Колеоптиль
Колеоптиль - это заостренная защитная оболочка, покрывающая появляющийся побег у однодольных растений, таких как травы, в которых остаются закрытыми несколько зачатков листьев и верхушка побега зародыша однодольных. Колеоптиль защищает первый лист, а также растущий стебель рассады и, в конечном итоге, позволяет появиться первому листу. [1] Колеоптили имеют два проводящих пучка , по одному с каждой стороны. В отличие от свернутых внутрь флаговых листьев, предвсходовый колеоптиль не накапливает значительного количества протохлорофилла или каротиноидов, поэтому обычно он очень бледный. Однако некоторые предвсходовые колеоптили накапливают пурпурные антоциановые пигменты.
Колеоптили состоят из очень похожих клеток, которые специализируются на быстром росте. Они не делятся, а увеличиваются в размерах по мере накопления большего количества воды. У колеоптилей также имеются сосуды с водой (часто два) вдоль оси, обеспечивающие запас воды.
Когда колеоптиль достигает поверхности, он перестает расти и флаговые листья проникают в его верхушку, продолжая расти вдоль. Колеоптиль пшеницы наиболее развит на третий день прорастания (в темноте).
Тропизм
[ редактировать ]Ранние эксперименты по фототропизму с использованием колеоптилей показали, что растения растут в направлении света, потому что растительные клетки на более темной стороне удлиняются больше, чем клетки на более светлой стороне. В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис обнаружили, что колеоптили наклоняются к свету только тогда, когда их кончики обнажены. [2] Следовательно, кончики должны содержать фоторецепторные клетки, хотя изгиб побега происходит ниже. Химический посланник или гормон , называемый ауксином, перемещается по темной стороне побега и стимулирует рост на этой стороне. Сейчас известно, что естественным растительным гормоном, ответственным за фототропизм, является индолуксусная кислота (ИУК).
Модель Холодного-Вента названа в честь Фрица Вармолта Вента из Калифорнийского технологического института и украинского учёного Николая Холодного , которые независимо пришли к такому же выводу в 1927 году. Она описывает фототропные и гравитропные свойства появляющихся побегов однодольных . Модель предполагает, что ауксин, гормон роста растений, синтезируется в кончике колеоптиля , который воспринимает свет или гравитацию и направляет ауксин на соответствующую сторону побега. Это вызывает асимметричный рост одной стороны растения. В результате побег растения начнет загибаться в сторону источника света или к поверхности. [3]
Колеоптили также проявляют сильную геотропную реакцию, всегда растут вверх и корректируют направление после переориентации. Геотропная реакция регулируется светом (точнее действием фитохрома ).
Физиология
[ редактировать ]Колеоптиль действует как полый орган с жесткими стенками, окружающий молодое проросток и являющийся основным источником гравитропной реакции. [4] Он недолговечен и приводит к быстрому старению после появления побегов. Этот процесс напоминает образование аэренхимы в корнях и других частях растения. [5] Колеоптиль сначала появляется из выпитого семени желтовато-белого цвета, а на следующий день у него вырабатывается хлорофилл. К седьмому дню он засохнет в результате запрограммированной гибели клеток . Колеоптиль растет и производит хлорофилл только в течение первого дня, после чего происходит деградация и рост, вызванный водным потенциалом. Два сосудистых пучка располагаются параллельно друг другу в продольном направлении с перпендикулярной трещиной. Зеленеющие клетки мезофилла с хлорофиллом присутствуют в 2–3 слоях клеток от эпидермиса на внешней части трещины, а незеленеющие клетки присутствуют повсюду. Внутренняя область содержит клетки с большими амилопластами, поддерживающими прорастание, а также большинство внутренних клеток, умирающих с образованием аэренхимы.
Длину колеоптиля можно разделить на необратимую фракцию, длину при тургорном давлении 0 и обратимую фракцию, или эластическое сокращение. [6] Изменения, вызванные белым светом, увеличивают водный потенциал в клетках эпидермиса и снижают осмотическое давление, что приводит к увеличению длины колеоптиля. Также было показано, что наличие расширяющегося колеоптиля поддерживает развивающиеся ткани проростка в виде гидростатической трубки до его выхода через кончик колеоптиля.
первоначально происходят придаточные Из колеоптильного узла корни , которые быстро обгоняют по объему семенной корень . [7] Эти корни не только более многочисленны, но и толще (0,3–0,7 мм), чем семенной корень (0,2–0,4 мм). Эти корни будут расти быстрее, чем побеги при низких температурах и медленнее при высоких.
Анаэробное прорастание
[ редактировать ]У небольшого числа растений, таких как рис , анаэробное прорастание может происходить в заболоченных условиях. Семя использует колеоптиль как «трубку», обеспечивая семени доступ к кислороду. [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Колеоптили — обзор | Темы ScienceDirect» . www.sciencedirect.com . Проверено 4 мая 2021 г.
- ^ Дарвин, CR (1880). Сила движения растений . Лондон: Мюррей.
- ^ Рашотте; и др. (февраль 2000 г.). «Базипетальный транспорт ауксина необходим для гравитропизма в корнях арабидопсиса» . Физиология растений . 122 (2): 481–490. дои : 10.1104/стр.122.2.481 . ПМК 58885 . ПМИД 10677441 .
- ^ Эдельманн, Ганс Г. (1 октября 1996 г.). «Колеоптили — это гравитационно-направляющие системы, жизненно необходимые для нечувствительных к гравитации побегов прорастающих сеянцев трав» . Планта . 200 (2): 281–282. дои : 10.1007/BF00208320 . ISSN 1432-2048 . ПМИД 11541944 . S2CID 20664660 .
- ^ Инада, Норико; Сакаи, Ацуши; Куроива, Харуко; Куроива, Цунэёси (2002). «Трехмерное развитие запрограммированной смерти в колеоптиле риса». В Чоне, Кван В. (ред.). Обзор клеточной биологии . Международный обзор цитологии. Том. 218. С. 221–260д. дои : 10.1016/S0074-7696(02)18014-4 . ISBN 9780123646224 . ПМИД 12199518 .
- ^ Кучера, У. (2004). «Биофизические основы удлинения клеток и созревания органов колеоптилей проростков ржи: значение для развития побегов1» . Биология растений . 6 (2): 158–164. дои : 10.1055/s-2004-815734 . ISSN 1438-8677 . ПМИД 15045666 .
- ^ Хан, Халил; Шури, Питер Р., ред. (2009). Пшеница (4-е изд.). Эльзевир. ISBN 9781891127557 .
- ^ Маньески, Леонардо; Перата, Пьердоменико (25 июля 2008 г.). «Прорастание риса и рост рассады в условиях отсутствия кислорода» . Анналы ботаники . 103 (2): 181–196. дои : 10.1093/aob/mcn121 . ПМК 2707302 . ПМИД 18660495 . Проверено 27 марта 2022 г.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с колеоптилями , на Викискладе?
