Апопласт
 | Эта статья требует внимания эксперта по растениям . Конкретная проблема такова: полно фактов и интерпретаций; необходимо несколько пояснений. ( апрель 2023 г. ) |
Апопласт — это внеклеточное пространство за пределами мембран растительных клеток , особенно заполненных жидкостью клеточных стенок соседних клеток, где вода и растворенный материал могут свободно течь и диффундировать. Потоки жидкости и вещества, возникающие в любом внеклеточном пространстве, называются апопластным потоком или апопластным транспортом. Апопластический путь — это один из путей, по которому вода и растворенные вещества транспортируются и распределяются в разные места через ткани и органы, в отличие от симпластического пути.
Чтобы предотвратить неконтролируемое затекание в нежелательные места, на определенных участках устанавливают преграды апопластному течению: в корнях полоска Каспарова эту функцию выполняет [ нужны разъяснения ] Снаружи эпидермиса надземных частей растения имеется защитная восковая пленка, называемая кутикулой растения , которая защищает от высыхания, а также обеспечивает водонепроницаемость растения от внешней воды.
Апопласт важен для всего взаимодействия растения с окружающей средой: Основной источник углерода ( диоксид углерода ) должен быть солюбилизирован, что происходит в апопласте, прежде чем он диффундирует через клеточную стенку и через плазматическую мембрану во внутреннее содержимое клетки, цитоплазму , где он диффундирует в симпласте к хлоропластам . для фотосинтеза . В корнях ионы диффундируют в апопласт эпидермиса, а затем диффундируют в симпласт или, в некоторых случаях, захватываются специфическими ионными каналами растения и притягиваются потоком транспирации , что также происходит полностью в границах апопласта. [ нужны разъяснения ] Точно так же все газообразные молекулы, выделяемые и получаемые растениями, такие как кислород, должны проходить через апопласт.
В бедных нитратами почвах подкисление апопласта увеличивает растяжимость клеточной стенки и скорость роста корней. Считается, что это вызвано снижением поглощения нитратов (из-за дефицита в почвенной среде) и сменяется увеличением поглощения хлоридов. H+ -АТФаза увеличивает отток H+ , тем самым подкисляя апопласт. [ нужны разъяснения ] [1]
Апопласт — это место межклеточной коммуникации. Во время локального окислительного стресса и перекись водорода супероксид - анионы могут диффундировать через апопласт и передавать предупреждающий сигнал соседним клеткам. Кроме того, локальное подщелачивание апопласта из-за такого стресса может в течение нескольких минут распространиться на остальную часть тела растения через ксилему и вызвать системную приобретенную устойчивость . [2]
Апопласт также играет важную роль в устойчивости к токсичности алюминия.
Помимо устойчивости к химическим веществам, апопласт обеспечивает богатую среду для эндофитов микроорганизмов , что вызывает[??] абиотическую устойчивость растений. [ нужны разъяснения ] [3] Исключение ионов алюминия в [ нужны разъяснения ] апопласт предотвращает появление токсичных уровней, которые подавляют рост побегов, снижая [?] урожайность сельскохозяйственных культур. [4]
История
[ редактировать ]Термин апопласт был введен в 1930 году Мюнхом , чтобы отделить «живой» симпласт от «мертвого» апопласта. [5] [6]
Апопластический транспорт
[ редактировать ]Апопластический путь — один из двух основных путей транспорта воды в растениях, второй — симпластический путь. В корне через апопласт вода и минеральные вещества текут вверх к ксилеме. [7]
Концентрация растворенных веществ, транспортируемых через апопласт в надземные органы, устанавливается за счет сочетания импорта из ксилемы, поглощения клетками и экспорта флоэмы. [8]
транспорта Скорость выше (транспорт быстрее) в апопласте, чем в симпласте. [9] Этот метод транспорта также обеспечивает более высокую долю транспорта воды в тканях растений, чем симпластический транспорт. [10]
Апопластический путь также участвует в пассивном исключении. [ нужны разъяснения ] Некоторые ионы, проникающие через корни, не доходят до ксилемы. Ионы выводятся клеточными стенками ( плазматическим мембранами ). [ нужны разъяснения ] энтодермальных клеток. [11]
Апопластическая колонизация
[ редактировать ]Хорошо известно, что апопласт богат питательными веществами и, соответственно, там процветают микроорганизмы. Существует апопластическая иммунная система, но патогены с эффекторами могут модулировать или подавлять иммунные реакции хозяина. Это известно как эффекторная чувствительность. [12] Еще одним фактором частой колонизации апопласта патогенами является то, что, проникая из листьев, апопласт оказывается первым, с чем они сталкиваются. [13] Таким образом, апопласт является популярным биотическим интерфейсом, а также резервуаром для микробов. Одним из распространенных апопластических заболеваний, поражающих растения без ограниченной среды обитания или климата, является черная гниль, вызываемая грамотрицательными бактериями Xanthomonas Campestris.
