Никтинастия
В биологии растений никтинастия — это циркадных ритмах основанное на настическое движение высших растений в ответ на наступление темноты или «спящее» растение. Никтинастические движения связаны с суточными изменениями освещенности и температуры и контролируются циркадными часами . Утверждалось, что для растений, демонстрирующих листовую никтинастию, это решающий механизм выживания; однако большинство растений не проявляют никтинастических движений. [1] Никтинастия встречается у ряда видов растений, а также в ксерической , мезической и водной средах, что позволяет предположить, что это уникальное поведение может служить множеству эволюционных преимуществ. Примерами могут служить закрытие лепестков цветка в сумерках и сонные движения листьев многих бобовых .
Физиология
[ редактировать ]Растения используют фитохром для обнаружения красного и дальнего красного света. В зависимости от того, какой тип света поглощается, белок может переключаться между состоянием Pr, поглощающим красный свет, и состоянием Pfr, поглощающим дальний красный свет. Красный свет преобразует Pr в Pfr, а дальний красный свет преобразует Pfr в Pr. Многие растения используют фитохром для установления циркадных циклов, которые влияют на открытие и закрытие листьев, связанных с никстическими движениями. Анатомически движения опосредуются пульвини . Клетки Pulvinus расположены у основания или вершины черешка, и поток воды от дорсальных к вентральным моторным клеткам регулирует закрытие листа. Этот поток возникает в ответ на движение ионов калия между пулвинусом и окружающими тканями. Движение ионов калия связано с концентрацией Pfr или Pr. У Albizia julibrissin более длительные темные периоды, ведущие к низкому Pfr, приводят к более быстрому раскрытию листьев. [2] При мутации Lotus japonicus «SLEEPLESS» пульвины превращаются в черешковые структуры, что делает растение неспособным закрывать листочки на ночь. [3] Непульвинарное движение также возможно и происходит за счет дифференциального деления и роста клеток по обе стороны от черешка, что приводит к изгибающему движению внутри листьев в желаемое положение. [4]
Движение листьев также контролируется биологически активными веществами, известными как факторы открытия или закрытия листьев. Биохимически охарактеризовано несколько факторов открытия и закрытия листьев. [5] Эти факторы различаются у разных растений. Закрытие и открытие листьев опосредовано относительными концентрациями факторов открытия и закрытия листьев в растении. [6] Фактор открытия или закрытия листа представляет собой гликозид, который инактивируется путем гидролиза гликозидной связи с помощью бета-глюкозидазы. У Lespedeza cuneata фактор раскрытия листьев, леспедезат калия, гидролизуется до 4-гидроксифенилпировиноградной кислоты . [7] У Phyllanthus urinaria фактор закрытия листьев филлантуринолактон гидролизуется до агликона в течение дня. [8] Активность бета-глюкозидазы регулируется циркадными ритмами.
Флуоресцентные исследования показали, что места связывания факторов открытия и закрытия листа расположены на поверхности двигательной клетки. Сжатие и расширение двигательной клетки в ответ на этот химический сигнал позволяет открывать и закрывать листья. Связывание факторов открытия и закрытия листьев специфично для родственных растений. Было обнаружено, что фактор движения листьев Chamaecrista mimosoides (ранее Cassia mimosoides ) не связывается с моторными клетками Albizia julibrissin . [9] Фактор движения листьев Albizia julibrissin аналогичным образом не связывался с двигательными клетками Chamaecrista mimosoides , но связывался с Albizia saman и Albizia lebbeck . [10]
Функция
[ редактировать ]Функции никтинастического движения еще окончательно не определены, хотя некоторые из них были предложены. Минорский предположил, что никтинастическое поведение является адаптивным, поскольку растение способно уменьшать площадь своей поверхности в ночное время, что может привести к лучшему сохранению температуры, а также к снижению травоядности в ночное время. [11] Минорский специально предлагает тритрофическую гипотезу , в которой помимо самих растений и травоядных он рассматривает хищников травоядных. Перемещая листья вверх или вниз, травоядные животные становятся более заметными для ночных хищников как в пространственном, так и в обонятельном смысле, увеличивая хищничество травоядных и впоследствии уменьшая повреждение листьев растения. [1] Исследования с использованием мутантных растений с геном потери функции, что приводит к росту черешков вместо пульвини, показали, что эти растения имеют меньшую биомассу и меньшую площадь листьев, чем дикий тип. Это указывает на то, что никтинастические движения могут быть полезны для роста растений. [12]
Чарльз Дарвин считал, что никтинастия существует для того, чтобы снизить риск вымерзания растений. [13]
Никтинастия может возникнуть для защиты пыльцы , сохраняя пыльцу сухой и неповрежденной в ночное время, когда большинство насекомых- опылителей неактивны. [14] И наоборот, некоторые цветы, опыляемые мотыльками или летучими мышами, демонстрируют никтинастическое раскрытие цветков ночью. [14]
История
[ редактировать ]Самое раннее зарегистрированное наблюдение такого поведения у растений датируется 324 годом до нашей эры, когда Андросфен Фасосский , спутник Александра Великого , заметил открытие и закрытие листьев тамариндового дерева изо дня в ночь. [15] Карл Линней (1729) предположил, что это спят растения, но эта идея широко оспаривалась.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Минорский, Петр В. (июль 2018 г.). «Функции листвой никтинастии: обзор и гипотеза» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 94 (1): 216–229. дои : 10.1111/brv.12444 . ПМЦ 7379275 . ПМИД 29998471 .
