Полярный транспорт ауксина
Полярный транспорт ауксина — это регулируемый транспорт растительного гормона ауксина в растениях. Это активный процесс, транспорт гормона осуществляется от клетки к клетке, и одной из основных особенностей транспорта является его асимметрия и направленность ( полярность ). Полярный транспорт ауксина обеспечивает координацию развития растений; Следующее пространственное распределение ауксина лежит в основе большинства реакций роста растений на окружающую среду, а также рост растений и изменения в развитии в целом. Другими словами, поток и относительная концентрация ауксина сообщают каждой растительной клетке, где она находится и, следовательно, чем она должна заниматься или кем стать.
Хемиосмотическая модель
[ редактировать ] | Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( Август 2011 г. ) |
Полярный транспорт ауксина (ПАТ) – это направленный и активный поток молекул ауксина через ткани растения. Поток молекул ауксина через соседние клетки управляется переносчиками ( типом белка мембранного транспорта ) от клетки к клетке (от одной клетки к другой клетке, а затем к следующей), и направление потока определяется локализацией носителей на плазматической мембране соответствующих клеток.
Транспорт от ячейки к соседней достигается за счет относительно сложной комбинации нескольких подпроцессов. Для объяснения механизма уникального характера транспорта ауксина через живые клетки растения была сформулирована так называемая хемиосмотическая модель . [1] [2] [3] [4] Этот механизм был впервые предложен в 1970-х годах Рубри и Шелдрейком. [1] [5] и этот провидец [5] предсказание было окончательно подтверждено в 21 веке.
Приведенный ниже механизм описывает процесс, при котором ауксин захватывается клеткой с помощью так называемой кислотной ловушки , и то, как он может затем покинуть клетку только благодаря активности специфических переносчиков, которые контролируют направленность потока из клеток и, как правило, направление Транспорт ауксина по всему телу растения.
Кислотная ловушка
[ редактировать ]
Как слабые кислоты, состояние протонирования ауксинов определяется pH среды ; сильнокислая среда тормозит прямую реакцию ( диссоциацию ), тогда как щелочная среда сильно благоприятствует ей (см. уравнение Хендерсона-Хассельбаха ):
Экспорт ауксинов из клеток называется оттоком ауксина , а поступление ауксина в клетки называется притоком ауксина . Первым этапом полярного транспорта является приток ауксина. Ауксин проникает в растительные клетки двумя способами: во-первых, путем пассивной диффузии в виде неионизированной протонированной индол-3-уксусной кислоты (IAAH) через фосфолипидный бислой , или, во-вторых, путем активного совместного транспорта в анионной форме IAA. − . Поскольку IAAH липофильна, она может легко проникать через липидный бислой.
IAAH⇌IAA− + H+, гдеIAAH= индол-3-уксусная кислота;IAA−= сопряженное ему основание
Внутренняя часть клеток (рН ~ 7) менее кислая, чем снаружи ( апопласт ; рН ~ 5,5). Поэтому вне клетки значительная часть (17%) [4] молекул ИУК остаются недиссоциированными ( связанными с протонами). Эта часть молекул ауксина является нейтральной по заряду и поэтому способна диффундировать через липофильный липидный бислой (липидный бислой является составной частью клеточной мембраны ) в клетки . [4] Проходя через бислой клетки, молекулы подвергаются воздействию более основного рН внутренней части клетки, и там они почти полностью диссоциируют. [4] производство анионной ИУК − . Эти химически полярные ионы не могут пассивно диффундировать через клеточную мембрану и оставаться внутри клетки. [4]
Полярность экспорта ауксина
[ редактировать ]Попав внутрь клетки, ауксин не может покинуть клетку самостоятельно, пересекая липидный бислой. Следовательно, экспорт ауксина из клетки требует наличия активного транспортного компонента в плазматической мембране , т.е. некоторого мембранного транспортного белка . Два семейства белков: белки PIN и транспортеры ABCB ( белки PGP ) функционируют как « переносчики оттока ауксина » и транспортируют анионную форму ауксина из клетки. В то время как носители оттока ауксина PGP распределены равномерно, белки PIN обычно сохраняют полярную (т.е. асимметричную) локализацию на плазматической мембране. То есть они наиболее сконцентрированы на одной стороне клетки. Более того, асимметричная локализация PIN-белков координируется между соседними клетками. В результате белки PIN генерируют направленный поток ауксина в масштабе ткани и органа. Этот поток, генерируемый PIN, называется полярным транспортом ауксина. Например, все клетки, расположенные в сосудистой сети (в центре) корня, обнаруживают белки PIN1 только на своей базальной мембране (т.е. на нижней стороне). В результате в сосудах корня ауксин транспортируется направленно от побега к кончику корня (т.е. вниз).
