можно было наблюдать без замедленной съемки; некоторым требуется меньше секунды. Однако скорость не является четким различием; например, восстановление листьев мимозы неприятно, но обычно занимает от 15 до 30 минут, а не секунду или около того. Точно так же повторное открытие ловушки Дионеи , хотя и тоже неприятное, обычно занимает несколько дней. [4]
Ботанические физиологи обнаружили сигнальные молекулы , называемые тургоринами , которые помогают опосредовать потерю тургора. [4] Считается, что у видов с самым быстрым временем реакции вакуоли обеспечивают временное и высокоскоростное хранилище ионов кальция. [4]
Примеры растений, демонстрирующих тигмонастию.
[ редактировать ]В астровых
[ редактировать ]Тигмонастия, кроме смыкания листьев, встречается у различных видов чертополоха . Когда насекомое приземляется на цветок, пыльники сжимаются и отскакивают, загружая насекомое пыльцой. Эффект возникает в результате изменения тургора специализированных, высокоэластичных клеточных стенок пыльников. Аналогичная стратегия опыления наблюдается у Rudbeckia hirta . [5]
В семействе дрозеровых
[ редактировать ]Венерина мухоловка ( Dionaea muscipula ) представляет собой яркий пример тигмонастии; когда насекомое попадает в ловушку, образованную двумя изогнутыми лопастями одного листа, ловушка быстро переключается из открытой конфигурации в закрытую. Исследователи наблюдали потенциал действия листьев и изменения тургора , которые сопровождают рефлекс ; они вызывают быстрое удлинение отдельных клеток. Общий термин для удлинения – кислотный рост , хотя этот процесс не включает в себя деление клеток . [6]
Все росянки ) (род Drosera способны перемещать свои железистые щупальца к центру листа в ответ на приземление на него добычи. Скорость движения варьируется в зависимости от вида. [7]
В семействе Бобовые
[ редактировать ]Мимоза стыдливая — растение со сложными листьями , которые при стимуляции резко опускаются. Это классический пример действий тигмонашества, который привлек внимание к подробному исследованию. Контакт или травма, вызывающая деформацию створок , вызовет потенциал действия. Потенциал действия проходит через растение, вызывая опадание листочков. Однако он не проходит через пульвинус у основания черешка , поэтому локальное нарушение не приведет к опадению всех листьев на растении.
Пульвинус — двигательная структура, состоящая из стержня склеренхимы, окруженного колленхимой . Такие пульвини широко распространены у Fabaceae . В растянутом положении клетки всего воротника колленхимы раздуты водой. При получении сигнала потенциала действия клетки нижней половины пульвинуса реагируют вытеснением калия и хлора ионов и поглощением ионов кальция . Это приводит к возникновению осмотического градиента , который вытягивает воду из пораженных клеток, в результате чего они временно сжимаются. Это тянет всю конструкцию вниз, как складной веер .
Многие другие Fabaceae реагируют на прикосновение таким же быстрым движением закрытия листьев. Гороховая лоза тигмонастически смыкает свои листья вокруг опоры. Кошечник шиповник , прерийная мимоза, произрастающая в Северной Америке, смыкает листья при контакте. Растение привлекательно для травоядных животных , и такое поведение, по-видимому, обеспечивает защиту от выпаса .
В Лоасовых
[ редактировать ]Представители подсемейства Loasoideae демонстрируют быстрое движение тычинок в присутствии опылителей. Чтобы получить нектар, опылитель должен манипулировать специальными цветочными компонентами, известными как нектарные чешуйки. Это действие заставляет тычинки перемещаться на 90–120 градусов к центру цветка в течение 1–2 минут. При недостатке опылителей движение тычинок происходит медленнее и зависит от окружающего освещения и температуры. Растения способны продлевать тычиночную и плодолистую фазы, чтобы обеспечить самоопыление . [8]
В семействе кисличных
[ редактировать ]Чувствительные листья встречаются и у растений семейства кисличных . Примеры включают многие виды Oxalis , Biophytum sensitivum и Averhoa carambola (растение, производящее карамболу ).
Другие формы
[ редактировать ]У некоторых грибов наблюдается закрытие ловушек, подобное ловушке для венериных мух. Микологи обнаружили потенциалы действия у грибов [9] но в настоящее время неясно, имеют ли они какое-либо значение для тигмонастического поведения.
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уолтер Стайлз (1994). Основы физиологии растений . Издательство Дискавери. стр. 520–. ISBN 978-81-7141-247-1 .
- ^ Норман М. Уэрли; Джанет М. Сатер , ред. (2012). Растения и механическое движение: синтетический подход к настическим материалам и структурам . DEStech Publications, Inc. ISBN 978-1-60595-043-3 .
- ^ Дов Коллер; Элизабет Ван Волкенбург (15 января 2011 г.). Беспокойное растение . Издательство Гарвардского университета. стр. 18–. ISBN 978-0-674-05943-6 .
- ^ Jump up to: а б с Ганс Мор; Питер Шопфер (23 января 1995 г.). Физиология растений . Springer Science & Business Media. стр. 527–. ISBN 978-3-540-58016-4 .
- ^ Ноултон Фут (март 2002 г.). «Черноглазая Сьюзан (Rudbeckia hirta L.)» (PDF) . Информационный бюллетень NYFA . 13 (1). Нью-Йоркская ассоциация флоры: 4. Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
- ^ Уильямс, SE (2002). «Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto — Как сгибаются щупальца и закрываются ловушки?» (PDF) . Материалы 4-й Международной конференции общества хищных растений . Токио. стр. 77–81.
- ^ Хартмейер, И.; Хартмейер, С. (2005). « Drosera Glanduligera : Росянка с «щелкающими щупальцами» » [ Drosera Glanduligera : Росянка с «щелкающими щупальцами»]. Таублат (на немецком языке) (2): 34–38.
- ^ Хеннинг, Тило; Вейгенд, Максимилиан (2013). «Красиво, сложно и умно? Новые аспекты движения тикмонастических тычинок у Loasaceae» . Сигнализация и поведение растений . 8(6) (e24605): e24605. дои : 10.4161/psb.24605 . ПМК 3909056 . ПМИД 23603953 .
- ^ Слейман CL, Лонг WS, Градманн Д. (апрель 1976 г.). « Потенциалы действия» у Neurospora crassa , мицелиального гриба». Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 426 (4): 732–44. дои : 10.1016/0005-2736(76)90138-3 . ПМИД 130926 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Два видео, показывающие тяжелую тигмонастию у мимозы
- Движения листьев, вызванные Pulvinus
- Растения в движении
- Тигмонастическое движение
- Яффе, MJ; Леопольд, AC; Стейплс, RC (2002). «Реакция тигмо у растений и грибов» . Американский журнал ботаники . 89 (3): 375–82. дои : 10.3732/ajb.89.3.375 . ПМИД 21665632 .