Гравитропизм

Пример гравитропизма на дереве из центральной Миннесоты. Это дерево упало и из-за гравитропизма имеет такой изогнутый рост.

Гравитропизм поддерживает вертикальную ориентацию этих деревьев. Эти деревья, типичные для крутых субальпийских склонов, зимой покрыты глубоким снегом. Будучи маленькими саженцами, они завалены снегом и почти пригибаются к земле. Во время весеннего роста, особенно более крупных деревьев, гравитропизм позволяет им ориентироваться вертикально в течение многих лет последующего роста.

Гравитропизм (также известный как геотропизм ) — это скоординированный процесс дифференциального роста растения в ответ на действующую на него силу тяжести . Это также происходит в грибах . Гравитация может быть либо «искусственной гравитацией», либо естественной гравитацией. Это общая черта всех высших и многих низших растений, а также других организмов. Чарльз Дарвин был одним из первых, кто научно задокументировал, что корни демонстрируют положительный гравитропизм , а стебли — отрицательный гравитропизм . То есть корни растут в направлении силы тяжести (т. е. вниз), а стебли растут в противоположном направлении (т. е. вверх). Такое поведение можно легко продемонстрировать на любом горшечном растении. При укладке на бок растущие части стебля начинают проявлять отрицательный гравитропизм, растут (биологи говорят, поворачиваясь; см. тропизм ) вверх. Травянистые (недревесные) стебли способны к некоторому фактическому изгибу, но большая часть перенаправленного движения происходит вследствие роста корней или стеблей наружу. Механизм основан на модели Холодного-Вента , предложенной в 1927 году и с тех пор модифицированной. Хотя модель подвергалась критике и продолжает дорабатываться, в целом она выдержала испытание временем.

В корнях

В процессе роста корней растений в направлении силы тяжести за счет гравитропизма высокие концентрации ауксина перемещаются к клеткам на нижней стороне корня. Это подавляет рост на этой стороне, в то же время позволяя клеткам удлиняться на верхушке корня. Вследствие этого происходит искривленный рост и корень направлен вниз.

Рост корня происходит за счет деления стволовых клеток в корневой меристеме , расположенной на кончике корня, и последующего асимметричного расширения клеток в области побега к кончику, известной как зона элонгации. Дифференциальный рост во время тропизмов в основном включает изменения в расширении клеток по сравнению с изменениями в делении клеток, хотя роль деления клеток в тропическом росте формально не исключена. Гравитация ощущается в кончике корня, и эта информация затем должна быть передана в зону удлинения, чтобы поддерживать направление роста и обеспечивать эффективную реакцию роста на изменения ориентации и продолжать расти корни в том же направлении, что и сила тяжести.

Многочисленные данные показывают, что корни изгибаются под действием силы тяжести из-за регулируемого движения растительного гормона ауксина, известного как полярный транспорт ауксина . Это было описано в 1920-х годах в модели Холодного-Вента . Модель была независимо предложена украинским ученым Н. Холодным из Киевского университета в 1927 году и Фрицем Вентом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба на основе работы, проделанной ими в 1926 году. Ауксин присутствует почти в каждом органе и ткани растения, но он, переориентировавшись в поле силы тяжести, может инициировать дифференциальный рост, приводящий к искривлению корней.

Эксперименты показывают, что распределение ауксина характеризуется быстрым перемещением ауксина к нижней стороне корня в ответ на гравитационное воздействие под углом 90° и более. Однако как только кончик корня достигает угла 40° к горизонтали стимула, распределение ауксина быстро смещается в сторону более симметричного расположения. Такое поведение описывается как механизм «переломного момента» транспорта ауксина в ответ на гравитационный стимул.

В побегах

Гравитропизм является неотъемлемой частью роста растений, ориентируя их положение так, чтобы максимизировать контакт с солнечным светом, а также обеспечивать рост корней в правильном направлении. Рост за счет гравитропизма опосредован изменениями концентрации растительного гормона ауксина в клетках растений.

По мере роста побегов растения высокие концентрации ауксина перемещаются к нижней части побега, инициируя рост этих клеток, одновременно подавляя рост клеток на верхней части побега. Этот более быстрый рост нижних клеток приводит к изогнутому вверх росту и удлинению, злоупотребляя клетками побегов в сторону от направления гравитационного притяжения.

По мере взросления растений гравитропизм продолжает направлять рост и развитие наряду с фототропизмом. В то время как амилопласты продолжают направлять растения в правильном направлении, органы и функции растений зависят от

Продолжительность: 25 секунд. 0:25

Переориентация вершины Pinus pinaster в течение первых 24 ч после экспериментального наклона растения.