Энтофитные бактерии могут вызвать серьезные проблемы в сельском хозяйстве, подщелачивая апопласт своими летучими веществами и, следовательно, подавляя рост растений. В частности, крупнейшим фитооксическим компонентом летучих веществ ризобактерий является 2-фенилэтанол. 2-фенилэтанол может влиять на регуляцию WRKY18, фактора транскрипции, участвующего в нескольких растительных гормонах, одним из которых является гормон абсцизовой кислоты (АБК). [14] 2-фенленэтанол модулирует чувствительность АБК посредством WRKY18 и WRKY40, но WRKY18 является центральным медиатором пути запуска гибели клеток и модуляции чувствительности АБК под влиянием 2-фенлеэтанола. [15] Следовательно, это приводит к торможению роста корней, и растения не могут расти без поглощения корнями питательных веществ из почвы.
Однако микробная колонизация апопласта не всегда вредна для растений, наоборот, может быть полезно установить симбиотические отношения с хозяином. Одним из примеров является то, что эндофитные и филлосферные микробы могут косвенно стимулировать рост растений и защищать растения от других патогенов, индуцируя сигнальные пути салициловой кислоты (СК) и жасмоновой кислоты (ЖК), и оба они являются частью вызываемых патогеном молекулярных паттернов. иммунитет (ПТИ). Продукция гормонов SA и JA также модулирует передачу сигналов ABA, которые являются компонентами экспрессии защитных генов, и существует гораздо больше ответов с участием других гормонов для реагирования на различные биотические и абиотические стрессы. В эксперименте, проведенном Ромеро и др., они инокулировали известные энтофитные бактерии Xanthomonas в канолу, растение, которое растет в различных средах обитания, и обнаружили, что ее апопластическая жидкость на 99% идентична другой бактерии, Pseudomonas viridiflava, путем проведения эксперимента. Последовательности 16S рРНК из Генбанка и эталонных штаммов. Далее они использовали маркеры SA-чувствительного транскрипционного фактора и других специфических генов, таких как липоксигеназа 3, в качестве генов-маркеров для передачи сигналов JA и передачи сигналов ABA для выполнения количественной ПЦР с обратной транскрипцией. Это показало Xanthomonas активирует только родственный ген пути SA, для сравнения, Pseudomonas viridiflava способна запускать гены как пути SA, так и JA, что позволяет предположить, что Pseudomonas viridiflava, первоначально обнаруженная в каноле, может стимулировать PTI за счет накопления обоих сигнальных путей, подавляя рост Ксантомонада [16] . В заключение отметим, что апопласт играет решающую роль в растениях, участвуя во всех видах регуляции гормонов и транспортировки питательных веществ, поэтому после его колонизации нельзя пренебрегать эффектом, который он приносит.
См. также
[ редактировать ]
Примечания
[ редактировать ]- Ранее апопласт определялся как «все, кроме симпласта , состоящего из клеточных стенок и пространств между клетками , в которых вода и растворенные вещества могут свободно перемещаться». Однако, поскольку растворенные вещества не могут свободно перемещаться ни через воздушные пространства между растительными клетками, ни через кутикулу, это определение было изменено. Когда речь идет о «всем, что находится за пределами плазматической мембраны», используется термин «внеклеточное пространство».
Этот раздел нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( апрель 2023 г. ) - Слово апоплазма также используется в том же значении, что и апопласт, хотя и менее распространено.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Скобелев О. (июль 2010 г.). «Ускоренный рост корней, вызванный дефицитом нитратов, связан с закислением апопласта». Российский журнал физиологии растений . 57 (4): 489. ISSN 1021-4437 .
- ^ Его Святейшество Фелле; А. Херрманн; Р. Хюкельховен; К.-Х. Когель (декабрь 2005 г.). «Передача сигналов от корня к побегу: апопластическое подщелачивание, общая реакция на стресс и фактор защиты у ячменя ( Hordeum vulgare )». Протоплазма . 227 (1): 17–24. дои : 10.1007/s00709-005-0131-5 . ПМИД 16389490 . S2CID 5017915 .