Роль в развитии растений
[ редактировать ]Самоорганизация полярного транспорта ауксина
[ редактировать ]- См. также «Неравномерное распределение ауксина» и «Организация растения» в основной «Ауксин» . статье
Ауксин играет центральную роль в установлении полярности PIN-белка. Регуляция локализации PIN с помощью ауксина создает петлю обратной связи , в которой белки PIN контролируют направленность потоков ауксина, а ауксин, в свою очередь, контролирует локализацию белков PIN. Эти взаимодействия между ауксином и его собственными переносчиками придают системе свойства самоорганизации, что объясняет, например, филлотаксис (регулярное и геометрическое расположение боковых органов вдоль стебля), образование зубцов листьев и образование сосудистых нитей. Эта положительная обратная связь, регулирующая собственный транспорт ауксина, также играет важную роль в развитии сосудов, этот процесс называется канализацией.
Белки PIN названы так потому, что у мутантных растений, у которых отсутствует член-основатель этого семейства, PIN1, не могут образовываться цветы . Образование цветков запускается регулярным локальным накоплением ауксина на поверхности апикальной меристемы побега , и для этого необходим PIN1. В результате растения-мутанты pin1 образуют «булавчатое» соцветие, состоящее только из голого стебля. Это подчеркивает важность транспорта полярного ауксина в развитии растений.
Тропизм
[ редактировать ]Другие внешние и внутренние сигналы (например, синий свет, механическое напряжение, гравитация или цитокинины ) могут влиять на полярность белка PIN и, следовательно, на направленность полярного транспорта ауксина. Поскольку ауксин контролирует деление и удлинение клеток, изменение локализации белков PIN и последующее изменение распределения ауксина часто приводят к изменению характера роста.
Например, регуляция транспорта полярного ауксина занимает центральное место в таком процессе, как гравитропизм . Этот процесс, обеспечивающий рост корня вниз, основан на перераспределении ауксина клетками колумеллы (клетки, расположенные на самом кончике корня). Эти клетки реагируют на силу тяжести с помощью специальных органелл, статолитов , которые перераспределяют ауксин из сосудистой сети корня в эпидермис и боковой чехлик корня . Эти ткани (которые образуют внешние клеточные слои корня) транспортируют ауксин обратно в зону удлинения , где он регулирует удлинение клеток. Когда гравитационный градиент не совпадает с осью клеток колумеллы (поскольку корень не вертикальен), PIN-белки перемещаются к той стороне клеточной мембраны, которая обладает наименьшей гравитацией. Это приводит к тому, что больше ауксина поступает в нижнюю часть корня. Попав в зону удлинения, дополнительный ауксин тормозит удлинение клеток и заставляет корень переориентироваться вниз.
Подобные механизмы встречаются и в других тропических реакциях, таких как фототропизм . [6] Механизмы были впервые описаны моделью Холодного-Вента , предложенной в 1920-х годах Н. Холодным и Фрицем Вармолтом Вентом . [7]
Генерация морфогенетических градиентов
[ редактировать ]Полярный транспорт ауксина необходим для создания градиентов ауксина по всему телу растения. [5] [8] Эти градиенты имеют значение для развития, подобное градиентам морфогенов в телах животных. Они необходимы для развития, роста и реагирования любого органа растения. [8] (таких как семядоли , листья , корни , цветы или плоды ) и реакция растения на раздражители окружающей среды, известные как тропизмы . [6]
Регулирование
[ редактировать ]Хотя детальный молекулярный механизм установления полярности PIN-белков еще предстоит выяснить, многие эндогенные и экзогенные регуляторы локализации PIN-белков охарактеризованы.
Ауксин
[ редактировать ]Самое главное, что локализация белков PIN на плазматической мембране контролируется ауксином. Несколько математических моделей, делающих разные предположения о том, как ауксин влияет на локализацию PIN, объясняют разные наблюдения. Некоторые модели предполагают, что белки PIN поляризуются в сторону соседней клетки, содержащей самую высокую концентрацию цитозольного ауксина. Эти модели называются моделями «восходящего градиента» и объясняют, например, филлотаксис. Другие модели предполагают, что белки PIN локализуются на той стороне клетки, где отток ауксина самый высокий. Эти модели называются моделями «с потоком» и объясняют образование сосудистых нитей в листьях.
Молекулярный механизм, ответственный за такое различное поведение системы (с потоком и с восходящим градиентом), еще полностью не изучен. Примечательно, что белок-рецептор ауксина, называемый ABP1, играет потенциально важную роль в контроле полярности PIN-белков с помощью ауксина.
Механическое напряжение
[ редактировать ]Было предложено механические сигналы регулировать полярность PIN-кода.
Торговля везикулами
[ редактировать ]локализация асимметричная Было показано, что белка-переносчика оттока PIN на плазматической мембране включает локализованное нацеливание на везикулы и местную регуляцию эндоцитоза. Последний включает актиновый цитоскелет .