фототропные реакции, гарантирующие, что листья получают достаточно света для выполнения основных функций, таких как фотосинтез. В полной темноте зрелые растения практически не испытывают чувства тяжести, в отличие от саженцев, которые все еще могут ориентироваться так, чтобы побеги росли вверх до тех пор, пока не будет достигнут свет, когда можно будет начать развитие.

Дифференциальная чувствительность к ауксину помогает объяснить оригинальное наблюдение Дарвина о том, что стебли и корни противоположным образом реагируют на силы гравитации. И в корнях, и в стеблях ауксин накапливается по направлению к вектору силы тяжести на нижней стороне. В корнях это приводит к торможению расширения клеток на нижней стороне и сопутствующему искривлению корней в сторону силы тяжести (положительный гравитропизм). В стеблях ауксин также накапливается на нижней стороне, однако в этой ткани он увеличивает расширение клеток и приводит к выгибанию побега вверх (отрицательный гравитропизм).

Недавнее исследование показало, что для возникновения гравитропизма в побегах необходим большой наклон, а не слабая сила гравитации. Это открытие отбрасывает в сторону механизмы измерения гравитации, которые полагаются на обнаружение давления веса статолитов.

Во фруктах

Некоторые виды фруктов обладают отрицательным геотропизмом. Бананы — один из хорошо известных примеров. Как только покров, покрывающий плоды, высохнет, бананы начнут изгибаться вверх, навстречу солнечному свету, что известно как фототропизм . Конкретное химическое вещество, которое инициирует искривление вверх, — это фитогормон банана, называемый ауксином . Когда банан впервые подвергается воздействию солнечного света после высыхания листового покрова, одна сторона плода затеняется. Под воздействием солнечного света ауксин банана мигрирует со стороны солнечного света на затененную сторону. Поскольку ауксин является мощным гормоном роста растений, повышенная концентрация способствует делению клеток и вызывает рост клеток растения на затененной стороне. Это асимметричное распределение ауксина ответственно за искривление банана вверх.

Механизмы восприятия гравитации

Статолиты

Плоды банана, демонстрирующие отрицательный геотропизм.

Растения обладают способностью чувствовать гравитацию несколькими способами, один из которых — через статолиты. Статолиты — это плотные амилопласты , органеллы, которые синтезируют и хранят крахмал, участвующий в восприятии гравитации растением (гравитропизм), которые собираются в специализированных клетках, называемых статоцитами. Статоциты располагаются в клетках крахмальной паренхимы вблизи сосудистых тканей побегов и в колумелле шляпок корней. Эти специализированные амилопласты плотнее цитоплазмы и могут седиментироваться в соответствии с вектором силы тяжести. Статолиты опутаны паутиной актина, и считается, что их седиментация передает гравитропный сигнал путем активации механочувствительных каналов. Гравитропный сигнал затем приводит к переориентации носителей оттока ауксина и последующему перераспределению потоков ауксина в корневом чехлике и корне в целом. Ауксин перемещается в сторону более высоких концентраций на нижней стороне корня и подавляет удлинение. Асимметричное распределение ауксина приводит к дифференциальному росту тканей корня, заставляя корень изгибаться и следовать гравитационным раздражителям. Статолиты также обнаруживаются в энтодермическом слое гипокотиля , стебля и соцветия. Перераспределение ауксина вызывает усиление роста нижней стороны побега, так что он ориентируется в направлении, противоположном направлению действия силы тяжести.

Модуляция фитохромом

Фитохромы — это красные и дальние красные фоторецепторы, которые помогают вызывать изменения в определенных аспектах развития растений. Помимо того, что свет сам по себе является тропным фактором ( фототропизмом ), он также может подавлять гравитропную реакцию. У проростков как красный, так и дальний красный свет подавляют отрицательный гравитропизм в гипокотилях проростков (область побега под семядолями ), вызывая рост в случайных направлениях. Однако гипокотили легко ориентируются на синий свет. Этот процесс может быть вызван тем, что фитохром нарушает образование крахмалсодержащих энтодермальных амилопластов и стимулирует их превращение в другие типы пластид, такие как хлоропласты или этиолапласты.

Компенсация

Компенсационная реакция изгибающегося стебля копринуса . С – компенсирующая часть штока.

