PIN-белки
| Пептидил-пролил цис-транс-изомераза Pin1 | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Организм | |||
| Символ | ПИН1 | ||
| Входить | 816316 | ||
| ПДБ | 1J6Y | ||
| RefSeq (мРНК) | НМ_127360.4 | ||
| RefSeq (защита) | НП_179395.1 | ||
| ЮниПрот | Q9SL42 | ||
| Другие данные | |||
| хромосома | 2: 7,84 - 7,84 Мб | ||
| |||
Белки PIN представляют собой интегральные мембранные белки растений, которые транспортируют через мембраны анионную форму гормона ауксина . [ 1 ] [ 2 ] Открытие первого члена семейства генов PIN, PIN1, произошло благодаря идентификации мутации pin-formed1 (pin1) у Arabidopsis thaliana . Эта мутация привела к появлению стебля, у которого отсутствовали почти все органы, включая листья и цветы. [ 3 ]
Большинство белков PIN (например, PIN1/2/3/4/7 у модельного растения Arabidopsis thaliana ) локализуются на плазматической мембране (ПМ), где они служат вторичными активными переносчиками, участвующими в оттоке ауксина. [ 4 ] Белки PIN, локализованные в PM, обнаруживают асимметричную локализацию на мембране и, следовательно, ответственны за полярный транспорт ауксина . Некоторые другие члены семейства PIN (например, PIN5 и 8 у Arabidopsis ) локализуются в основном на ER -мембране или имеют двойную локализацию PM и ER (например, PIN6 у Arabidopsis ). Эти PIN-белки регулируют распределение ауксина внутри клетки.
Белки PIN, локализованные в PM, физически взаимодействуют с несколькими членами большого PGP семейства транспортеров , которые также работают как переносчики оттока ауксина (PGP1 и PGP19 у Arabidopsis ). Эти взаимодействия приводят к синергическому увеличению оттока ауксина.
Активность и локализация локализованных в PM белков PIN регулируются посредством нескольких фосфорилирований их большой цитозольной гидрофильной петли, осуществляемых киназами семейства AGC (например, PID, WAG1, WAG2, PID2 у Arabidopsis ) и киназой D6PK.
Соблюдение полярности
[ редактировать ]Белки PIN в плазматической мембране организуются в кластеры разного размера, каждый из которых диффундирует с разной скоростью. Эти кластеры играют решающую роль в передаче сигналов, усиливая сигналы, повышая чувствительность и соединяясь с путями внутриклеточной транспортировки, такими как эндоцитоз . [ 5 ] Внутри этих кластеров скопления переносчиков ауксина жизненно важны для поддержания их полярности, поскольку они имеют меньшую подвижность по сравнению с диспергированными белками. Кластеризация и подвижность PIN зависят от фосфоинозитидов, особенно от взаимодействия PIN2 с ними, а также от ферментов, таких как PIP5K1, которые формируют кластероподобные агрегаты PIN. Интересно, что кластеры PIN не совпадают с REMORIN 1.2, но на них влияют повышенные уровни салициловой кислоты или REM1.2, которые вызывают гиперкластеризацию PIN2, влияя на распределение ауксина. [ 6 ] Более того, связи между плазматической мембраной, клеточной стенкой и составом таких молекул, как пектин и целлюлоза, влияют на кластеризацию PIN, влияя на транспорт ауксина. [ 7 ] Наконец, цитоскелет микротрубочек регулирует латеральную диффузию PIN, подчеркивая, как химия клеточной стенки и липиды плазматической мембраны контролируют кластеризацию переносчиков ауксина, в конечном итоге влияя на транспорт полярного ауксина (PAT). [ 8 ]
Отзыв об ауксине
[ редактировать ]Влияние ауксина на полярность PIN было предметом интереса в течение многих лет, при этом различные модели предполагают, что обратная связь ауксина происходит посредством динамики циклирования PIN-мембран. Однако недавние достижения поставили под сомнение эту гипотезу: как природные, так и синтетические ауксины способствуют эндоцитозу PIN2 в низких концентрациях. Положительное влияние ауксина на эндоцитоз PIN2 может привести к сохранению полярности PIN2, что потенциально важно для регуляции ауксина и его полярного распределения. [ 9 ] Опосредованная ауксином перестройка полярности PIN основана на изменениях в экспрессии транскрипционных генов, активируемых передачей сигналов ауксина, при этом чувствительный к ауксину активатор транскрипции WKY23 является решающим фактором, необходимым для этого процесса. Рецепторный комплекс CAMEL-CAR, который фосфорилирует PIN и регулирует их полярность посредством внутриклеточного транспорта, необходим для поляризации отдельных клеток и представляет собой механизм обратной связи ауксина на его транспортном аппарате. Ауксин индуцирует сложный механизм транскрипции, который регулирует многие гены, но также вызывает быстрый нетранскрипционный ответ, воздействуя на такие белки, как миозин XI и его адаптер MadB2. Этот быстрый ответ ауксина играет решающую роль во многих процессах развития. [ 10 ] [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Блилоу И., Сюй Дж., Уайлдуотер М., Виллемсен В., Папонов И., Фримл Дж. и др. (январь 2005 г.). «Сеть, способствующая оттоку ауксина PIN, контролирует рост и формирование структуры корней арабидопсиса». Природа . 433 (7021): 39–44. Бибкод : 2005Natur.433...39B . дои : 10.1038/nature03184 . hdl : 1874/21119 . ПМИД 15635403 . S2CID 4414301 .