Ингибиторы транспорта
[ редактировать ]В исследованиях 1-N-нафтилфталаминовая кислота (НПК) и 2,3,5-трийодбензойная кислота (ТИБА). в качестве специфических ингибиторов оттока ауксина используются [9]
Кверцетин ( флавонол ) и генистеин являются природными ингибиторами транспорта ауксина. [9]
9-Гидроксифлуорен-9-карбоновая кислота (HFCA) , TIBA и транскоричная кислота (TCA) также являются примерами полярных ингибиторов транспорта ауксина. Они предотвращают развитие двустороннего роста зародыша растения на глобулярной стадии. Все три ингибитора индуцируют образование сросшихся семядолей у шаровидного, а не сердцевидного зародыша. [ нужна ссылка ]
фосфорилирование
[ редактировать ]Транспорт полярного ауксина можно регулировать путем обратимого фосфорилирования белков ; протеинкиназы и протеинфосфатазы опосредуют фосфорилирование и дефосфорилирование соответственно. Исследование показывает, что ингибирование фосфатазы может изменить активность акропетального и базипетального транспорта ауксина. За десятилетия исследований сообщалось, что множественные киназы фосфорилируют белки PIN, включая PINOID, D6PK, PAX, MPK6 и CRK5; а фосфорилированные белки PIN могут быть противоположно дефосфорилированы с помощью протеинфосфатазы 2А (PP2A), протеинфосфатазы 1 (PP1) и PP6. Семейство киназ AGC играет важную роль в катализе фосфорилирования PIN и в регуляции функции PIN. 3'-фосфоинозитид-зависимая протеинкиназа 1 (PDK1), также принадлежащая к семейству AGC, является важным активатором киназ AGC и, таким образом, также участвует в регуляции PIN-опосредованного транспорта ауксина. [10] [11] PINOID и D6PK имеют по крайней мере три общих фосфосайта (P-сайта) в цитоплазматической петле (также называемой гидрофильной петлей) длинных белков PIN, но их функции не одинаковы. обе из двух киназ могут увеличивать активность PIN посредством фосфорилирования. Однако PINOID (неполярное)-опосредованное фосфорилирование также определяет апикобазальную полярную направленность белков PIN, т.е. большее фосфорилирование, более апикальное. D6PK и его гомологи локализуются на базальной стороне плазматической мембраны, модулируя потоки ауксина, направленные к корням, и последующие процессы развития.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Руби П. и Шелдрейк С.Х., PH; Шелдрейк, Арканзас (1974). «Транспорт ауксина, опосредованный носителем». Планта . 118 (2): 101–121. дои : 10.1007/BF00388387 . ПМИД 24442257 . S2CID 10724269 .
- ^ Рэйвен, Дж (1975). «Транспорт индолуксусной кислоты в растительных клетках в зависимости от градиентов pH и электрического потенциала и его значение для полярного транспорта IAA». Новый фитолог . 74 (163–172): 163–172. дои : 10.1111/j.1469-8137.1975.tb02602.x .
- ^ Голдсмит, М. (1977). «Полярный транспорт ауксина». Ежегодный обзор физиологии растений . 28 : 439–478. дои : 10.1146/annurev.pp.28.060177.002255 .
- ^ Jump up to: а б с д и Зажималова Э.; А.С. Мерфи; Х. Ян; К. Хойерова; П. Хошек (2009). «Переносчики ауксина — почему так много?» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): а001552. doi : 10.1101/cshperspect.a001552 . ISSN 1943-0264 . ПМЦ 2829953 . ПМИД 20300209 .
- ^ Jump up to: а б с Абель, С.; А. Теологис (2010). «Одиссея Ауксина» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): а004572. doi : 10.1101/cshperspect.a004572 . ISSN 1943-0264 . ПМЦ 2944356 . ПМИД 20739413 .
- ^ Jump up to: а б Фримл, Иржи; Вишневская, Юстина; Бенкова, Ева; Мендген, Курт; Пальме, Клаус (2002). «Боковое перемещение регулятора оттока ауксина PIN3 опосредует тропизм у Arabidopsis » . Природа . 415 (6873): 806–9. Бибкод : 2002Natur.415..806F . дои : 10.1038/415806a . ISSN 0028-0836 . ПМИД 11845211 . S2CID 4348635 .
- ^ Яник, Жюль (2010). Обзоры садоводства . Джон Уайли и сыновья. п. 235. ИСБН 978-0470650530 .
- ^ Jump up to: а б Фримл, Иржи (2003). «Транспорт ауксина — формирование растения» . Современное мнение в области биологии растений . 6 (1): 7–12. дои : 10.1016/S1369526602000031 . ПМИД 12495745 .
- ^ Jump up to: а б стр.435 Физиология растений, третье издание Тайз и Зейгер (2002)
- ^ Глория К. Мудей, Элисон Делонг. (2001) Полярный транспорт ауксина: контроль, где и сколько . Тенденции в растениеводстве 6 (11): 535-542
- ^ Тан, Шутан; Чжан, Сиси; Конг, Вэй; Ян, Сяо-Ли; Мольнар, Гергеи; Вондракова, Зузана; Филепова, Роберта; Петрашек, Ян; Фримл, Иржи; Сюэ, Хун-Вэй (2020). «Зависимый от липидного кода фосфопереключатель PDK1–D6PK активирует PIN-опосредованный отток ауксина у Arabidopsis» . Природные растения . 6 (5): 556–569. дои : 10.1038/s41477-020-0648-9 . ПМИД 32393881 . S2CID 218593545 .
