Модель Холодного – Вента

Изображение однодольных и двудольных растений, прорастающих от земли к солнцу.

В ботанике модель Холодного-Вента , предложенная в 1927 году, является ранней моделью, описывающей тропизм появляющихся побегов однодольных , включая тенденцию роста побега к свету ( фототропизм ) и роста корней вниз ( гравитропизм ). В обоих случаях направленный рост считается следствием асимметричного распределения ауксина роста растений , гормона . Хотя модель подвергалась критике и продолжает дорабатываться, в целом она выдержала испытание временем.

Базовая модель

Модель была независимо предложена ученым российского происхождения Николаем Холодным из Киевского университета (Украина) в 1927 году и Фрицем Вармолтом Вентом из Калифорнийского технологического института в 1928 году, оба на основе работы, проделанной ими в 1926 году. Основные элементы теории заключаются в том, что ауксин является единственным гормоном, контролирующим рост гравитропизма и фототропизма; скорость роста зависит от концентрации ауксина; и гравитация, и однонаправленный свет влияют на движение ауксина. Первоначальная теория предсказывает, что, поскольку фактор роста будет перемещаться от освещенной стороны к теневой стороне, рост будет замедляться на освещенной стороне и ускоряться на теневой стороне, поэтому стебель начнет наклоняться в сторону источника света.

Эксперимент Вента 1926 года, по-видимому, продемонстрировал, что ауксин движется к теневой стороне кончика колеоптиля , заостренной защитной оболочки, закрывающей появляющийся побег. Холодный и Вент предположили, что ауксин синтезируется в кончике колеоптиля, который воспринимает свет и направляет ауксин вниз по теневой стороне колеоптиля, вызывая асимметричный рост, когда побег изгибается в сторону источника света. Более поздние эксперименты Долка в 1930 году показали, что ауксин перемещается от источника по горизонтальному срезу колеоптиля, концентрируясь вдоль нижней части среза и, таким образом, заставляя побег изгибаться вверх. Модель Холодного-Вента фототропного движения побегов позже была распространена на гравитропизм корней, где считалось, что ауксин скорее ингибирует, чем стимулирует рост, и накапливается в нижней части части корня, заставляя корень изгибаться вниз.

Критика

Теория получила широкое признание, когда была впервые предложена, но в середине 1980-х годов начала подвергаться серьезной критике. Аргументы против этой модели включали мнение о том, что могут быть задействованы и другие регуляторы роста, кроме ауксина, и что нет разницы в концентрации ауксина на светлой и теневой сторонах или недостаточно разницы, чтобы объяснить разницу в темпах роста. В статье 1987 года сообщалось о результатах, указывающих на то, что геотропную кривизну как корней, так и побегов можно объяснить локальной миграцией ауксина с одной стороны на другую, а не движением по всей длине органа. Другие исследования показали, что иногда тропная реакция не зависит от кончика колеоптиля, и развитие изгиба побега может превышать градиент ауксина этого побега. У критиков также были проблемы с надежностью небольших размеров выборки Вента и использованием блоков агара вместо реальных измерений концентрации ауксина.

Поддерживать

Доказательства, подтверждающие конкурирующие теории Холодного-Вента, были представлены Иино и Бриггсом в 1984 году и показали, что на освещенной стороне колеоптиля кукурузы рост замедлялся, а на затененной стороне - увеличивался. Эксперименты на Arabidopsis thaliana в 1993 году по аналогичной методологии дали аналогичные результаты, и они были подтверждены прямыми измерениями распределения ауксина. Другие теории предсказывают более медленный рост с обеих сторон, но особенно на освещенной стороне (Blaauw/Paal 1918/1919), или более быстрый рост на затененной стороне, но без изменений в росте на освещенной стороне (Boysen Jensen 1928).

Эксперименты Харрисона и Пикарда с рассадой томатов в 1989 году привели к выводу, что этот механизм справедлив и для двудольных растений . В 1990–1991 годах Моритоши Иино в Токио провел измерения IAA (ауксина) в колеоптилях кукурузы в ответ на свет и гравитацию. Он подтвердил, что ауксин перераспределялся на теневую или нижнюю сторону и что изгиб происходил постепенно по мере продвижения ауксина вниз по колеоптилю. Отчет 1993 года показал, что темпы роста менялись как в светлую, так и в теневую сторону, как и предсказывалось. Эксперименты, проведенные в конце 1990-х годов с радиоактивно меченной ИУК (ауксином, индол-3-уксусной кислотой), подтвердили мнение о том, что ауксин, синтезированный на кончике колеоптиля, транспортируется к нижней стороне колеоптиля, заставляя его изгибаться вверх. Исследование Arabidopsis, опубликованное в 2000 году, показало, что базипетальный (из кончика) транспорт ауксина контролирует гравитропные реакции в корнях этих растений. Один из основных аргументов против гипотезы Холодного-Вента был снят, когда в 2003 году сообщалось, что даже при наличии экзогенного источника ауксина может развиваться эндогенный градиент.

Однако есть признаки того, что модель не является полной. Градиент ауксина может не иметь отношения к ранним фазам гравиреакции в корнях, и кажется, что гравитропный ответ побегов включает только локальное движение ауксина. Дальнейшие исследования фототропизма и гравитропизма в настоящее время направлены на изучение роли других растительных гормонов в процессе роста, а также гравитропных и фототропных свойств растений с использованием современной замедленной фотографии . Хотя очевидно, что, по крайней мере, для корней, ауксин играет важную роль в гравитропизме, похоже, что в нем также участвуют и другие гормоны, действующие совместно с ауксином. Цитокинин может быть ингибитором роста корневых чехликов, который контролирует ранний гравитропизм корней. Этилен , по-видимому, играет важную роль в гравитропизме побегов, возможно, влияя на чувствительность к ауксину или скорость его транспорта.

Ссылки

Источники

• Чен, Руджин; Розен, Элизабет; Массон, Патрик (июнь 1999 г.). «Гравитропизм у высших растений» . Физиология растений . 120 (2): 343–350. дои : 10.1104/стр.120.2.343 . ПМЦ   1539215 . ПМИД   11541950 .
• Хаггей, Кен; Такано, Макото; Нойманн, Ральф; Иино, Моритоши (1 января 2005 г.). «Ген COLEOPTILE PHOTOTROPISM1 риса, кодирующий ортолог Arabidopsis NPH3, необходим для фототропизма колеоптилей и латеральной транслокации ауксина (W)» . Растительная клетка 17 (1): 103–115. дои : 10.1105/tpc.104.028357 . ПМК   544493 . ПМИД   15598797 . Проверено 2 июня 2012 г.
• Яник, Жюль (2010). Обзоры садоводства . Джон Уайли и сыновья. ISBN  978-0470650530 .
• Литвак, Джеральд (13 октября 2005 г.). Растительные гормоны . Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN  978-0-12-709872-2 . Проверено 22 июня 2012 г.
• Мейеровиц, Эллиот М.; Сомервилл, Крис Р. (1994). Арабидопсис . ЦШЛ Пресс. ISBN  978-0-87969-428-9 . Проверено 22 июня 2012 г.
• Орбовик, Владимир; Пофф, Кеннет И. (1993). «Распределение роста при фототропизме сеянцев Arabidopsis thaliana» . Физиология растений . 103 (1): 157–163. дои : 10.1104/стр.103.1.157 . ПМК   158958 . ПМИД   12231922 .