- ^ Кречек П., Скупа П., Либус Дж., Нарамото С., Техос Р., Фримл Дж., Зазималова Э. (2009). «Семейство белков-переносчиков ауксина PIN-FORMED (PIN)» . Геномная биология . 10 (12): 249. doi : 10.1186/gb-2009-10-12-249 . ПМК 2812941 . ПМИД 20053306 .
- ^ Окада К., Уэда Дж., Комаки М.К., Белл С.Дж., Шимура Ю. (июль 1991 г.). «Потребность в полярной транспортной системе ауксина на ранних стадиях формирования цветочных почек арабидопсиса» . Растительная клетка . 3 (7): 677–684. дои : 10.1105/tpc.3.7.677 . ПМК 160035 . ПМИД 12324609 .
- ^ Адамовский М., Фримл Дж. (январь 2015 г.). «ПИН-зависимый транспорт ауксина: действие, регуляция и эволюция» . Растительная клетка . 27 (1): 20–32. дои : 10.1105/tpc.114.134874 . ПМЦ 4330589 . ПМИД 25604445 .
- ^ Жайле Ю., Отт Т. (апрель 2020 г.). «Наномасштабная организация плазматической мембраны и ее значение в передаче сигналов: взгляд на протеолипиды» . Физиология растений . 182 (4): 1682–1696. дои : 10.1104/стр.19.01349 . ПМК 7140965 . ПМИД 31857424 .
- ^ Ке М., Ма З., Ван Д., Сунь Ю., Вэнь С., Хуан Д. и др. (январь 2021 г.). «Салициловая кислота регулирует гиперкластеризацию транспортера ауксина PIN2 и гравитропный рост корней посредством реморин-зависимой организации липидных нанодоменов у Arabidopsis thaliana» . Новый фитолог . 229 (2): 963–978. дои : 10.1111/nph.16915 . ПМЦ 7821329 . ПМИД 32901934 .
- ^ Ферару Э., Ферару М.И., Кляйне-Вен Дж., Мартиньер А., Муй Г., Ваннест С. и др. (февраль 2011 г.). «Поддержание полярности PIN-кода клеточной стенкой арабидопсиса» . Современная биология . 21 (4): 338–343. дои : 10.1016/j.cub.2011.01.036 . ПМИД 21315597 . S2CID 2117627 .
- ^ Ли Х., фон Вангенхайм Д., Чжан Х., Тан С., Дарвиш-Миранда Н., Нарамото С. и др. (январь 2021 г.). «Требования к клеткам для кластеризации полярных грузов PIN у Arabidopsis thaliana» . Новый фитолог . 229 (1): 351–369. дои : 10.1111/nph.16887 . ПМЦ 7984064 . ПМИД 32810889 .
- ^ Нарасимхан М., Галлей М., Тан С., Джонсон А., Верстратен И., Ли Л. и др. (июнь 2021 г.). «Систематический анализ специфического и неспецифического воздействия ауксина на эндоцитоз и трафик» . Физиология растений . 186 (2): 1122–1142. дои : 10.1093/plphys/kiab134 . ПМЦ 8195513 . ПМИД 33734402 .
- ^ Мархава П. (январь 2022 г.). «Последние достижения в понимании полярности PIN» . Новый фитолог . 233 (2): 624–630. дои : 10.1111/nph.17867 . ПМИД 34882802 . S2CID 245012549 .
- ^ Хан Х., Верстратен И., Роосьен М., Мазур Э., Рыдза Н., Хайни Дж. и др. (2021). Быстрое фосфорилирование миозина, опосредованное ауксином, регулирует транспортировку и полярность у арабидопсиса (отчет). дои : 10.1101/2021.04.13.439603 .