- ^ Саттельмахер, Буркхард (февраль 2001 г.). «Апопласт и его значение для минерального питания растений». Новый фитолог . 149 (2): 167–192. дои : 10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x . ISSN 0028-646X . ПМИД 33874640 . S2CID 86799768 .
- ^ Хорст, Уолтер Дж. (1995). «Роль апопласта в токсичности алюминия и устойчивости высших растений: обзор». Журнал питания растений и почвоведения . 158 (5): 419–428. дои : 10.1002/jpln.19951580503 .
- ^ Мюнх, Э (1930). Передвижение веществ в растении . Издательство Густава Фишера, Йена.
- ^ Саттельмахер, Буркхард (2001). «Апопласт и его значение для минерального питания растений». Новый фитолог . 149 (2): 167–192. дои : 10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x . ПМИД 33874640 . S2CID 86799768 .
- ^ Росс, Меррилл А.; Лемби, Кэрол А. (2008). Прикладная наука о сорняках: включая экологию и борьбу с инвазивными растениями . Прентис Холл. п. 79. ИСБН 978-0-13-502814-8 .
- ^ Гриньон, К.; Сентенак, Х. (1 января 1991 г.). «РН и ионные условия в апопласте». Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений . 42 (1): 103–128. дои : 10.1146/annurev.pp.42.060191.000535 .
- ^ «Транспорт в растениях» . Департамент биологических наук Иллинойского университета в Чикаго. Архивировано из оригинала 12 декабря 2015 года . Проверено 10 декабря 2015 г.
- ^ Томас Н. Бакли; Грейс П. Джон; Кристин Скоффони и Лоурен Сак (17 июня 2015 г.). «Как анатомия листа влияет на транспорт воды за пределами ксилемы?» . Физиология растений . 168 (4): 1616–1635. дои : 10.1104/стр.15.00731 . ПМЦ 4528767 . ПМИД 26084922 .
- ^ Фриман, Скотт (2011). Биологическая наука . Сан-Франциско, Калифорния: Пирсон Бенджамин Каммингс. п. 747. ИСБН 978-0-321-59820-2 .
- ^ Дёлеманн, Гюнтер; Хемецбергер, Кристоф (2013). «Апопластический иммунитет и его подавление нитчатыми возбудителями растений» . Новый фитолог . 198 (4): 1001–1016. дои : 10.1111/nph.12277 . ISSN 1469-8137 . ПМИД 23594392 .
- ^ Саттельмахер, Буркхард (2001). «Апопласт и его значение для минерального питания растений». Новый фитолог . 149 (2): 167–192. дои : 10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x . ISSN 1469-8137 . ПМИД 33874640 . S2CID 86799768 .
- ^ Х, Чен; З, Лай; Дж, Ши; Ю, Сяо; З, Чен; Х, Сюй (19 декабря 2010 г.). «Роль транскрипционных факторов Arabidopsis WRKY18, WRKY40 и WRKY60 в реакции растений на абсцизовую кислоту и абиотический стресс» . Биология растений BMC . 10 :281. дои : 10.1186/1471-2229-10-281 . ПМК 3023790 . ПМИД 21167067 .
- ^ Венке, Катрин; Ванке, Дирк; Килиан, Иоахим; Берендзен, Кеннет; Хартер, Клаус; Пьечулла, Биргит (2012). «Летучие вещества двух ризобактерий, ингибирующих рост, обычно активируют функцию AtWRKY18» . Заводской журнал . 70 (3): 445–459. дои : 10.1111/j.1365-313X.2011.04891.x . ISSN 1365-313X . ПМИД 22188129 .
- ^ Ромеро, Фернандо М.; Росси, Франко Р.; Гаррис, Андрес; Карраско, Педро; Руис, Оскар А. (29 августа 2018 г.). «Бактериальный эндофит из апопластных жидкостей защищает растения канолы от различных фитопатогенов посредством антибиоза и индукции устойчивости хозяина» . Фитопатология . 109 (3): 375–383. дои : 10.1094/PHYTO-07-18-0262-R . hdl : 11336/118342 . ISSN 0031-949X . ПМИД 30156501 .
Сноски
[ редактировать ]- Солибери Ф; Росс С. (1991). Физиология растений . Брукс Коул. п. 682. ИСБН 978-0-534-15162-1 . .