Изгибание стеблей грибов происходит по некоторым закономерностям, не свойственным растениям. После перехода в горизонтальную нормальную вертикальную ориентацию апикальная часть (область С на рисунке ниже) начинает выпрямляться. Наконец эта часть снова становится прямой, и кривизна концентрируется у основания гриба. Этот эффект называется компенсацией (или иногда автотропизмом ). Точная причина такого поведения неясна, и существуют как минимум две гипотезы.

• Гипотеза плагиогравитропной реакции предполагает некий механизм, устанавливающий оптимальный угол ориентации, отличный от 90 градусов (вертикальный). Фактический оптимальный угол представляет собой многопараметрическую функцию, зависящую от времени, текущего угла переориентации и от расстояния до основания грибов. Математическая модель , написанная в соответствии с этим предложением, может имитировать изгиб из горизонтального в вертикальное положение, но не может имитировать реалистичное поведение при изгибе от произвольного угла переориентации (с неизмененными параметрами модели).
• Альтернативная модель предполагает некий «выпрямляющий сигнал», пропорциональный локальной кривизне. Когда угол кончика приближается к 30°, этот сигнал превосходит сигнал изгиба, вызванный переориентацией, что приводит к выпрямлению.

Обе модели хорошо соответствовали исходным данным, но последняя также смогла предсказать изгиб под разными углами переориентации. У растений компенсация менее очевидна, но в некоторых случаях ее можно наблюдать при сочетании точных измерений с математическими моделями. Более чувствительные корни стимулируются более низким уровнем ауксина; более высокие уровни ауксина в нижних половинах стимулируют меньший рост, что приводит к искривлению вниз (положительный гравитропизм).

Гравитропные мутанты

Мутанты с измененной реакцией на гравитацию были выделены у нескольких видов растений, включая Arabidopsis thaliana (одна из генетических модельных систем, используемых для исследований растений). Эти мутанты имеют изменения либо в отрицательном гравитропизме гипокотилей и/или побегов, либо в положительном гравитропизме в корнях, либо в том и другом. Были идентифицированы мутанты с различным влиянием на гравитропные реакции в каждом органе, включая мутанты, которые практически исключают гравитропный рост, и те, эффекты которых являются слабыми или условными. Точно так же, как гравитация влияет на извилистость и вращение, аспекты морфогенеза имеют дефекты у мутанта. Как только мутант идентифицирован, его можно изучить, чтобы определить природу дефекта (конкретные различия, которые он имеет по сравнению с немутантным «диким типом»). Это может предоставить информацию о функции измененного гена, а часто и об изучаемом процессе. Кроме того, можно идентифицировать мутантный ген и, таким образом, сделать вывод о его функции на основе мутантного фенотипа.

Были идентифицированы гравитропные мутанты, которые влияют на накопление крахмала, например, те, которые влияют на ген PGM1 (который кодирует фермент фосфоглюкомутазу ) у арабидопсиса , в результате чего пластиды – предполагаемые статолиты – становятся менее плотными и, в подтверждение гипотезы крахмал-статолитов, менее плотными. чувствителен к гравитации. Другие примеры гравитропных мутантов включают те, которые влияют на транспорт или реакцию на гормон ауксин. В дополнение к информации о гравитропизме, которую предоставляют такие мутанты, транспортирующие ауксин или реагирующие на ауксин, они сыграли важную роль в идентификации механизмов, управляющих транспортом и клеточным действием ауксина, а также его влияния на рост.

Есть также несколько культурных растений, которые демонстрируют измененный гравитропизм по сравнению с другими видами или другими разновидностями внутри своего вида. Некоторые деревья имеют к плакучему или висячему росту склонность ; ветви по-прежнему реагируют на гравитацию, но с положительной реакцией, а не с обычной отрицательной реакцией. Другие — это ленивые (т. е. агеотропные или агравитропные) сорта кукурузы ( Zea mays ) и сорта риса, ячменя и томатов, побеги которых растут по земле.

См. также

• Амилопласт - крахмальная органелла, участвующая в восприятии гравитропизма.
• Астроботаника - область науки, изучающая растения в условиях космического полета.
• Клиностат – устройство, применяемое для воздействия гравитационного притяжения.
• Машина случайного позиционирования - устройство, используемое для устранения эффекта гравитационного притяжения.
• Машина свободного падения - устройство, используемое для устранения эффекта гравитационного притяжения.
• Центрифуга большого диаметра - устройство, используемое для создания сверхгравитационного притяжения.
• Длительный синус – реакция растений на поворот из привычной вертикальной ориентации.