- ^ Саттер, РЛ; Эпплвайт, ПБ; Галстон, Австралия (1 октября 1972 г.). «Фитохром-контролируемая никтинастия у Albizzia julibrissin: V. Доказательства против участия ацетилхолина» . Физиология растений . 50 (4): 523–525. дои : 10.1104/стр.50.4.523 . ПМК 366182 . ПМИД 16658209 .
- ^ Кавагути М (2003). «БЕССОННОСТЬ, ген, обеспечивающий никтинастическое движение бобовых». Дж. Плант Рес . 116 (2): 151–154. дои : 10.1007/s10265-003-0079-5 . ПМИД 12736786 . S2CID 21112729 .
- ^ Уэтерелл, Д.Ф. (1990). «Движение листьев у растений без пульвини». Пульвинус Мотор : 72–78.
- ^ Уэда М., Накамура Ю. (2007). «Химические основы движения листьев растений». Физиол растительной клетки . 48 (7): 900–907. дои : 10.1093/pcp/pcm060 . ПМИД 17566057 .
- ^ Онуки, Такаши; Уэда, Минору; Ямамура, Сёсуке (октябрь 1998 г.). «Молекулярный механизм контроля никтинастического движения листьев у Lespedeza cuneata G. Don». Тетраэдр . 54 (40): 12173–12184. дои : 10.1016/S0040-4020(98)00747-9 .
- ^ Уэда, Минору; Ямамура, Сёсуке (17 апреля 2000 г.). «Химия и биология движения листьев растений». Angewandte Chemie, международное издание . 39 (8): 1400–1414. doi : 10.1002/(SICI)1521-3773(20000417)39:8<1400::AID-ANIE1400>3.0.CO;2-Z . ПМИД 10777626 .
- ^ Уэда, Минору; Асано, Михо; Савай, Ёсиюки; Ямамура, Сёсуке (апрель 1999 г.). «Факторы движения листьев никтинастического растения Phyllanthus urinaria L.; универсальный механизм регуляции никтинастического движения листьев». Тетраэдр . 55 (18): 5781–5792. дои : 10.1016/S0040-4020(99)00236-7 .
- ^ Сугимото, Таканори; Вада, Йоко; Ямамура, Сёсуке; Уэда, Минору (декабрь 2001 г.). «Исследование флуоресценции никтинастии Cassia mimosoides L. с использованием новых флуоресцентно-меченных зондовых соединений». Тетраэдр . 57 (49): 9817–9825. дои : 10.1016/S0040-4020(01)00999-1 .
- ^ Латтанцио, Винченцо; Эскрибано-Байлон, Мария Тереза; Сантос-Буэльга, Селестино (2010). Последние достижения в исследованиях полифенолов . Оксфорд: Уайли-Блэквелл. ISBN 978-1405193993 .
- ^ Минорский, Петр В. (11 июля 2018 г.). «Функции листвой никтинастии: обзор и гипотеза» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 94 (1): 216–229. дои : 10.1111/brv.12444 . ISSN 1469-185Х . ПМЦ 7379275 . ПМИД 29998471 .
- ^ Чжоу, Чуанэн; Хан, Лу; Фу, Чуньсян; Чай, Маофэн; Чжан, Вэньчжэн; Ли, Гуйфэнь; Тан, Юхонг; Ван, Цзэн-Ю (октябрь 2012 г.). «Идентификация и характеристика черешковых мутантов pulvinus с прекращенным никтинастическим движением листьев у модельного бобового растения Medicago truncatula» . Новый фитолог . 196 (1): 92–100. дои : 10.1111/j.1469-8137.2012.04268.x . ПМК 3504090 . ПМИД 22891817 .
- ^ Почему цветы закрываются ночью? Элизабет Палермо, Live Science , 22 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Почему цветы мака раскрываются утром и закрываются ночью? BBC Science, Луис Виллазон
- ^ Оцука, Куниаки (18 марта 2016 г.). Хрономика и непрерывный амбулаторный мониторинг артериального давления: Сосудистая хрономика: от 7-дневного/24-часового до пожизненного мониторинга . Спрингер. стр. ix. ISBN 978-4431546306 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с Никтинастией, на Викискладе?
